Мышечная ткань

Введение

В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных  и соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней  среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция - сократительная. Благодаря  данной способности, мышечные ткани обеспечивают изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также изменение формы и объема отдельных органов. Происхождение мышечных тканей различное. Например, гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелетная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако мышечные ткани объединяются строением - у всех имеются сократительные белки, имеющие фибриллярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.

Основные морфологические  признаки элементов мышечных тканей – удлиненная форма, наличие продольно  расположенных миофибрилл и миофиламентов  – специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы – миофиламенты или  миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков – актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин – белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

1. Классификация мышечных тканей

Существует  четыре вида мышечных тканей; из них:

а) два вида поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань;

б) а также  два вида гладких (неисчерченных) тканей – гладкая мышечная ткань сосудов  и внутренних органов и мышечная ткань радужки.

Иногда отдельно выделяют также миоэпителиальные клетки, имеющиеся в ряде желез. Но ткань как таковую эти клетки не формируют, и более правильно считать их разновидностью эпителиальных клеток.

1. Поперечно полосатые ткани

Имеется две  основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная и сердечная.

А) Скелетная  мышечная ткань.

Скелетная мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых включает: а) длинный  цилиндрический миосимпласт, б) некоторое  количество прилегающих к нему миосателлитов (играющих роль камбия) и в) общую базальную мембрану, окружающую миосимпласт вместе с миосателлитами.

Заметим, что, несмотря на столь тесный контакт с миосимпластом, миосателлиты никогда с ним не сливаются.

Используя в  качестве иллюстрации снимки с препаратов языка (рис. 1, а-в и 2), рассмотрим ряд характерных свойств мышечных волокон.

В языке группы волокон идут в трех (почти взаимно  перпендикулярных) направлениях; поэтому  на препаратах одни мышечные волокна  срезаны продольно (1 на рис. 1, а), а другие – поперечно (2, там же). Это облегчает выявление разных деталей их строения.

• Размеры волокна. Обычный диаметр мышечных волокон – 50-70 мкм, что почти в 10 раз больше диаметра эритроцита (7,5 мкм)

Длина же волокна (а одновременно и миосимпласта) обычно соответствует длине мышцы, т. е. измеряется сантиметрами и десятками сантиметров.

• Тинкториальные свойства. Мышечные волокна отличаются высокой оксифилией: они интенсивно красятся эозином в ярко-розовый цвет. Причина оксифилии – высокое содержание белков.
• Ядра. Их удобнее изучать на продольных срезах мышечных волокон. 95 % наблюдаемых при этом ядер принадлежит миосимпластам и лишь 5 % – миосателлитам. Видно следующее:

а) в каждом миосимпласте действительно содержится очень  большое количество ядер (4 на рис. 1, б; 1 на рис. 2);

б) ядра миосимпласта имеют узкую, палочковидную форму (ядра миосателлитов – овальные, но их трудно различить среди ядер симпласта);

в) расположены  ядра на периферии миосимпласта (волокна), под самой плазмолеммой.

К этому следует  добавить, что в миосимпластах отсутствуют центриоли, отчего ядра не способны делиться – ни в нормальном состоянии мышечного волокна, ни при регенерации.

• Миофибриллы. а) Причина периферического положения ядер заключается в том, что большую часть объема миосимпласта (около 70 %) занимают миофибриллы, которые и оттесняют ядра на периферию.

б) Различить миофибриллы (7 на рис. 1, в) можно в поперечно срезанных мышечных волокнах при большом увеличении светового микроскопа. Они имеют вид точек, которые заполняют почти все сечение миосимпласта.

в) Диаметр миофибриллы  – 1,5 мкм. На поперечном сечении мышечного  волокна содержится около 1400 миофибрилл.

• Поперечная исчерченность. Если сами миофибриллы на светооптическом уровне видеть еще можно, то различить в них поперечную исчерченность на этом уровне уже нельзя. Однако можно наблюдать поперечную исчерченность мышечных волокон (или, точнее, миосимпластов).

