Содержание: 
 

1.Фенотипическая  и генотипическая изменчивость  у прокариот. Применение мутантов в народном хозяйстве. 
 

2. Типы дыхания  бактерий. Отличие анарэбного дыхания  от  брожения. Уксуснокислое брожение, возбудители, характеристика процесса. 
 

3. Типы взаимоотношений между микроорганизмами Примеры взаимоотношений, использование в практике. Биологически активные вещества. 
 

4. Характеристика  заквасок микробов, применяемых  в производстве кисломолочных  продуктов. Дефекты кисломолочных  продуктов, вызываемых микроорганизмами. Микробиологический контроль качества кисломолочных продуктов, нормы.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    1. Все живые существа состоят из клеток - маленьких, окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Простейшие формы жизни - это одиночные клетки, размножающиеся делением. Более высокоразвитые организмы, такие как мы, сами, можно сравнить с клеточными городами, в которых специализированные функции осуществляют группы клеток, в свою очередь связанные между собой сложными системами коммуникаций. В известном смысле клетки находятся на полпути между молекулами и человеком. Мы изучаем клетки, чтобы понять, каково их молекулярное строение, с одной стороны, и чтобы выяснить, как они взаимодействуют для образования столь сложного организма, как человек - с другой.  Считается, что все организмы и все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей предковой клетки. Два основных процесса эволюции - это: случайные изменения генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам; отбор генетической информации, способствующей выживанию и размножению своих носителей.

    Эволюционная  теория является центральным принципом  биологии, позволяющим нам осмыслить  ошеломляющее разнообразие живого мира.  Естественно, в эволюционном подходе есть свои опасности: большие пробелы в наших знаниях мы заполняем рассуждениями, детали которых могут быть ошибочными, в наших силах вернуться в прошлое и стать свидетелями уникальных молекулярных событий, происходивших миллиарды лет назад. Однако, эти древние события оставили много следов, которые мы можем анализировать. Предковые растения, животные и даже бактерии сохранились как ископаемые.  Но, что еще более важно, каждый современный организм содержит информацию о признаках живых организмов в прошлом. В частности, существующие ныне биологические молекулы позволяют судить об эволюционном пути, демонстрируя фундаментальное сходство между наиболее далекими живыми организмами и клетками и выявляя некоторые различия между ними.

Прокариотическая  клетка.

   Помимо  организмов с типичной клеточной  организацией {эукариотические клетки) существуют относительно простые, доядерные, или Прокариотические, клетки — бактерии и сине-зеленые, у которых отсутствуют оформленное ядро, окруженное ядерной мембраной, и высокоспециализированные внутриклеточные органоиды. Особую форму организации живого представляют вирусы и бактериофаги (фаги). Их строение крайне упрощено: они состоят из ДНК (либо РНК) и белкового футляра. Свои функции обмена веществ и размножения вирусы и фаги осуществляют только внутри клеток другого организма: вирусы — внутри клеток растений и животных, фаги - в бактериальных клетках как паразиты на, генетическом уровне.

   К прокариотам относят бактерии и  сине-зелёные водоросли (цианеи). Наследственный аппарат прокариот представлен одной кольцевой молекулой ДНК, не образующей связей с белками и содержащей по одной копии каждого гена — гаплоидные организмы. В цитоплазме имеется большое количество мелких рибосом; отсутствуют или слабо выражены внутренние мембраны. Ферменты пластического обмена расположены диффузно. Аппарат Гольджи представлен отдельными пузырьками. Ферментные системы энергетического обмена упорядоченно расположены на внутренней поверхности наружной цитоплазматической мембраны. Снаружи клетка окружена толстой клеточной стенкой. Многие прокариоты способны к спорообразованию в неблагоприятных условиях существования; при этом выделяется небольшой участок цитоплазмы, содержащий ДНК, и окружается толстой многослойной капсулой. Процессы метаболизма внутри споры практически прекращаются. Попадая в благоприятные условия, спора преобразуется в активную клеточную форму. Размножение прокариот происходит простым делением надвое.

Средняя величина прокариотических клеток 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме впячиваний плазматической мембраны. Пласты отсутствуют. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеотид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК. Кроме того бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмин, сходных с внеядерными ДНК эукариот.  
   В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии) имеются различно структурированные крупные впячиваний мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот. Эти же тилакоиды или – в бесцветных клетках – более мелкие впячиваний мембраны (а иногда даже сама плазматическая мембрана) в функциональном отношении заменяют митохондрии. Другие, сложно дифференцированные впячиваний мембраны называют мезасомами; их функция не ясна.  
  

