Генетико-экологические проблемы эволюции

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

БИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СОЦИАЛЬНО-ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ 
 
 
 
 
 
 

     Контрольная работа

     по  предмету: «Генетико-экологические  проблемы эволюции» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Выполнила: студентка VI курса ОЗО

                                                                             Фазыльянова Г.Д.

                                                  Проверила: Матвеева А.Ю. 
 

     Бирск - 2011

     1. Основные модели  видообразования.  Генетические аспекты  видообразования.

     Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса.

     Это означает, что образованием видов  завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

     Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем.

     В то же время биологический вид  представляет собой основную единицу  сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая  ниша.

     Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть  его популяционно-генетические и  экологические аспекты.

     Популяционно-генетические аспекты видообразования.

     В ходе видообразования исходный набор  аллелей должен быть замещен новым  набором аллелей. При этом замещении, по крайней мере, на некоторых этапах видообразования в генотипе должны совмещаться две генетические программы  Х1 и Х2, которые не должны противоречить друг другу.

     Рассмотрим  наиболее общую модель видообразования. Для этого введем обозначения  групп генетических факторов (аллелей, хромосом, геномов), контролирующих соответствующие  признаки:

     Факторы группы А – контролируют непосредственно адаптивные признаки (биохимические, физиологические, морфологические, этологические...) и, следовательно, подвергаются действию естественного отбора. Например, аллель А1 обеспечивает покровительственную окраску, а аллель А2 – черную окраску, которая защищает от избыточного ультрафиолетового излучения. Факторы А1 и А2 совместимы в генотипе А1А2. В популяции вполне возможен полиморфизм по этим признакам.

     Факторы группы В – контролируют совместимость генетических наборов родителей в онтогенезе потомков. Одинаковые варианты факторов этой группы совместимы в генотипе (например, В0В0), а разные варианты – полностью или частично несовместимы. Например, наличие в генотипе В1В2 несовместимых вариантов В1 и В2 приводит к полной посткопуляционной изоляции (к нарушению дробления зиготы и развития зародыша, к нежизнеспособности или бесплодию потомков), а генотипы В0В1 и В0В2  обладают пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. В популяции маловероятен полиморфизм по этим признакам, поскольку в этом случае будет происходить напрасная затрата гамет.

     Признаки  группы В можно обнаружить только при анализе плодовитости брачных пар. Например, иногда особи, имеющие различные кариотипы, могут скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства, а особи со сходными кариотипами могут образовывать бесплодные брачные пары. Признаки группы В не имеют непосредственно адаптивного значения и, следовательно, в наименьшей степени подвергаются действию естественного отбора.

     Факторы группы С – контролируют возможность образования брачных пар (например, сроки и места размножения, особенности брачного поведения, анатомо-морфологические особенности родителей, в том числе, распознавательная окраску). Одинаковые гомозиготы (например, С0С0) способны образовывать брачные пары, например, размножаются в одно и то же время. Разные варианты – ограниченно совместимы. Например, присутствие в генотипе С1С0 аллеля С1 сдвигает сроки размножения на более ранние сроки, а присутствие в генотипе С2С0 аллеля С2 – на более поздние. Гомозиготы С1С1 и С2С2 размножаются в совершенно разное время. У гетерозигот С1С2 обычно утрачен генетический контроль за сроками размножения из-за несовместимости генетических программ, например, нарушены фотопериодические или термопериодические реакции; у животных несовместимость программ С1 и С2 может проявляться в аберрантном поведении. Невозможность скрещивания С1С1 и С2С2 приводит к прекопуляционной изоляции между группами особей с противоположными генотипами.

     Одновременно  признаки группы С могут иметь непосредственно адаптивное значение и, следовательно, подвергаться действию отбора. Полиморфизм по этим признакам эволюционно неустойчив, особенно в малых популяциях, поскольку часть особей не сможет оставить потомство.

     Таким образом, аллелофонд исходной популяции может быть представлен следующим набором аллелей: А1А2В0С0. Заметим, что если популяция достаточно велика, то в ее аллелофонде вследствие мутационного процесса могут появиться любые аллели рассматриваемых генов. Однако их проявление в фенотипе маловероятно, и поэтому они, скорее всего, не будут подвергаться воздействию естественного отбора. Кроме того, в больших популяциях маловероятен дрейф генов (в самом широком смысле слова), и мутантные аллели практически не имеют шансов повысить свою частоту случайным образом. 

