Обмен веществ и энергия в организме

Содержание

Введение

Как бы ни были разнообразны формы  проявления жизни, они всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является особенностью, присущей каждой живой клетке. Богатые  энергией питательные вещества усваиваются  и химически преобразуются, а  конечные продукты обмена веществ с  более низким содержанием энергии  выделяются из клетки. Согласно первому  закону термодинамики, энергия не исчезает и не возникает вновь. Организмы  должны получать энергию в доступной  для них форме из окружающей среды  и возвращать в среду соответствующее  количество энергии в форме, менее  пригодной для дальнейшего использования.

Около столетия тому назад французский  физиолог Клод Бернар установил, что  живой организм и среда образуют единую систему, так как между  ними происходит непрерывный обмен  веществами и энергией. Нормальная жизнедеятельность организма поддерживается регуляцией внутренних компонентов, требующей  затраты энергии. Использование  химической энергии в организме  называют энергетическим обменом: именно он служит показателем общего состояния и физиологической активности организма.

Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические  элементы организма синтезируются  из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.

Цель работы: рассмотреть физиологию процессов обмена веществ и энергии  в организме.

Задачи работы:

- изучить влияние составных  частей пищи (белков, жиров и углеводов)  на формирование энергии в  организме;

- рассмотреть  методы изучения обмена веществ;

- оценить роль микроэлементов  и витаминов в регуляции обмена  веществ;

- изучить теплорегуляцию животных.

1. Общее представление об обмене веществ и энергии

Питание — это процесс усвоения организмом веществ, необходимых для построения и обновления тканей его тела, а также для покрытия энергетических затрат.

Использование пищевых средств, состоящих  в основном из сложных соединений растительного или животного  происхождения, для энергетических или пластических нужд организма  возможно только после гидролиза  этих средств и превращения в  сравнительно простые соединения, лишенные видовой специфичности. Пищевые  потребности разных видов животных различны в зависимости от того, какие пищевые вещества организм способен синтезировать и какие  должны поступать извне. И все  же в основном различия в пищевых  потребностях обусловлены способами переваривания (гидролиза) пищи. Это связано с тем, что у высших животных организмов промежуточные процессы обмена веществ протекают сходным образом.

В обмене веществ (метаболизм) и энергии различают два направленных процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ; под катаболизмом — совокупность процессов распада сложных органических соединений и использование образовавшихся при этом сравнительно простых веществ в процессах энергообмена. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые в организме взаимосвязаны и в нормальном организме сбалансированы (см. рис. 1).

В целом потребности животных достаточно однородны: они нуждаются в сходных  по структуре питательных веществах  для энергообмена; в веществах типа аминокислот, пуринов и некоторых липидов для построения сложных белковых молекул и клеточных структур; в специальных катализаторах обмена веществ и стабилизаторах клеточных мембран; в неорганических ионах и соединениях для физико-химических процессов в организме и, наконец, в универсальном биологическом растворителе — воде — для создания среды клеточного обмена веществ.

Рис. 1. Общее представление об обмене веществ и энергии

В конечном итоге в состав пищи высокоорганизованных организмов входят органические вещества, подавляющая часть которых относится к белкам, липидам и углеводам. Продукты их гидролиза — аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и моносахара — тратятся на энергообеспечение организма. В процессах энергообмена аминокислоты, жирные кислоты и моносахара взаимосвязаны общими путями их превращения. Поэтому как энергоносители пищевые вещества могут взаимозаменяться в соответствии с энергетической ценностью (правило изодинамии).

Энергетическую (калорическую) ценность пищи оценивают по количеству тепловой энергии, высвобождающейся при сгорании 1 г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания), которую выражают традиционно в килокалориях или по СИ — в джоулях (1 ккал = 4,187 кДж). Расчеты показали, что энергетическая ценность жиров (38,9 кДж/г; 9,3 ккал/г) в два раза выше, чем белков и углеводов (17,2 кДж/г; 4,1 ккал/г). Белки и углеводы имеют одинаковую энергетическую ценность и могут заменяться 1:1 в весовом соотношении.

Для поддержания стационарного  состояния организма общие затраты  энергии должны покрываться поступлением пищевых веществ, несущих в своих  химических связях эквивалентный запас  энергии. Если количества поступающей  пищи для покрытия энерготрат недостаточно, то энерготраты компенсируются за счет внутренних резервов, главным образом — жира. Если же масса поступающей пищи по энергоносителям превышает расход энергии, то идет процесс запасания жира независимо от состава пищи.

