Голосеменные растения

Цели, задачи и предмет исследования раздела ботаники – дисциплины «систематика растений».

Широкое развитие естествознания началось в эпоху промышленного капитализма. В XVIII в. ботаника не только определилась как самостоятельная отрасль естественноисторических наук, но и дифференцировалась уже на ряд отдельных дисциплин. Этому способствовали рост технического оборудования лабораторий и требования более полной эксплуатации сельскохозяйственных земель. Развитие полеводства, огородничества, садоводства, специальных технических культур сопровождалось переработкой растительного сырья на различных фабрично-заводских капиталистических предприятиях. Текстильная, сахарная, спиртовая, бумажная, каучуковая и другие промышленности, направленные на мирные и военные цели, требовали развития биологических и физико-химических знаний. Это привело к развитию науки о растениях, т.е. ботаники (слово «ботаника» происходит от греческого «ботанэ», т.е. трава).

В первом периоде развития ботаники особенных успехов достигла систематика растений. В этот период она сводилась преимущественно к инвентаризации цветковых растений. Основатель номенклатурной систематики растений К. Линней описал около 10 тыс. видов растений. Растения, отнесенные им к тайнобрачным (ввиду неизвестности в те времена у них полового размножения), были знакомы ему очень мало и описаны в небольшом количестве.

Растения, населяющие Землю, чрезвычайно разнообразны. Деревья, кустарники, травы (растения, образующие цветки и плоды), споровые растения (не образующие цветков, как папоротники, хвощи, водоросли, грибы) - все эти группы растений представлены большим числом форм, отличных друг от друга.

Перед исследователями растительного мира в первую очередь вставала задача - разобраться в хаосе многообразия форм, создать классификацию, которая дала бы возможность выделить среди них группы растений, легкообозримые и доступные для различения.

Задачей систематики растений является классификация их на основе эволюции, установление системы растительного мира в целом и в отдельных частях.

Систематика устанавливает совокупность особей, которые можно выделить в отдельные систематические группы на основании сходных признаков и общности их происхождения; поэтому она облегчает ориентировку в многообразии организмов ив направлении их использования для нужд человека. Это и составляет предмет систематики растений.

Ну и наконец, целью систематики растений является то, что она позволяет восстанавливать пути развития мира растений.

Современную систематику нельзя рассматривать как чисто описательную науку. Систематика растений развивается в тесной связи с другими науками: с эволюционной морфологией, генетикой, биохимией, цитологией и эмбриологией, экологией и биогеографией. Именно систематика, используя результаты исследований других биологических дисциплин, суммирует и объединяет огромное разнообразие знаний.

«Систематика есть одновременно и фундамент и венец биологии, ее начало и конец. Без систематики мы никогда не поймем жизни в ее изумительном многообразии, возникшем в результате долгой эволюции» (А. Л. Тахтаджян).

Основные клеточные органоиды.

Клетка – сложное образование, в ней обнаружены различные микроскопические и субмикроскопические структуры, обладающие высокой динамичностью и способностью закономерно изменяться соответственно изменениям условий существования организма и приспосабливаться к ним.

Наиболее важными структурами являются ядро и цитоплазма, которые тесно связаны между собой и не могут существовать друг без друга, однако строение и функции их неодинаковы.

Структурные элементы клетки можно разделить на три большие функциональные группы:

1) органеллы, которые катализируют превращение энергии, – митохондрии и хлоропласта;

2) органеллы, которые катализируют репликацию белков, – рибосомы, полирибосомы;

3) клеточные гранулы и другие образования, которые принимают участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы, цитосомы, элайопласты, транслосомы, осмиофильные гранулы, аппарат Гольджи и т.д.).

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что растительная клетка состоит из большого количества мембранных систем. Многие из субклеточных компонентов имеют мембранное строение. Клеточные мембраны состоят из динамических структур двух типов: мембраны, которые быстро изменяются, однако медленнее, чем мембраны эндоплазматической сети, и мембраны, циркулирующие между определенными внутриклеточными компонентами. Мембраны образуются из закрытых пузырьков (везикул), которые циркулируют в клетке.

Ядро – главный управляющий органоид клетки. Оно покрыто тонкой двухслойной мембраной с порами для соединения ядра с цитоплазмой. Ядро обычно имеет шарообразную форму, но в некоторых случаях – палочкообразную, лопастную и даже сетчатую. В ядре хорошо видна еще меньшая по размеру структура – ядрышко, в котором накапливается и, по-видимому, синтезируется РНК, которая затем переносится в цитоплазму, где она становится основной структурной единицей рибосом. В ядрах содержится большое количество ферментов, обеспечивающих освобождение энергии, ее трансформацию и осуществление многочисленных синтезов. Таким образом, энергетически ядра являются полностью независимыми органоидами клетки, состав их ферментов обеспечивает образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессе гликолиза и свидетельствует о высокой метаболической активности.

Химическими компонентами ядра являются в основном белки и нуклеиновые кислоты.