     Только некоторые органеллы прокариотической  клетки гомологичные соответствующим  органеллам эукариот. Для прокариот  характерно наличие муреинового  мешка – механически прочного элемента клеточной стенки¹. 

    ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ – это изменчивость, связанная с изменением самого генотипа. Понятно, что генотипическая изменчивость передаётся по наследству. Она подразделяется на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций имеющихся в генотипе генов. Она обусловлена независимым расхождением хромосом и хроматид при мейозе, случайным их сочетанием при оплодотворении, перекомбинацией генов при кроссинговере. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом. Примером комбинативной изменчивости может служить появление зелёной окраски семян гороха при скрещивании гетерозиготных растений с жёлтыми семенами. В опытах Моргана на дрозофиле (серый цвет тела и короткие крылья, и чёрное тело с длинными крыльями). Наконец, благодаря рекомбинации наследственного материала родителей в генотипе потомка и возникновению новых взаимоотношений между отдельными генами возможны появления новых или исчезновение некоторых родительских признаков, а так же изменение интенсивности проявления отдельных признаков родителей. Так же примером проявления комбинативной изменчивости может быть рождение у родителей, гетерозиготных по  II и III  группам крови (АО II и ВО II), детей с любой из четырёх групп крови по системе АВО. Эффективность комбинативной изменчивости настолько высока, что у видов, размножающихся половым путём, вероятность появления двух одинаковых в генетическом отношении потомков практически равно нулю (исключение составляют однояйцовые близнецы). Возможность комбинативной изменчивости зависит от наличия разнообразного исходного материала, поставляемого мутационным процессом.

    Мутационная изменчивость – это форма наследственной изменчивости заключается в изменении строения или количества единиц наследственности – генов или их носителей хромосом. Такие изменения называются мутациями. Мутации – это качественные, внезапно появляющиеся изменения, передаваемые из поколения в поколение. В отличии от фенотипической (модификационной) они не образуют непрерывного ряда изменений , группирующихся вокруг некоторых средних значений, а носят ненаправленный характер.  Мутационная изменчивость принципиально отличается от комбинативной.

Мутации обладают следующими свойствами: возникают внезапно, скачкообразно; передаются из поколения  в поколение (наследуются); не направленные, т. е. под действием одного фактора может мутировать любой участок хромосомы; одни и те же мутации могут возникать повторно.

Изменения признака, возникающие в результате мутаций, случайны и не предсказуемы. Они не соответствуют фактору, который их вызывает, и не имеют заведомо приспособительного значения. Не направленность мутаций приводит к появлению различных аллелей гена, что лежит в основе явления множественного аллелизма. Один и тот же ген может мутировать неоднократно в разных направлениях, а иногда в одном и том же направлении, но при этом частота изменений, затрагивающих каждый отдельный ген в разных клетках, невелика. В среднем мутация отдельного гена появляется один раз на 100000 – 1000000 организмов одного поколения данного вида. Ещё меньше вероятность обратного мутирования гена.

Факторы, способные  вызывать мутации, называются мутагенными. Их подразделяют на физические, химические и биологические.

Мутации классифицируют по причинам, их вызвавшим, по характеру  матировавших клеток, по исходу для  организма и по изменениям генетического материала.

   По причинам, вызвавшим мутации, они подразделяются на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации возникают в естественных условиях под действием мутагенных факторов внешней среды без вмешательства человека. Они происходят относительно редко. Индуцированные мутации возникают при направленном воздействии на организм мутагенными факторами. Впервые индуцированные мутации были получены Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925) при облучении грибов радием и Г. Миллером (1927) при облучении мух дрозофил рентгеновскими лучами. Спонтанные мутации служат исходным материалом для естественного отбора, а индуцированные – для искусственного отбора.

  По характеру мутировавших клеток мутации подразделяют на соматические и генеративные. Соматические мутации происходят в соматических клетках и проявляются у самой особи. Они передаются по наследству при вегетативном размножении и не наследуются при половом. Примеры соматических мутаций: на кусте чёрной смородины может появиться ветка с белыми ягодами; у человека могут быть глаза разного цвета. Генеративные мутации происходят в половых клетках. Они передаются по наследству при половом размножении и выявляются фенотипические у потомков. Генеративные мутации являются материалом для естественного отбора.