Однако следует всегда помнить, что эти три источника энергии  являются и пластическим материалом животного организма. Поэтому длительное исключение одного из трех питательных веществ из пищевого рациона и замена энергетически эквивалентным количеством другого вещества недопустимы.

1. Белки пищи

Белки, как известно, состоят из аминокислот. Аминокислоты являются как  источником синтеза структурных  белков, ферментов, гормонов белковой и пептидной природы и т.д., так и источником энергии.

Характеристика белков, входящих в  состав пищевого рациона, включает не только энергетическую ценность, но и  спектр аминокислот. Это важный показатель, так как даже после завершения роста организм постоянно обновляет  белковые структуры. Средний полупериод распада белков тела — условная величина и резко отличается у разных видов. Так, полупериод распада белка тела человека составляет 80 сут, а тела крысы — всего лишь 17 сут. При этом следует иметь в виду, что многие белковые структуры даже у одного вида обновляются с разной скоростью. Наиболее медленно обновляются мышечные белки. Полупериод распада их у человека составляет примерно 180 сут, а у крысы — около 30 сут. Белки плазмы крови у человека имеют полупериод распада около 10 сут, а гормоны белково-пептидной природы «живут» всего несколько минут.

У человека за 1 сут деградации и синтезу подвергается около 400 г белка. Примерно ²/₃ образовавшихся в результате деградации белка свободных аминокислот используется на новый синтез белка, но ¹/₃ безвозвратно окисляется в энергетических цепях и должна пополняться экзогенными аминокислотами из пищи.

Каждый вид животных имеет широкий  набор видоспецифических белков. Но все многообразие белковых структур построено из неповторимых комбинаций всего лишь 20 аминокислот. Часть этих аминокислот синтезируется самим организмом из других аминокислот, другая часть не может синтезироваться, но должна обязательно поступать с пищей — незаменимые аминокислоты. Этот термин означает лишь только, должны или не должны те или иные аминокислоты обязательно содержаться в пище. Заменимые аминокислоты также важны для организма, как и незаменимые.

В организме высших животных и человека 10 из 20 аминокислот не синтезируются, а следовательно, являются незаменимыми. Другие 10 аминокислот, заменимые, могут быть синтезированы в организме из незаменимых аминокислот, а также из продуктов обмена углеводов и липидов. Белки, содержащие полный набор незаменимых аминокислот, носят название биологически полноценных белков.

За 1 сут в организм взрослого человека должно поступать с пищей около 80−100 г белка (1 г на 1 кг массы тела — белковый оптимум), причем 30 г белка должно быть животного происхождения. Животный белок почти полностью способен превратиться в белковые структуры организма, в то время как синтез животного белка из растительного идет менее эффективно: коэффициент превращения составляет 0,6−0,7. Это связано главным образом с диспропорциями незаменимых аминокислот между животным и растительным белками. Поэтому при питании растительными белками вступает в силу «правило минимума», согласно которому синтез животного белка зависит от той незаменимой аминокислоты, которая поступает с пищей в минимальном количестве. Взрослый человек, подвергающийся средней физической нагрузке, должен получать 100−120 г белка в сутки, а при тяжелом физическом труде суточная норма животного белка возрастает до 150 г.

О количестве белка, подвергшегося  в организме разрушению, судят  по количеству азота> выводимого из организма (моча, пот). Это делается на том основании, что азот входит почти исключительно в состав белков (аминокислот). Состояние, при котором количество поступившею с пищей азота равно его количеству, выводимому из организма, называют азотистым равновесием.

При расчетах азотистою баланса  исходят из тою факта, что в  среднем в белке содержится примерно 16 % азота, т.е. каждые 16 г азота соответствуют 100 г белка, а следовательно, 1 г азота соответствует 6,25 г белка.

Состояние, при котором количество введенною с пищей азота меньше его количества, выведенного из организма, называют отрицательным азотистыми балансом. Под этим термином подразумевают, что деградация белка доминирует над его синтезом.

Существует понятие коэффициент изнашивания Рубнера, который указывает, что потеря белка составляет 0,028−0,065 г азота на 1 кг массы взрослою человека в условиях покоя в 1 сут (потеря белка у взрослою человека массой 70 кг равна примерно 23 г/сут).