     2. Эмпирические оценки  популяционно-генетических  параметров.

     Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. Например, стадо семги, нерестящейся в одной реке, образует популяцию, потому что потомки каждой рыбы из года в год, как правило, возвращаются в ту же реку, на те же нерестилища. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция – это члены связанных родством стойбищ.

     При наличии миграций границы популяций  размыты и потому неопределимы. Например, все население Европы – потомки  кроманьонцев, заселивших наш континент  десятки тысяч лет назад. Изоляция между древними племенами, усиливавшаяся  с развитием у каждого из них  собственного языка и культуры, вела к различиям между ними. Но обособленность их относительна. Постоянные войны  и захваты территории, а в последнее  время – гигантская миграция вели и ведут к определенному генетическому  сближению народов.

     Приведенные примеры показывают, что под словом «популяция» следует понимать группировку  особей, связанных территориальной, исторической и репродуктивной общностью.

     Особи каждой популяции отличаются друг от друга, и каждая из них в чем-то уникальна. Многие из этих различий наследственные, или генетические, – они определяются генами и передаются от родителей  к детям.

     Совокупность  генов у особей данной популяции  называют ее генофондом. Для того чтобы решать проблемы экологии, демографии, эволюции и селекции, важно знать особенности генофонда, а именно: сколь велико генетическое разнообразие в каждой популяции, каковы генетические различия между географически разделенными популяциями одного вида и между различными видами, как генофонд изменяется под действием окружающей среды, как он преобразуется в ходе эволюции, как распространяются наследственные заболевания, насколько эффективно используется генофонд культурных растений и домашних животных. Изучением этих вопросов и занимается популяционная генетика.

     Генетические  параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.

     Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.

     Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность – частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.

     Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.

     Ассоциация  генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.

     Генетические  расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями.

     Различные популяционно-генетические процессы по-разному  влияют на эти параметры: инбридинг  приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают  генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно  исследовать генетическую структуру  популяций и прогнозировать ее возможные  изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной  генетики – популяционно-генетические процессы математически формализованы  и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез  о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии.

     Прилагая  эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др.  

     3. Гипотеза множественных факторов.

     В начале 20-го столетия генетики заметили, что многие признаки у различных видов имеют сходный характер наследования. Это относится к таким признакам, как рост и вес человека, размер семян у различных бобовых растений, цвет зерен у пшеницы и другие. В каждом случае потомство в последовательных поколениях оказывалось как бы «смесью» значений родительских признаков. Вопрос, может ли изменчивость КП быть объяснена в терминах Менделевской генетики, породил противоречивую дискуссию в начале 19-го века. Бэтсон (Batson) и Юл (Yule), которые были сторонниками Менделевского объяснения наследования КП, предположили, что в их детерминации участвует большое число факторов (генов). Эта идея, названная гипотезой множественных факторов, предполагала, что в фенотип вносят вклад множество локусов и этот вклад носит кумулятивный или количественный характер. Однако другие генетики сомневались в том, что Менделевские единичные факторы могут играть роль в смешивании родительских фенотипов в КП и в таком характере наследования.

     Эксперименты  Иста показывают, что хотя изменчивость в длине венчика является количественной, результаты экспериментального скрещивания демонстрируют расщепление отчетливых фенотипических классов.

     Это ключевое наблюдение стало основой  гипотезы множественных факторов, которая объясняет, как признаки могут значительно различаться по экспрессии.

     Аддитивные  аллели: основа непрерывной  изменчивости.

     Гипотеза  множественных факторов, поддержанная наблюдениями Иста и других, включает следующие основные положения:

     1. КП, который проявляет непрерывную изменчивость, обычно может быть определен посредством измерения, взвешивания, подсчета и т.д.

     2. На наследование КП аддитивно  оказывают влияние два или более генов, локализованных в различных местах генома. Поскольку в детерминацию КП может быть вовлечено много генов, то наследование этого типа часто называют полигенным.

     3. В каждом локусе может находиться  один из аддитивных аллелей, которые вносят свой вклад в суммарное фенотипическое значение, или не аддитивный аллель, который не вносит суммирующего вклада в фенотип.

