Лесная фитопатология. 2
Шифр 04272, Вариант 9.
Список вопросов:
1. Категории иммунитета,
характеристика врожденного
2. Характеристика класса
базидиомицеты (строение и
3. Биофизические методы защиты древесных пород от болезней
4. Паразитические цветковые
растения, вызывающие болезни растений
(основные представители,
5. Классификация гнилей.
6. Система мероприятий по защите молодняка ели от болезней.
7. Предоставить образцы листьев и древесины клена, пораженных болезнями.
- Категории иммунитета, характеристика врожденного иммунитета
Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные — болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна — к ржавчине шишек. Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных внешних условиях.
Различают иммунитет врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный). Врожденным иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции. Приобретенным иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.
Врожденный иммунитет растений бывает пассивным и активным. Пассивный иммунитет, или аксения, — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения. Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, не являются защитными реакциями растения на нападение патогена.
Активный иммунитет — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т. е. в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя.
Пассивный врожденный иммунитет
Пассивный иммунитет может
быть связан с особенностями формы
и анатомического строения растений
или с их функционально-физиологическими
и биохимическими особенностями.Свойства
растений, обусловливающие пассивный
иммунитет, — это, как правило, проявления
горизонтальной устойчивости. Они весьма
многочисленны, разнообразны и могут
быть объединены в две основные группы:
анатомо-морфологические и
Анатомо-морфологические факторы пассивного иммунитета
Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы или строения, широко распространены в природе и играют важную роль в естественном иммунитете растений. Эти особенности растений в основном препятствуют заражению, не давая возможности возбудителю болезни прорасти и проникнуть внутрь растения. Иногда они повышают устойчивость растений, препятствуя распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось. Иммунитет, основанный на анатомических или морфологических особенностях растений, называют также структурным.
Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить раскидистая форма кроны, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула или пробковый слой, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения.
При рыхлой, раскидистой
форме куста или кроны в
нее беспрепятственно проникают
прямые солнечные лучи, она лучше
проветривается, в ней почти не
задерживается влага, вследствие чего
создается неблагоприятный
Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения.
Физиолого-биохимические факторы пассивного иммунитета
К этой группе факторов относятся
специфические особенности
Устойчивость растения к
болезни может быть связана с
отсутствием в его тканях необходимых
для возбудителя элементов
Одним из важнейших факторов
устойчивости к инфекционным болезням
является неблагоприятный для патогенов
характер углеводного и белкового обмена
растений. Устойчивость, связанная с этим
фактором, в значительной мере зависит
от типа питания патогена, степени его
паразитической активности и специализации.
Так, растения, устойчивые к некротрофам
(факультативным паразитам и факультативным
сапротрофам), обычно характеризуются
более высоким общим содержанием углеводов
по сравнению с восприимчивыми. Это установлено,
например, для вязов, устойчивых к голландской
болезни. Качественный состав углеводов
в этом случае не имеет большого значения,
поскольку некротрофы обладают богатым
ассортиментом гидролитических ферментов,
в том числе карбогидраз. На устойчивость
же растений к узкоспециализированнымбиотрофа
Фактором устойчивости растений к факультативным паразитам может служить высокое содержание в тканях белков и промежуточных продуктов белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качественными особенностями белкового комплекса растений, несходством строения белков растения-хозяина и патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для питания патогена.
Наличие в тканях растений определенных аминокислот, токсичных для паразита (или, наоборот, отсутствие аминокислот; необходимых для его жизнедеятельности), высокое содержание токсичных продуктов распада белков — аммиака и мочевины — также могут обеспечивать устойчивость растений к инфекционным болезням.
Среди химических соединений, обусловливающих устойчивость растений, большое значение имеют фенолы, алкалоиды, эфирные масла, пигменты, смолы, терпены, дубильные и другие вещества. Некоторые из них сами по себе токсичны для паразитов и наличие их в растении служит как бы «химическим барьером», препятствующим заражению.
Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.