Так, на рис. 1, б у продольно срезанных волокон заметно регулярное чередование темных (5) и светлых (6) полосок.

Еще лучше выявляется данная исчерченность при окраске препарата железным гематоксилином (см. рис. 2).

Образование и регенерация мышечных волокон

Образование волокон  в эмбриогенезе. Как было сказано выше, скелетная мышечная ткань развивается из миотомов.

а) При этом миосимпласты образуются по схеме: 

клетки миотомов → промиобласты → миобласты → 
мышечные трубочки → миосимпласты. 

Миобласты активно  делятся, выстраиваются в цепочки  и затем в этих цепочках сливаются, формируя мышечные трубочки (миотубы).

В последних  ядра лежат вдоль средней оси, посередине. Но последующее накопление в саркоплазме сократительных органелл (миофибрилл) ведет к оттеснению ядер на периферию и образованию функционально активных миосимпластов.

б) Миосателлиты развиваются из того же источника, но по более укороченной схеме: 

клетки миотомов → промиобласты → миосателлиты.  

Таким образом, в эмбриогенезе основная часть промиобластов  дифференцируется в миосимпласты, а  некоторые промиобласты сохраняются  в недифференцированном виде на поверхности  миосимпластов, становясь миосателлитами.

Камбиальная функция  миосателлитов проявляется, во-первых, у детей – при росте мышечных волокон и, во-вторых, у взрослых – в случае регенерации мышцы  при не очень значительном ее повреждении.

Регенерация скелетной мышечной ткани.

При любом виде повреждения мышцы вначале происходит миграция в поврежденную область нейтрофилов и макрофагов, осуществляющих фагоцитоз фрагментов разрушенных волокон, а также восстановление целостности сосудов (реваскуляризация).

Собственно  регенерация осуществляется двумя способами.

а) Первый способ – восстановление целостности поврежденного  волокна за счет медленного роста  его концов (в месте разрыва) навстречу  друг другу.

б) Второй способ – образование новых мышечных волокон. При этом последовательно  происходят практически те же события, что и в эмбриогенезе:

I. размножение  миосателлитов и превращение  их в миобласты,

II. слияние миобластов  друг с другом, в результате  чего получаются мышечные трубочки (рис. 3) с центральным положением  ядер (1),

III. накопление  миофибрилл и оттеснение ядер на периферию миосимпласта.

Однако при  значительном повреждении базальной  мембраны мышечных волокон полного  восстановления прежней структуры  обычно не происходит: дефект мышцы  прорастает соединительной тканью.

Мышца как орган

Мышечные волокна – это основной (и единственный) элемент скелетной мышечной ткани. Если же говорить о скелетных мышцах как об органах, то в них, помимо мышечных волокон, содержатся также и другие компоненты: соединительнотканные прослойки и фасции, а в соединительнотканных прослойках – сосуды и нервы.

С данными компонентами связан ряд специальных понятий.

1. Эндо-, пери- и  эпимизий

а) Эндомизий (3 на рис. 1, а) – это узкие прослойки  рыхлой неоформленной соединительной ткани между мышечными волокнами. Таким образом, в мышцах мышечные волокна вплотную друг к другу не прилегают: они разделены эндомизием.

В эндомизии  содержатся кровеносные капилляры  и наиболее мелкие ветви нервов, контактирующие непосредственно с  мышечными волокнами.

б) Перимизий (4 на рис. 1, б) – более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон. Соответственно, здесь проходят более крупные сосуды и нервные стволы.

Группы мышечных волокон могут объединяться в  более мощные пучки, разделенные  еще более толстыми соединительнотканными прослойками.

в) Эпимизий –  соединительная ткань (обычно – плотная  оформленная), окружающая всю мышцу.

Все эти структуры  достаточно хорошо видны при обычной  окраске препарата – гематоксилином и эозином. Но они становятся еще  более демонстративными при окраске по методу Маллори, когда соединительнотканные прослойки приобретают в синий цвет.

