Инбридинг и его использование в животноводстве

Федеральное государственное  образовательное учреждение

Высшего профессионального  образования

Якутская государственная  сельскохозяйственная академия

Кафедра общей зоотехнии

Курсовая работа

на тему: Инбридинг и его использование в животноводстве

Выполнила: студентка 3 курса

АТФ Тех-10а Федотова Сахая

Проверила: доцент  кафедры

Кандидат с/х наук Алексеева П.Е:

Якутск 2012г

Содержание

Введение

1. Инбридинг
2. История инбридинга, положительные и отрицательные аспекты
3. Инбредные системы разведения
4. Линейное разведение
5. Методы оценки инбридинга
6. Определение степени инбридинга
7. Инбредные депрессии
8. Учет степени инбридинга
9. Вредные последствия близкородственного скрещивания и меры их предупреждения

Вывод

Использованная  литература

Введение

В России чистопородному разведению отводится важнейшее место в  племенной работе с породами всех видов животных. При этом применяют  два вида спаривания: неродственное (аутбридинг) и родственное (инбридинг). Спаривание животных, находящихся в  родстве, называется инбридингом.                                                                                                                                        

Под инбридингом понимается скрещивание животных, находящихся  в родственных отношениях друг с  другом. Он ведет к наибольшей генетической чистоте, и число наследственных признаков при этом ограничивается до максимально узкого диапазона. Комбинации генов, уменьшающие жизнестойкость, сразу проявляются у потомства. При разведении сельскохозяйственных животных с помощью этого способа проверяется функциональная способность породы. Этот вид инбридинга сопряжен с самым большим процентом риска.                                                                        Под умеренным инбридингом понимается скрещивание животных, менее родственных друг другу, например бабушек и дедушек с внуками, кузенов и кузин и т.д. Из-за родства достаточно большое количество генов объединено, но ограничение разнообразия генетических признаков при этом не так существенно. Поэтому опасность появления дефектов, возможных при инцесте, не так велика. Повторяемый по одной линии инбридинг может привести к так называемой инбредной дипрессии, так как при продолжительном ограничении генетического фонда укрепляются не только положительные позитивные, но и ущербные признак.                                                          В животноводческой практике он использовался с 18 века, при создании новых пород.                                                                                                  

Основная цель инбридинга – сохранение наследственных особенностей того или иного выдающегося предка. Главное требование к инбридингу – его направленность. Инбридинг  нужно проводить только на определенное выдающееся животное.

     Обычно  случаи  применения инбридинга устанавливают   по родословным животных. Если  в  родословной со стороны  матери и  отца в пределах  первых пяти рядов  предков  встречается одно и то же  животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения  инбридинга. Если в материнской  и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным. 

1

2.История инбридинга. Положительные и отрицательные аспекты

            Инбридингом в селекции животноводства  и генетике называется получение  потомства от спаривания родственников.  По-русски существует равное по  смыслу, но как раз противоположенное этимологически выражение «кровосмешение».

        Вопрос  об инбридинге был резко   поставлен практикой Беквеля  в середине ?VІІІ в. И особенно практикой его блестящих последователей – братьев Коллингов, создавших знаменитую дюргамскую коротконогую породу скота, или шортгорнов. Идя по пути проложенному Беквелем, Коллинги практиковали невиданный ранее инбридинг. Так, бык Фаворит покрывал свою мать (получен знаменитый бык Комет), дочерей, внучек, правнучек.

У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение  к инбридингу, Причиной тому - целый  ряд вредных последствий, возникающих  при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и  в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис. 

Анализ систем подбора  животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты.

С развитием  генетики появляется множество экспериментальных  работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются  попытки дать научное  объяснение инбредной депрессии  и гетерозису, 

Ч. Дарвин рассматривал инбредную  депрессию и гетерозис как  взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при  скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.

В последующем  различными учеными высказывалось  множество  гипотез, в той или  иной мере развивающих  взгляды Ч. Дарвина на причины  инбредной  депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как  гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.

Отсутствие  всесторонне  обоснованной теории инбридинга не позволяет  безошибочно использовать разные его  степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем  не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.