Антибиотические вещества, свойственные определенным видам высших растений и всегда содержащиеся в их тканях, называют фитонцидами. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет растений к сапротрофным микроорганизмам, сдерживая процесс их приспособления к обмену веществ растений-хозяев. В некоторых случаях фитонциды могут служить одним из факторов устойчивости растений к факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств растений невелика. В иммунитете растений к облигатным паразитам и факультативным сапротрофам фитонциды не имеют значения, хотя и могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор патогена, его внедрению в растение.
Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.
Устойчивость к внедрению патогенов может быть обусловлена некоторыми функциональными особенностями растений, например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию каллюса, быстрому заживлению ран и др.
Активный врожденный иммунитет
Проявления активного
иммунитета носят характер специфических
защитных реакций растения, возникающих
в ответ на заражение. Они могут
быть направлены на подавление самого
возбудителя болезни, разрушение и
обезвреживание его выделений или
на восстановление нарушенных болезнью
физиологических функций и
Антиинфекционные защитные
реакции направлены непосредственно
против патогена. Они препятствуют
распространению паразита в тканях
растения, подавляют его развитие,
приводят к его локализации и
гибели. Примерами таких реакций
могут служить реакция
Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение патогена, наиболее ярко проявляется при заражении растений облигатными паразитами, которые характеризуются биотрофным типом питания, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами. Суть этой реакции заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения в местах внедрения возбудителя. Оказавшись в зоне мертвой ткани, паразит-биотроф локализуется в ней, лишается питания и погибает.
Внешне реакция
Фагоцитозом называют внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов. В наиболее характерной форме он проявляется при развитии эндотрофной микоризы в корнях растений. Когда гифы гриба-микоризообразователя проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме этих клеток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предотвращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления — арбускулы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную выгоду для обоих партнеров.
Фитоалексины — особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов.
Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении тканей.
Фитоалексины вырабатываются
зараженным или поврежденным растением
в результате взаимодействия метаболитов
патогена и метаболитов растения-
Антитоксические защитные реакции
растений направлены главным образом
на обезвреживание ферментов, токсинов
и других вредных продуктов
Важнейшим фактором активного
иммунитета является перестройка ферментных
систем растения, прежде всего окислительной
системы. При заражении устойчивых
растений деятельность окислительной
системы у них резко
Окислительные ферменты устойчивого растения инактивируют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием.
Защитная роль окислительных
ферментов растения-хозяина
Активное сопротивление растения может проявляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токсинов, ведут к его локализации или вытеснению из растения вместе с участком пораженной ткани (как это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев). Еще один пример антитоксической защитной реакции этого типа — образование в корнях деревьев, зараженных опенком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина.
Таким образом, говоря о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.
- Характеристика класса базидиомицеты (строение и образование базидий, строение плодовых тел).
Базидиомицеты - это также
большая группа грибов (около 30 тыс.
видов), в которую объединены почти
все шляпочные грибы. Их вегетативное
тело представляет собой разветвленный
мицелий, состоящий из членистых
гиф. Специальных органов полового
размножения у них не образуется.
Из прорастающей гаплоидной базидии
появляется первичный неклеточный
мицелий, превращающийся затем в
членистый мицелий. Каждый членик содержит
одно гаплоидное ядро. Однако у базидиальных
оно эфемерно. Вскоре происходит слияние
члеников гиф, но ядра не сливаются, а
образуются дикарионы, в последующем
синхронно делящиеся. В результате
развивается вторичный
Типичная зрелая базидия имеет 4 одноклеточные споры (базидиоспоры), расположенные на особых выростах — стеригмах. При прорастании каждая базидио-спора даёт септированный первичный — гаплоидный мицелий, или грибницу. Затем у большинства Базидиальные грибы происходит слияние клеток одной и той же или различных (гетероталлизм) грибниц. На диплоидной грибнице обычно развиваются плодовые тела (у ржавчинных и головнёвых грибов — спороношения). Далее в базидиях (у головнёвых и ржавчинных грибов в спорах) происходит мейоз, заканчивающийся образованием б. ч. 4 ядер, переходящих в развившиеся к этому времени базидиоспоры.