  По исходу для организма все мутации подразделяются на отрицательные - летальные

(несовместимые  с жизнью), полулетальные (снижающие жизнеспособность организма),

нейтральные и положительные (повышающие приспособленность и жизнестойкость организма). Последние встречаются относительно редко, однако именно они являются элементарным материалом, лежащим в основе прогрессивной эволюции.

  По изменению генетического материала мутации подразделяют на геномные, хромосомные и генные. Геном – это содержание наследственного материала в гаплоидном наборе хромосом.

  Геномные мутации обусловлены изменениями количества хромосом в кариотипе особи. Это может быть полиплоидия – кратное гаплоидному увеличение количества хромосом. Эти мутации связаны с не расхождением хромосом при метозе или мейозе. Полиплоидия

распространена  главным образом у растений. Полиплоидные формы растений имеют более крупные  листья, цветки, плоды и семена. Многие культурные растения являются полипоидами (пшеница, рожь, сахарная свекла и др.). Для большинства животных и человека полиплоидия оказывается летальной мутацией. Гетероплоидия – вид геномной мутации, при которой происходит некратное гаплоидному увеличение или уменьшение количества хромосом. Гетероплоидия приводит к нарушению хода нормального развития организмов. Например, у человека лишняя хромосома в 21 – й паре приводит к развитию болезни Дауна, а отсутствие второй половой хромосомы вызывает синдром Шерешевского – Тернера (полулетальные мутации).

  Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Это может быть  потеря участка или удвоение фрагмента хромосомы, поворот части хромосомы на 180о, перенос части одной хромосомы на другую негомологичную (полосковидные глаза у мухи дрозофилы). Многие хромосомные мутации снижают жизнеспособность организма

(полулетальные).

  Генные мутации связаны с изменением структуры молекулы ДНК. Это могут быть нарушения порядка нуклеотидов вследствие добавления, выпадения или перестановки их.

При это изменяется кодируемый геном белок, что может, проявятся фенотипически.   

    ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ или модификационной изменчивостью называют изменения фенотипа под действием факторов внешней среды без изменения генотипа. Так как при этом генотип не затрагивается, то эти изменения не наследуются. Если одуванчик растёт в долине в условиях достаточной влажности и освещённости, он имеет крупные широкие сочные листья. При перенесении такого растения высоко в горы образуется слабо развитая розетка мелких листьев. При высевании семян такого растения в долине потомки его снова будут иметь крупные сочные листья.

Как мы уже знаем, на проявление данного гена оказывают  существенное влияние другие гены, т. е. проявление конкретного гена определяется и генотипом в целом. Развитие ряда признаков зависит и от влияния различных регуляторных систем организма, в первую очередь эндокринной. Такие признаки петухов, как большой гребень, яркое оперение и способность к пению, зависят от действия мужского полового гормона. Если у курицы удалить яичник и пересадить семенник, то через некоторое время она по вышеназванным признакам станет похожа на петуха. Следовательно, внутренняя среда организма также оказывает существенное влияние на проявление генов.

В генетической информации организма заложена способность  развития определённых свойств и признаков. Эта способность реализуется лишь в конкретных условиях среды. Одна и та же наследственная информация в разных условиях может проявляться по – разному. Окраска шерсти у гималайских кроликов и сиамских кошек зависит от температуры – более тёмная шерсть растёт на участках тела, подверженных охлаждению. Если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет чёрная шерсть. Если чёрную шерсть удалить и наложить тёплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре +30 С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, появится «гималайская» окраска. Такая изменчивость признаков, вызванная действием внешней среды и не передающаяся по наследству, называется модификационной.

  Модификационная изменчивость не затрагивает наследственную основу организма, его генотип и поэтому не передаётся от родителей потомству.

Ещё одна особенность  модификационной изменчивости – её групповой характер.       Определённый фактор внешней среды вызывает сходное изменение у всех особей данного вида, породы или сорта: под воздействием ультрафиолетовых лучей все люди загорают, все растения белокочанной капусты в жарких странах не образуют кочана. При этом модификации направлены, имеют приспособительное значение, происходят закономерно, их можно предсказать. Если листья на деревьях уже распустились, а ночью были заморозки, то утром листья у деревьев примут красноватый оттенок. Если мышей, которые жили на равнинах вблизи гор, переселить в горы, то у них повысится содержание гемоглобина в крови.

Благодаря возникновению  модификаций особи непосредственно (адекватно) реагирует на изменения  условий среды и лучше приспосабливаются  к ней, что даёт возможность выжить и оставить потомство.