     Поскольку  инбридинг - острый прием, связанный   с определенным риском, к его  применению следует относиться  осторожно и прибегать к нему  для решения конкретных селекционных  задач.

Все системы племенного разведения основаны на инбридинге. Родственные  спаривания необходимы для того, чтобы  генетически закрепить признаки, то есть добиться гомозиготности по генам, их определяющим. Понятно, что в пометах, полученных от гомозиготных родителей, не будет уже наблюдаться расщепления котят по внешним признакам.

Инбридинг производится на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя - кота или  кошку (реже - на пару производителей), который - в идеале - должен обладать высокой препотентностью по комплексу значимых признаков. Кроме того, этот производитель не должен быть носителем рецессивно наследуемых аномалий. Ведь те заводчики, которые не практикуют инбредных скрещиваний, боясь "вырождения", на самом деле, опасаются именно выщепления в гомозиготную форму этих мутантных аллелей. А вот настоящего вырождения, правильнее сказать, инбредной депрессии, ни в первом, ни во втором поколении даже при самых тесных инбридингах быть не может.

     Так как  в генетическом отношении   инбридинг ведет к возрастанию   гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

     При тесных  степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают

изменчивость - от получения  в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

     Умеренный  инбридинг способствует консолидации  наследственности, закреплению признаков   выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

     Существенному  возрастанию генетического сходства  пробанда с выдающимся предком  способствуют и многочисленные  отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок  встречается многократно в четвертом   и более далеких рядах предков.

     Тесные  степени  инбридинга применяют для   получения животных с новыми  качествами. Такая необходимость  возникает  на начальных этапах  выведения новых  пород, а  также иногда в случаях   разведения по линиям, когда стремятся   получить что-то новое при чистопородном  разведении, не прибегая к использованию  животных других пород. В отдельных  случаях, в целях получения  уникальных по своей ценности  животных, которым невозможно найти  достойных партнеров, для сохранения  имеющихся качеств вынужденно  прибегают к спариванию их  с близкими родственниками, чтобы,  как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности  не разбилась на куски. Тесный  инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг  на двух или нескольких высокоценных  животных,

предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто  дают желательные результаты,

     Умеренные  степени инбридинга служат хорошим   средством закрепления наследственности  выдающихся животных, особенно при   разведении по линиям, Во всех  случаях  инбридинг должен  применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях. 

Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.

        Применение  инбридинга в селекционных  целях  не только не ограничивалось  шортгорнами, но учёные считают,  что почти все главнейшие породы  выведены с применением инбридинга.

        У самоопыляющихся растений (пшеницы,  ячменя, гороха, фасоли, перца, цитрусовых, хлопчатника и др.) инбридинг — нормальное явление. У растений-перекрёстников и животных при инбридинге возможно проявление действия вредных рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную (сублетальные и субвитальные гены) или полную (летальные гены) гибель организмов. Вредное влияние инбридинга часто обнаруживается, например, при самоопылении кукурузы, картофеля или кочанной капусты (снижение интенсивности роста плодовитости, возникновение аномалии и уродств). У кур ежегодное спаривание «брат ? сестра» приводит к снижению в потомстве яйценоскости и жизнеспособности.

        У  человека при браках двоюродных  братьев и сестёр в несколько   раз возрастает частота заболеваний   детей многими наследственными   болезнями, особенно — редкими;  на 24—48% чаще, чем при неродственных

браках, отмечаются врожденные уродства, мертвоворождения и смерть в детском возрасте.

      Инбридинг  ведёт к возрастанию константности  в потомстве: при инбридинге  организм, гетерозиготный по данной  паре генов (aA), даёт потомство, половина которого гетерозиготна (2Aa), а другая половина — гомозиготна (1AA + 1aa); во втором гибридном поколении количество гетерозигот составит (1/2)2 = 1/4, в третьем — (1/2)3 = 1/8, в поколении n — (1/2)n. При самооплодотворении всех гетерозиготных особей популяции в каждом последующем поколении половина генов, пребывавших ранее в гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное состояние.