Рис. Базидии у грибов из различных родов. Одноклеточные базидии: 1 — Russula; 2 — Sclerodon; 3 — Dacryomyces. многоклетечные базидии: 4 — Ustilago; 5 — Uromyces; 6 — Auricularia; 7 — Tremella.
Жизненный цикл
Бесполое размножение
базидиомицетов осуществляется конидиями,
но происходит редко. Половое размножение
происходит в виде соматогамии, при
которой сливаются две
Как и у аскомицетов, вначале
следует плазмогамия, то есть слияние
цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются,
образуя дикарион, но не сливаются
между собой. Клетки при этом могут
делиться - при этом одновременно митотически
делятся и оба ядра дикариона.
В результате каждая клетка гифы содержит
по дикариону. У большинства видов
деление клеток сопровождается образованием
боковых выростов - пряжек, что обеспечивает
равное деление сестринских ядер
и их распределение в дочерние
клетки. Стадия дикариона очень длительная,
она может продолжаться годами (у
некоторых трутовиков десятилетиями).
Мицелий при этом растёт, пронизывая
субстрат.Дикарионы, кроме того могут
образовываться при переносе конидий
на мицелий противоположного знака,
у некоторых видов (например у
головнёвых) могут сливаться базидиоспоры.
Органы полового спороношения - базидиоспоры
- развиваются экзогенно в особых
структурах - базидиях. При этом происходит
кариогамия - слияние ядер дикариона,
и образуется зигота, которая без
периода покоя делится
В зависимости от строения
различают несколько типов
У примитивных форм базидии
образуются на концах дикарионных гиф
без формирования плодового тела.
Однако у большинства видов
Половое спороношение у них — базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах — базидиях. Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и —. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.
На концах дикариофитных
гиф из двухъядерных клеток образуются
базидии. На базидии развиваются 2—4
базидиоспоры, сидящие на маленьких
шипообразных выростах базидии —
стеригмах. Дикариофитный мицелий
у большинства видов
Рассеивание базидиоспор
происходит путем их активного отбрасывания.
В основе этого лежит повышение
в самой базидии
Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.
Спороносный слой плодового тела — гимений — располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней.Гименийбазидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.
Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.
Грибы, поражающие растения, наносят огромные убытки сельскому хозяйству.
Головневые и ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, воздействуют на определенный вид растения-хозяина. Головневые грибы поражают репродуктивные органы злаков, которые разрушаются, при этом растения имеют обгорелый вид. На вегетативных органах растения образуются пятна, вздутия, галлы. Ржавчинные грибы поражают, главным образом, листья и молодые стебли. Они имеют сложный цикл развития, который протекает на одном или нескольких растениях. Например, хлебная (линейная) ржавчина свой полный цикл развития совершает при наличии двух хозяев: растений пшеницы и барбариса. Весной на листьях барбариса появляются желтые пятна, образованные мицелием гриба, на котором развиваются окрашенные в желтый цвет колбообразные вместилища - пикниды. Внутри них образуются разнополые споры.
- Биофизические методы защиты древесных пород от болезней
Современные успехи в развитии
биологии, физики, химии открывают
новые перспективы и в области
поисков более совершенных
- Паразитические цветковые растения, вызывающие болезни растений (основные представители, поражаемые породы, биология и меры борьбы)
Около тысячи различных цветковых
растений живет за счет других растений.
Эти растения относятся как к
автотрофным, так и гетеротрофным
организмам. Зеленые полупаразиты,
содержащие хлорофилл в листьях,
отбирают у растения-хозяина

- Лесное законодательство
- Лесной комплекс
- Лесной комплекс
- Лесной комплекс России
- Лесной комплекс РФ
- Лесной налог
- Лесной налог
- Лесная промышленность
- Лесная промышленность
- Лесная промышленность в России
- Лесная таксация
- Лесная таксация
- Лесная таксация как наука, ее взаимосвязь с другими дисциплинами
- Лесная фитопатология