Для иллюстрации  приведен рис. 4. Между мышечными  волокнами (1) видны участки эндомизия (2) и перимизия (3).

2. Мион и нервно-мышечная  единица

Каждое мышечное волокно (миосимпласт + миосателлиты + базальная мембрана) сопровождается сетью гемокапилляров и имеет собственную иннервацию. Комплекс этих элементов называется мионом.

От миона  следует отличать нервно-мышечную единицу (НМЕ): это группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.

Мышечные волокна  разных НМЕ не расположены отдельными пучками, а мозаично распределены между  собой. Так что соседние мышечные волокна могут принадлежать разным НМЕ.

3. Переход мышцы  в сухожилие (рис. 5). Мышечные волокна  (1) кончаются там, где мышца переходит в сухожилие. Здесь они контактируют с пучками коллагеновых волокон (2) сухожилия.

В области контакта (3) коллагеновые волокна проникают  в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечного волокна и  прикрепляются к базальной мембране – наружному слою сарколеммы.

Б) Сердечная  мышечная ткань.

Типичные кардиомиоциты.

Основной элемент  сердечной мышечной ткани – типичные кардиомиоциты (слово «типичные» часто  опускают). Это клетки цилиндрической формы, которые стыкуются друг с  другом своими основаниями, образуя функциональные волокна (рис. 6).

Последние связаны многочисленными  анастомозами – за счет того, что  в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон.

Диаметр клеток (а значит, и диаметр волокон) – примерно 20 мкм, что существенно меньше диаметра истинных волокон скелетной мышечной ткани (примерно 50-70 мкм). Длина кардиомиоцитов – около 100 мкм. 

Вставочные диски.

а) Места контактов соседних кардиомиоцитов в функциональных волокнах называются вставочными дисками (2 на рис. 6). На световых препаратах они выглядят как поперечные темные полосы в волокнах.

Не надо путать эти полосы с более мелкой поперечной исчерченностью (1), обусловленной исчерченностью миофибрилл кардиомиоцитов.

б) В области вставочных дисков (9 на рис. 7) между кардиомиоцитами существуют контакты трех видов:

1) интердигитации – пальцевидные  впячивания клеток друг в друга;

2) десмосомы (10, там же) – контакты, обеспечивающие более  прочное сцепление клеток;

3) нексусы (11, там же) – контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами.

Функциональные волокна  окружены базальной мембраной (8, там  же). Таким образом, последняя покрывает  лишь боковые поверхности кардиомиоцитов, но не заходит на их основания (торцевые поверхности).

Дополнительные  клеточные элементы.

а) Миосателлитов или иных камбиальных клеток в сердечной  мышечной ткани нет. А сами кардиомиоциты  утрачивают способность делиться к  моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни.

Поэтому при регенерации  новые кардиомиоциты и функциональные волокна не образуются. Регенерация  осуществляется только путем гипертрофии (увеличения объема) сохранившихся  клеток.

б) Однако кроме  типичных (сократительных, или рабочих) кардиомиоцитов, в сердце присутствуют и другие их разновидности: секреторные, а также атипичные кардиомиоциты (составляющие проводящую систему сердца).

1.2. Гладкие ткани

Различают три  группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей (textus muscularis nonstriatus) – мезенхимные, эпидермальные и нейральные .

Мышечная  ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые  клетки и клетки-предшественники  в гладкой мышечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней среды. Вероятно, в мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Строение клеток. Гладкий миоцит – веретеновидная клетка длиной 20 – 500 мкм, шириной 5 – 8 мкм.

Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Мышечная  ткань мезенхимного типа в составе  органов

Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются  тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов  имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что  на поверхности органов имеются  разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов.

Мышечная  ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка.

Они встречаются  в потовых, молочных, слюнных и  слезных железах и имеют общих  предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно  прилежат к собственно эпителиальным  и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез (рис.4). В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках – сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Мышечная  ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани  развиваются из клеток нейрального  зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них  имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы – суживающую и расширяющую зрачок.