Цитоплазма – пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки. Эти внутренние клеточные мембраны, образующие густо переплетенную мембрану с многочисленными канальцами и полостями, называют эндоплазм этической сетью. Функциональное значение последней разнообразно. Она принимает участие в синтезе и перемещении ассимилятов. Мембраны эндоплазматической сети пронизывают и объединяют в единое целое клетку, а также служат своеобразными путями перемещения ассимиляторов и передачи раздражения от клетки к клетке, которая осуществляется последовательной перезарядкой поверхности мембран. Химически клеточные мембраны гетерогенны и состоят из протеидов (80%, из них 25% приходится на белки-ферменты) и липидов (20%), среди которых много фосфолипидов.

Митохондрии (от греч. митос – нить, хондрион – гранулы) – органеллы шарообразной формы, диаметром 0,5 мкм и длиной 2 мкм. Это нестойкие структуры, в липофильных жидкостях они разрушаются, а в воде набухают; имеют двойную оболочку, состоящую из внутренней и внешней мембран. Между мембранами есть просвет (10 нм), заполненный сывороткой. Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, или трубочки. К внутренней мембране со стороны стромы присоединены с помощью «стебельков», или ножек, частицы, которые получили название оксисом, потому что они содержат окислительные ферменты. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом, или хондриоплазмой, – вязким раствором, содержащим ферменты.

Митохондрии состоят из белка и липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды. Неотъемлемыми компонентами митохондрий являются дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и все типы РНК. Находящаяся в матриксе митохондрий ДНК в виде нитей способна к независимой от ДНК ядра репликации. В митохондриях обнаружены специфические рибосомы, которые обеспечивают автономный синтез некоторых белков. Так, митохондрии проростков гороха содержат (в%): белка – 30–40, РНК – 0,5–1,0 и фосфолипидов – 30. В митохондриях сосредоточены ферменты цикла трикарбоновых кислот, флавопротеиды и цитохромы. Митохондрии, дыхательные центры клетки обладают следующими функциями:

1) осуществляют окислительные реакции, являющиеся источником электронов;

2) переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ;

3) катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ;

4) регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

Пластиды – имеют двойную мембранную оболочку, внутри которой находится гранулярное вещество, называемое стромой. В начале развития строма пластид имеет гранулярное строение. Структура хлоропласта формируется в несколько этапов. Первичная дифференциация пластиды начинается с инвагинаций внутренней мембраны до образования проламеллярного тела (без света). Второй этап связан с образованием ламеллярно-гранулярного строения, биосинтезом и накоплением хлорофилла. В хлоропластах высших растений образуются граны, которые состоят из серии ламелл или двойных мембран. Каждая двойная мембрана образует закрытый мешочек, или сумку, которая называется тилакоидом. Ламеллы состоят из белков и липидов. Химический анализ ламелл. выделенных из хлопопластов шпината, показал, что они на 52% состоят из белка и на 48% из липидной фракции, которая включает хлорофилл а и в, каротиноиды (ксантофиллы и каротины), пластохинон, витамин К1, фосфолипиды (галактозилглицериды, фосфоглицериды), сульфолипиды.

Рибосомы – это рибонуклеопротеидные частицы сферической формы, диаметром 15–35 мм. Они состоят приблизительно из одинакового количества структурного белка и высокополимерной РНК. Комплексы из пяти и более рибосом называются полирибосомами или полисомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц с различными коэффициентами седиментации, которые агрегируют в рибосому с помощью ионов магния. Слипаясь по две, они образуют димеры.

Рибосомы очень пористые и отличаются высокой степенью гидратации, выполняя чрезвычайно важные функции в обмене веществ – это центры биосинтеза белка в клетке. Функции рибосом в белковом синтезе заключаются в том, что они осуществляют процесс, в котором активированные аминокислоты конденсируются, образуя полипептидную цепь.

Наконец, так называемые диктиосомы, или тельца Гольджи, которые могут состоять из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей цитоплазме клетки. Возможно, что аппарат Гольджи принимает участие в управлении общим ходом физиологических процессов, в образовании вакуолей и клеточных оболочек.

Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (С6Н10О6)n, – полисахарида, который гидролизуется до глюкозы; клетчатка является главным веществом хлорофиллоносных растений и по абсолютному количеству занимает первое место среди всех органических веществ на земной поверхности.

Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл образует каркас. Микрофибриллы – эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки). Диаметр микрофибриллы составляет 10–30 нм, длина несколько микрометров.

Основная функция вакуоли – поддержание гомеостаза клетки. В клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липоиды, а также пигменты, которые относятся главным образом к группе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю окраску. В корнях столовой свеклы красный цвет обусловливается присутствием в клеточном соке бетанина – гликозида β-цианина (азотсодержащего аналога антоцианина).

Характеристика голосеменных растений.

Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисто-рассечённые, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные — вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаще однодомные, реже — двудомные.

Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

4. Вещества, вырабатываемой клеткой растения (витамины, гормоны, фитонциды, эфирные масла, антибиотики, дубильные вещества) и их использование в народном хозяйстве.