Инбредные системы  раведения

Как правило, инбридинг используют только в условиях какой-либо племенной  программы, или системы разведения. Система разведения позволяет контролировать в поколениях скорость перехода генов  в гомозиготное состояние. Чем теснее инбридинг, тем быстрее происходит процесс огомозигочивания. В зависимости от степени инбридинга системы племенного разведения можно подразделить на жесткие и мягкие, а в зависимости от особенностей применения родственных спаривании - на регулярные и нерегулярные.

Жесткие регулярные системы  разведения - это бэкросс, или возвратное скрещивание, и сибкросс, или братско-сестринское скрещивание. При бэкроссе представитель каждого поколения скрещивается сперва с одним из родителей, а затем - с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания. При сибкроссе в каждом поколения скрещиваются брат и сестра . Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать относительно однородное потомство. Классический бэкросс редко применяется в разведении кошек. Как правило, используется простое возвратное скрещивание, относящееся скорее к системе грединга, о которой речь пойдет ниже. Сибкроссы несколько более распространены, однако обычно ограничиваются двумя поколениями

братско-сестринских скрещиваний. Сложность осуществления таких вязок, вероятно, чисто техническая: даже в крупном питомнике трудно оставлять разнополых животных из каждого поколения. При этих системах разведения скорость перехода генов в гомозиготное состояние наиболее высока, так же, как и вероятность быстрого наступления инбредной депрессии.

К мягким регулярным системам разведения можно отнести спаривания четверо- или двоюродных сибсов (братьев и сестер). Используется этот метод с той же целью комплексного закрепления признаков (от каждого животного из предковой пары). В крупных питомниках, объединениях питомников или племенных центрах эта система чаще применяется для пород, имеющих близкий к естественному облик. Уровень гетерозиготности при этих системах разведения снижается не так быстро, как при бэк- и сибкроссе.

Пожалуй, наиболее распространенная нерегулярная систем разведения - так называемая "закрытая". Применяется она и линейном разведении, о котором речь пойдет ниже, и в нелинейном, сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в питомнике одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок - от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, из них уже формируют пары второго этапа. С каждым поколением эти операции повторяются, причем животные другого разведения в питомнике не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным в каждом поколении.

Линейное разведение

Наиболее зоотехнически грамотным и дающим самые высокие результаты представляется линейная система разведения, или лайнбридинг; Это основной метод племенной работы, обычно легко осуществляемый в устойчивой популяции или сложившейся породе. Собственно заводская линия - это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая характеризуется типичными для него ценными признаками, стойко сохраняющимися в потомстве при условии отбора и подбора. Разумеется, такая линия характеризуется и периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя, или родоначальника, по имени которого она и получает свое название (например, линия Данди-П.фон

Мокезу - у ориенталов). От родоначальника линии требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно - иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков.

Инбредная линия отличается от заводской только степенью инбридинга - в ней он тесный или близкий. Интенсивность отбора и выбраковки в инбредных линиях, конечно, очень высока. Тем не менее с многоплодными мелкими животными (в том числе и кошками) часто предпочитают работать именно этим методом лайнбридинга.

Наконец, формальная линия - это группа животных, ведущих начало от общего выдающегося предка, но не сохраняющая его характерных  признаков и отличающаяся разнотипностью. Отбор и подбор в такой линии  не ведутся, так что высокие результаты от такого "линейного" разведения весьма сомнительны.

Обычно термин "линия" используется в том случае, если родоначальник - самец, что, безусловно, встречается чаще по уже упоминавшимся  причинам. Если общим выдающимся предком  является самка, используют термин "семейство". Кстати, в нашей стране владельцы  мелких питомников нередко не могут  позволить себе содержать котов-производителей и ограничиваются содержанием нескольких племенных самок из разных поколений. Партнеров для этих кошек заводчики  находят в других питомниках. В  этой ситуации разведение по семействам приобретает особое значение, заменяя  собой более привычное линейное. Однако методы работы с линиями и  семействами в отношении к  кошкам практически не имеют различий.

Всякая линия, конечно, не идеальна и отличается своими характерными особенностями, как достоинствами, так и недостатками. К примеру, линия сиамских кошек может характеризоваться  такими общими для родоначальника и  всех представителей линии достоинствами: прямым профилем, длинным ровным клином головы, грациль-ным сложением, слабо развитым подшерстком, и распространенными в ней недостатками: высоко поставленными ушами, коротковатым хвостом.