     4. Эффект каждого аддитивного аллеля на фенотип невелик и примерно эквивалентен вкладам отдельных аддитивных аллелей по другим генным локусам.

     5. Все вместе гены, контролирующие  отдельный КП, определяют существенную фенотипическую изменчивость.

     6. Анализ полигенных признаков требует исследования большого числа потомков из линии или популяции организма.

     Сформулированные  выше положения фокусируются вокруг концепции аддитивных аллелей по полигенным локусам, контролирующим КП. Чтобы проиллюстрировать это, давайте рассмотрим эксперимент Хермана-Нильсена-Элли (Herman-Nilsson-Ehle) по определению наследования цвета у семян пшеницы, который был проведен в начале 20-го века. В одной из серий экспериментов пшеница с красными зернами была скрещена с линией, имеющей белые зерна.

     Наследование  цвета происходит в зависимости от «дозы» аддитивных аллелей и следует соотношению 1:4:6:4:1. В исходном скрещивании предполагалось, что в контроле цвета зерен участвуют два гена, которые, расщепляясь в F2, дают пять фенотипических групп, ожидаемые соотношения для которых равны 1:4:6:4:1. Поэтому, как мы видим, имеются веские основания принять, что количественная изменчивость может быть объяснена на основе Менделевских принципов. Нет никаких причин для того, чтобы три, четыре или более генов не могли бы контролировать фенотип количественного признака.

     С увеличением числа вовлеченных генов соответственно увеличивается сложность фенотипических расщеплений.  

     4. Гетерозис и гетерозиготность.

     Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Различают истинный гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т.ч. и самоопылителей). Сходные с гетерозис явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У сельскохозяйственных животных и возделываемых растений гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности.

     Гетерозис и обратная ему инбредная депрессия  были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования гетерозис у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И.В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «гетерозис» предложил американский генетик Гетерозис Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования гетерозис. Особи с сильно выраженным гетерозис имеют преимущества при естественном отборе, и потому проявления гетерозис усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

     Исследование  гетерозис, помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение гетерозис и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

     По  Дарвину, гетерозис обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме гетерозис. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» гетерозис) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Гетерозис Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - «гибридные» молекулы; это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А.В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к гетерозис. Обе гипотезы Гетерозис могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н.В. Турбин). В основе гетерозис, по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях гетерозис связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления гетерозис. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов, создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект гетерозис может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому гетерозис следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.

     Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование гетерозис в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования гетерозис в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. сельскохозяйственных растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление гетерозис в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования гетерозис с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой сельскохозяйственной культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей в получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

     Наибольший эффект в использовании гетерозис достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления гетерозис установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении гетерозис у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

     В животноводстве явления гетерозис наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности сельскохозяйственных животных. Наибольшее распространение получило использование гетерозис при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств; гетерозис по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения гетерозис по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

     Гетерозиготность, присущее всякому гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена или различаются по взаиморасположению генов («структурная гетерозиготность»). Термин «гетерозиготность» впервые введён английским генетиком У. Бэтсоном в 1902. Гетерозиготность возникает при слиянии разнокачественных по генному или структурному составу гамет в гетерозиготу. Структурная гетерозиготность возникает при хромосомной перестройке одной из гомологичных хромосом, её можно обнаружить в мейозе или митозе. Выявляется гетерозиготность при помощи анализирующего скрещивания. Гетерозиготность, как правило, - следствие полового процесса, но может возникнуть в результате мутации (например, у гомозиготы АА один из аллелей мутировал: АА"). При гетерозиготности эффект вредных и летальных рецессивных аллелей подавляется присутствием соответствующего доминантного аллеля и проявляется только при переходе этого гена в гомозиготное состояние. Поэтому гетерозиготность широко распространена в природных популяциях и является, по-видимому, одной из причин гетерозиса. Маскирующее действие доминантных аллелей при гетерозиготности - причина сохранения и распространения в популяции вредных рецессивных аллелей (т.н. гетерозиготное носительство). Их выявление (например, путём испытания производителей по потомству) осуществляется при любой племенной и селекционной работе, а также при составлении медико-генетических прогнозов.