    Норма реакции. Живые организмы постоянно испытывают влияние разнообразных факторов среды, в которой они обитают. При этом количественные признаки (масса тела крупного рогатого скота, молочность коров, яйценоскость кур и т. п.) в большей степени подвержены влиянию среды, чем качественные признаки (цвет глаз, масть животных, форма и окраска цветков и т. п.). Так , хорошо известно, что количество молока (количественный признак) в сильной степени зависит от содержания и кормления коров. Однако и генотип оказывает существенное влияние на развитие этого признака. Существуют малопродуктивные породы, дающие в естественных условиях 1000 – 1200 кг молока в год, и высокопродуктивные, дающие 4000 кг молока и больше. Улучшение кормления и содержания животных может резко повысить удои молока у малопродуктивных пород (2500кг). Наоборот, ухудшение условий может привести к тому, что ценные породы снизят свою продуктивность до 2000 кг и ниже.

Следовательно, наследуется не сам признак, а определённый тип реакции на воздействие условий среды, т. е. норма реакции.

Пределы модификационной  изменчивости называются нормой реакции. Наследуются не конкретные модификационные изменения, а диапазон изменчивости (норма реакции). Например, у примулы красная окраска цветков развивается при температуре 15- 20 С, а белая при более высокой температуре, но никогда не проявляется другая.

Различают широкую  и узкую норму реакции. Признак, имеющий широкую норму реакции, изменяется в большом диапазоне. Например, количество молока у крупного рогатого скота зависит в большой степени от условий содержания и кормления. Признак, имеющий узкую норму реакции, мало зависит от внешних условий, например окраска шерсти у крупного рогатого скота. Норма реакции складывалась исторически в результате естественного отбора; она имеет большое приспособительное значение. Зная влияние факторов внешней среды на норму реакции конкретных признаков, можно повышать урожайность растений и продуктивность животных.

Таким образом, Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

1) ненаследуемостью; 2) групповым характером изменений; 3) соответствием изменений

действию определённого  фактора среды; 4) обусловленностью пределов изменчивости генотипом (это означает, что хотя направленность изменений одинакова, степень изменения у разных организмов различна).

Ч. Дарвин называл  модификационную изменчивость определённой, так как все особи одного вида, попав в сходные условия, изменяются одинаково, т. е. такая изменчивость предсказуема. Например, все овцы при выращивании в более холодных условиях будут иметь более густую шерсть.

Признаки организмов можно подразделить на качественные (цвет глаз и волос у человека) и количественные (рост и масса тела у человека). Для характеристики степени изменчивости количественных признаков применяют один из методов статистики –построение вариационной кривой. Например, количество колосков в колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже – большим или меньшим. 
 

       Разработка  наиболее рациональных приемов использования  микробов в хозяйственной деятельности человека и сознательная селекция микробов стали возможны только после разработки микроскопических методов изучения и выяснения способов расселения и размножения микроорганизмов.

       Основная  заслуга в успешном разрешении этих вопросов принадлежит гениальному  французскому ученому Луи Пастеру (Pasteur, 1822-1895), подлинному создателю научной селекции микробов, основанной на сознательном применении методического искусственного отбора и умелом использовании естественного отбора путем создания условий, в которых отбор действует в желательном для селекционера направлении. Дальнейшее усовершенствование селекции микробов тесно связано с достижениями генетики и использованием этих достижений в селекции.

       Г. А. Надсон (1920) в результате ряда тщательно  выполненных опытов еще в 1920 г. показал, что ионизирующая радиация вызывает у грибов и бактерий стойкие наследственные изменения. Он выделил таким путем у Azotobacter chroococcum штаммы, отличающиеся повышенной способностью ассимилировать атмосферный азот.

       В начале 40-х годов Бидл и Татум (Beadle & Tatum, 1941), использовав ионизирующую радиацию для вызывания мутаций у микробов, получили у гриба Neurospora crassa значительное количество мутантов с измененным обменом веществ и повышенными требованиями к питательным веществам. Эти исследования привели к созданию биохимической генетики и оказали очень сильное влияние на усовершенствование селекции микробов.

       В настоящее время в селекции микробов существуют три основных направления:

           Селекция на повышение устойчивости  к ядам, антибиотикам и на понижение  требований к составу питательной  среды;

           Селекция на повышение накопления  полезных веществ;

         Селекция  на повышение требований к ростовым веществам.

       Мы  рассмотрим в данном реферате первое направление этой интересной области  селекции.