Естественно, подборы пар  внутри линии будут ориентированы  на то, чтобы преодолеть эти недостатки. Если в ней появится кот, лишенный одного из недостатков родоначальника, то он может стать продолжателем  линии, и линия получит двойное  наименование.

Первый этап работы методом  лайнбридинга характеризуется обычно внутрилинейным разведением, когда общий предок встречается у матери и отца по прямой мужской линии. Внутрилинейное разведение служит для жесткого закрепления типа родоначальника. Этот тип разведения не носит обычно долговременного характера из-за большой выбраковки в потомстве, поскольку идеального родоначальника найти практически невозможно. Рано или поздно всякая линия вырабатывает свои возможности - отчасти за счет достижения полной стабилизации генома, закрывающей путь дальнейшего прогресса, отчасти из-за инбредной депрессии. На втором этапе работы с линией заводчики нередко используют ее обновление — через наиболее типичных, но улучшенных потомков, которые выступают в роли продолжателей линии. Так образуются ветви одной линии.

Однако чаще для совершенствования  породы на этом этапе применяют межлинейные  скрещивания, или лайнкроссы. Наиболее обычны из них простые кроссы:

1. отец и мать принадлежат  к разным линиям, но в линии  матери встречается родоначальник  линии отца через женских предков; 

2. обратный вариант: в  родословной отца родоначальник  линии матери через женских  предков; или же может быть  использован тройственный лайнкросс:

3. отец и мать принадлежат  к разным линиям, но в обеих  родословных встречается родоначальник  третьей линии. 

Все три этих типа лайнбридинга можно легко встретить в родословных экзотов и персов из американских питомников.

Нередко применяют такой  путь снижения инбридинга в популяции, как простое спаривание инбредных  самцов одной линии с самками  другой - инкроссинг, или спаривание инбредных самцов с аутбредными матками - топкроссинг.

При кроссах далеко не все  линии хорошо сочетаются друг с другом. В них возникают те же опасности  гибридного (аутбредного) дисгенеза или элементарного опрощения типа. Поэтому следует тщательно учитывать все варианты удачных и неудачных лайнкроссов, прежде чем повторять какие-либо варианты подбора инбредно-линейных пар.

Впрочем, в межлинейных  кроссах есть и еще одна положительная  сторона, а именно гетерозис. Это  многократно описанное в литературе явление наиболее характерно не для  аутбридига вообще, а именно для аутбридинга в форме межлинейных кроссов. Содержание этого понятия прямо противоположно инбредной депрессии: за счет повышения гетерозиготности по многократно повторяющимся, необходимым для жизнедеятельности организма генам, происходит увеличение жизнеспособности, плодовитости, а иногда и размеров животных.

      Оценки  инбридинга

      0. А. Иванова выделяет четыре  типа родственных спариваний.

      1-й  тип.  Отец и мать являются представителями  одной заводской линии, то есть  общий предок у обоих родителей  идет по прямой мужской линии.  В этом случае осуществляется  разведение в линии, и отбор  усиливает сходство отца и  матери пробанда, созданное общностью  предка. Такое спаривание значительно  повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

      2-й  тип.  Отец и мать - представители разных  линий, но в родословной матери  пробанда повторяется через ее  женских предков родоначальник  линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличаются не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.

      Данный  тип инбридинга для внутрилинейного   разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной  инбредной  депрессии, хотя  в отдельных случаях  молодняк  получается менее жизнеспособен  и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

      З-й  тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.

      Инбридинг  3-го типа дает весьма положительные  результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

      4-й  тип.  Отец и мать - представители   разных линий, но оба получены  в результате кросса с одной   и той же третьей линией, родоначальник которой

12

 имеется в родословных  и матери и отца пробанда. В  этом случае опасность инбредной  депрессии практически отсутствует,  а в формировании наследственности  пробанда участвуют уже не  две, а три линии, причем  влияние родоначальников линий  отца и матери поддерживается  отбором, а влияние третьей  линии - инбридингом. Таким образом,  этот тип инбридинга является  своеобразным трехлинейным кроссом,  который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.