2. Общие свойства мышечных тканей

Несмотря на различие строения мышечных тканей, можно  указать следующие общие моменты.

Принцип сокращения. Во всех этих тканях в процессе сокращения происходит скольжение толстых и  тонких миофиламентов друг относительно друга – путем попеременного замыкания и размыкания между ними мостиков. За счет этого уменьшается длина волокна или клетки.

Участие ионов  Са2+. Для протекания вышеуказанного процесса необходимо повышение концентрации ионов Са2+ в цитоплазме (саркоплазме), что и происходит в ответ на нервное воздействие.

Энергообеспечение:

а) Митохондрии. Для энергетического обеспечения  сокращения мышечные клетки и волокна, как правило, содержат много митохондрий.

б) Трофические  включения. Кроме того, мышечные клетки и волокна в большей или меньшей степени способны создавать запасы углеводов в виде гранул гликогена и запасы жиров в виде липидных капель.

в) АТФ. Непосредственным источником энергии при сокращении миофибрилл является АТФ (аденозинтрифосфат). АТФ

– образуется (из АДФ и фосфата) за счет энергии  распада веществ (в цитозоле и  митохондриях)

– и разрушается (до АДФ и фосфата) в процессе сокращения, высвобождая при этом энергию, благодаря  АТФазной активности миозиновых (толстых) миофиламентов.

г) Креатинфосфат. В скелетной и сердечной мышечных тканях, помимо АТФ, функцию аккумулятора энергии может выполнять еще одно вещество – креатинфосфат. Оно

– образуется (из креатина и фосфата) при избытке  АТФ

– и распадается (до креатина и фосфата) при недостатке АТФ, пополняя за счет своей энергии запасы АТФ.

Базальная мембрана. Каждое волокно поперечнополосатых мышечных тканей (скелетной и сердечной) и каждый миоцит гладкой мышечной ткани покрыты базальной мембраной.

3. Сокращение мышц

Теория скольжения нитей. Н. Е. Huxley и A. F. Huxley независимо друг от друга в 1954 г. предложили для объяснения механизма мышечного сокращения теорию скольжения нитей. Согласно данной теории, укорочение саркомера, а следовательно и мышечного волокна, в момент сокращения происходит благодаря активному скольжению тонких (актиновых) нитей относительно толстых (миозиновых) нитей. Укорочение заканчивается, когда актиновые филаменты глубоко втягиваются по направлению к центру диска, который определяет границы саркомеров. При расслаблении или растяжении мышцы область взаимного перекрывания тонких и толстых филаментов сужается.

Скользящее  движение миозиновых и актиновых  филаментов друг относительно друга  обусловлено силами, генерируемыми  при взаимодействии поперечных мостиков с актиновыми филаментами.

Поперечные  мостики должны последовательно  прикрепиться к актиновому филаменту, развить силу, отойти и вновь прикрепиться в другом месте. Для того чтобы  поддерживать активное сокращение, поперечные мостики должны работать асинхронно, т. е. в любой момент времени часть из них прикреплена к актину, тогда как другие отсоединены. После отсоединения поперечный мостик должен вновь прикрепиться к актиновому филаменту, но уже дальше, в сторону Z-пластинок, внося тем самым вклад в активное скольжение вдоль указанного направления.

Один из основных вопросов по поводу функционирования поперечных мостиков относится к  преобразованию химической энергии  в механическую. Как же все-таки поперечные мостики генерируют силу для скольжения толстых и тонких филаментов друг относительно друга?

По этому  поводу высказан ряд гипотез. Широкое  распространение получила точка  зрения, что сила генерируется за счет колебания или вращения миозиновой головки и затем передается на толстую нить через шейку молекулы миозина. Шейка образует мостиковый шарнир, расположенный между головкой миозиновой молекулы и толстым филаментом. В данной гипотезе мостиковый шарнир выступает как соединение между головкой миозина и толстым филаментом, которое передает силу, развиваемую при вращении головки на актиновом филаменте.