Селекция  форм с повышенной устойчивостью и  пониженными требованиями

       Это направление связано с выведением таких форм микробов, которые обладают способностью осваивать новые, недоступные для исходных форм, экологические ниши. Умелое использование естественного отбора позволяет быстро и со сравнительно небольшой затратой сил и средств, получать штаммы с повышенной устойчивостью к различным неблагоприятным внешним условиям, ядам, антибиотикам, фагам или с пониженными требованиями к питательным веществам.

       Пути  возникновения микробов с повышенной устойчивостью или с пониженными  требованиями питательным веществам  как в природных условиях под влиянием естественного отбора, так и в искусственных условиях в результате деятельности селекционеров, имеют очень важное практическое значение. Человек заинтересован получить как можно быстрее полезные формы микробов. При работе с вредными микробами исследователей чаще всего интересует вопрос о том, каким образом предотвратить или, по крайней мере, задержать возникновение таких форм. Теоретической основой для решения этих вопросов служит эволюционное учение Ч. Дарвина и экспериментальная генетика.

       Возникновение форм микробов с повышенной устойчивостью  или пониженными требованиями к  питательным веществам зависит  от возникновения соответствующих  мутаций и воздействия естественного  отбора, устраняющего неизменные исходные формы  и сохраняющего измененные, приспособленные к этим новым условиям. Возникновение форм микробов, приспособленных к более тяжелым условиям, определяется соотношением трех факторов: частоты появления мутаций, обуславливающих устойчивость к этим внешним условиям, интенсивность действия естественного отбора и числа особей в популяции, подвергающихся воздействию естественного отбора.

       Чем чаще появляются мутации, обуславливающие  устойчивость организма к определенным внешним условиям, тем быстрее  и легче возникают формы, приспособленные к этим условиям.

       Интенсивность естественного отбора сильно влияет на быстроту появления устойчивых форм и чем более жесток этот отбор, тем быстрее выявляются устойчивые формы.

       Число особей в популяции, на которую воздействует отбор, имеет решающее значение для возникновения форм, устойчивых к определенным неблагоприятным внешним условиям. Если популяция настолько велика, что в ней непременно должно возникнуть несколько устойчивых мутантов (т.е. если число особей в популяции больше чила особей, обеспечивающих возникновение одного устойчивого мутанта), а отбор устраняет все неизменные исходные формы, то возникновение устойчивых форм систематически происходит в пределах одного поколения, подвергающегося воздействию естественного отбора. Но если число особей в отдельных популяциях, подвергающихся воздействию естественного отбора, значительно меньше числа особей, обеспечивающего возникновение хотя бы одного устойчивого мутанта,  а отбор сразу же устраняет все неизменные исходные формы, то в таких популяциях, устойчивые формы могут возникнуть только в  результате счастливой случайности.

       Когда концентрация ядовитых веществ в  питательной среде высока, задача выведения форм, устойчивых к таким  высоким концентрациям яда, обычно сильно затрудняется. Дело в том, что мутации, которые сами по себе давали бы устойчивость к таким высоким концентрациям ядов, возникают исключительно редко или совсем не возникают и такая устойчивость может быть получена только в результате совместного действия ряда различных мутаций, каждая из которых в отдельности  дает устойчивость только к значительно более низким концентрациям яда. Но одновременно эти независимые мутации проявляются исключительно редко, и осуществить накопление их можно только путем последовательного повышения устойчивости от сравнительно низких вовсе более высоких концентраций яда. Этот метод называется - ступенчатое повышение устойчивости.

       Принцип ступенчатой селекции, т. е. бактерии, высаживают в питательную среду, в которой недостает одного вещества, в котором эти бактерии нуждаются, происходит выведение штамма, способного синтезировать это вещество, затем следует посев этого штамма на питательную среду, которой недостает еще одного вещества, в котором нуждается исходная форма бактерий, выводятся новые штаммы и т. д., этот принцип имеет очень большое практическое значение для получения полезных микроорганизмов, способных расти на более простых и дешевых питательных средах, не заключающих определенных ростовых веществ или заключающих различные угнетающие и ядовитые вещества, и потому непригодные для исходных форм этих микроорганизмов. Вместе с тем этот метод используется для предотвращения появления новых форм микроорганизмов, устойчивых к тем веществам, которые обычно применяются для борьбы с ними (различные лекарственные травы, антибиотики и др.). При помощи ступенчатой селекции получают новые штаммы продуцентов полезных веществ ( антибиотики, аминокислоты, витамины и т.д. ), способные расти и давать высокую продуктивность на более дешевых питательных средах, при менее интенсивном перемешивании и т.д. Это значительно уменьшает стоимость промышленного получения таких полезных веществ.