Исследования  механических свойств сокращающейся  мышцы, проведенные Хаксли и Симмонсом, подтвердили такую точку зрения на функцию поперечных мостиков. Авторы показали, что основная часть упругого компонента мышцы, включенная последовательно с сократительным элементом, находится в самих поперечных мостиках, предположительно в мостиковом шарнире. Они высказали мысль, что упругое растяжение шарнира служит важным моментом в процессе запасания механической энергии при вращении головки миозина вокруг актинового филамента. В соответствии с данной гипотезой вращение генерируется несколькими центрами миозиновой головки, которые поочередно взаимодействуют с центрами на актиновом филаменте.

Упругость мостикового  шарнира способствует вращению головки без заметных скачкообразных колебаний развиваемой силы. Растянувшись, мостиковый шарнир будет передавать свое усилие толстому филаменту мягко, содействуя активации скольжения филаментов.

Один из главных  аргументов -- это то, что, по данным Хаксли и Симмонса, последовательно соединенный упругий компонент мышечного волокна пропорционален величине взаимного перекрывания тонких и толстых филаментов, а следовательно, пропорционален числу присоединенных поперечных мостиков.

Заключение

Мышечные ткани – это группа тканей организма различного происхождения, объединяемых по признаку сократимости: поперечнополосатая (скелетная и сердечная), гладкая, а также специализированные сократимые ткани – эпителиально-мышечная и нейроглиальная, входящая в состав радужки глаза.

Поперечнополосатая  скелетная мышечная ткань возникает  из миотомов, входящих в состав элементов  сегментированной мезодермы – сомитов.

Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных  животных развивается в составе  производных мезенхимы, так же как  и ткани внутренней среды. Однако для всех мышечных тканей характерно сходное обособление в составе эмбрионального зачатка в виде клеток веретенообразной формы – мышцеобразовательных клеток, или миобластов.

Сокращение  мышечного волокна заключается  в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии связанные только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу. Выделение необходимой для сокращения энергии происходит в результате превращения АТФ в АДФ под влиянием миозина. Ферментная активность миозина проявляется при условии оптимального содержания Са 2+ , которые накапливаются в саркоплазматической сети.

Список литературы

1. Гистология/ Под  редакцией Афанасьевой Ю. И., Юриной Н.А. - М.: Медицина, 2006 г.

2. Гистология/ Под редакцией Елисеева В.Г. - М.: Медицина, 1983 г.

3.Гистология/ Под  редакцией Улумбекова, Челышева Ю. А. - М.: Медицина, 2007 г.

Приложения

Рис. 1 Препарат – язык. Окраска гематоксилином и эозином: 1, 2 – мышечные волокна; 3 – эндомизий, 4 – перимизий; 5, 6 – поперечная исчерченность; 7 – миофибриллы; а – малое увеличение; б – среднее увеличение; в – большое увеличение.

 Рис. 2 Препарат – язык. Окраска железным гематоксилином.

 Рис. 3 Препарат – регенерация скелетной мышечной ткани (стадия мышечных трубочек). Окраска железным гематоксилином.

 Рис. 4 Препарат – скелетная мышца. Окраска пикрофуксином по методу Маллори

Рис. 5 Препарат – переход мышцы в сухожилие.

Окраска гематоксилином и эозином

 Рис. 6 Препарат – миокард. Окраска железным гематоксилином.

 Рис. 7 Строение кардиомиоцитов и вставочных дисков. Схема [по Ю.И. Афанасьеву и В.Л. Горячкиной]: 1 – миофибриллы; 2 – плазмолемма; 3 – L-система; 4 – Т-трубочки; 5 – митохондрии; 6 – лизосомы; 7 – рибосомы

Рис. 8 Гладкая мышечная ткань (схемы): а – светооптический уровень [по В.Г. Елисееву, Ю.И. Афанасьеву, Е.Ф. Котовскому]; б – ультрамикроскопический уровень [по Г.С. Катинасу]

1-Гладкие миоциты; 2- палочковидное ядро; 3- палочкообразное ядро; 4- нексус; 6- эндомизий.