Однако потребление такою количества белка не является минимально достаточным  в суточном рационе. Это связано с тем, что потребление белка вызывает так называемое специфически-динамическое действие пищи — повышение энергообмена организма после приема белковой пищи.

Давно установлено, что после приема пищи возникает повышение энергообмена. Так, при потреблении сбалансированной пищи энергообмен возрастает примерно на 6 % и составляет около 630−840 кДж, т.е. около 10 % основного обмена. Раздельный прием белков, жиров и углеводов показал, что наиболее выраженная активация энергообмена наблюдается после приема белков.

При белковом питании повышение  энергообмена может составить 30−40 % общей энергетической ценности белка, введенною в организм. Повышение обмена начинается примерно через 1,5−2 ч, достигает максимума через 3 ч и продолжается 7−8 ч после приема белка. Полагают, что это обусловлено большими энерготратами на синтез АТФ из аминокислот, чем из моносахаридов и жирных кислот. Поэтому для поддержания азотистого равновесия в организме требуется как минимум 30−45 г животного белка в 1 сут. Данная величина и составляет так называемый физиологический минимум белка.

Белок пищи в принципе не может  депонироваться. Однако в условиях белкового голодания в ряде тканей активируется с помощью тканевых протеиназ процесс деградации белка. Такими источниками свободных аминокислот являются белки плазмы, ферментные белки, белки печени, слизистой оболочки кишечника и мышц, что позволяет достаточно длительное время поддерживать без потерь обновление белков мозга и сердца.

Избыточная белковая диета у  человека и высших животных, не подвергавшихся предварительному белковому голоданию, не приводит к положительному азотистому балансу, так как избыток аминокислот тратится на энергетические нужды организма, а синтез углеводов и липидов из аминокислот осуществляется после предварительного дезаминирования и выделения азота из организма. Однако после длительного белкового голодания, во время беременности, когда идет рост плода, а также у растущего организма может наблюдаться положительный белковый баланс.

2. Липиды пищи

Липиды играют важную роль в жизнедеятельности  организма. Некоторые из них (фосфолипиды) составляют основной компонент клеточных мембран или являются источником синтеза стероидных гормонов (холестерин). Основным компонентом животной пищи является нейтральный жир, который и запасается в жировой ткани. Мобилизация жира на энергетические нужды заключается в гидролизе триглицеридов и образовании свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты используются в энергообмене главным образом путем так называемого бета-окисления Кноопа. В энергетическом отношении окисление жирных кислот в два раза эффективнее, чем окисление аминокислот и моносахаридов.

В среднем взрослому человеку требуется 70−80 г жиров в сутки. Жиры имеют  не только энергетическое значение. В  них растворены и с ними вводятся в организм так называемые незаменимые жирные кислоты. Это полиненасыщенные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая), которые условно объединены в группу под общим названием витамин F, а также жирорастворимые витамины (витамины A, D, Е, К).

3. Углеводы пищи

В организме высших животных и человека до 60 % энергообмена зависит от превращений углеводов, причем энергообмен мозга почти исключительно обеспечивается глюкозой. Однако при этом не надо забывать и о пластической роли углеводов. Они входят в состав сложных клеточных структур (гликопептиды, гликопротеины, гликолипиды, липополисахариды, гликолипопротеины и др.).

В организме углеводы депонируются в виде гликогена главным образом в печени и отчасти в мышцах. Запасы гликогена составляют у человека около 400 г. Но эти малые запасы углеводов (по сравнению с жировыми) легко мобилизуются на срочные нужды энергообмена. Минимальные потребности в углеводах у человека составляют 100−150 г/сут. Оптимальная же суточная доза углеводов для человека составляет около 500 г. Эта величина в зависимости от энергетических потребностей организма может существенно колебаться.

Следует учитывать, что в организме  процессы обмена углеводов, жиров и  белков взаимосвязаны, а также возможны их взаимопревращения в определенных пределах.

Дело в том, что процесс промежуточного обмена углеводов, жиров и белков приводит к образованию немногих ключевых соединений, которые являются теми общими промежуточными веществами (метаболический котел), которые и обеспечивают взаимосвязь между обменом углеводов, жиров и белков (см. рис. 2).

Основным же ключевым продуктом  взаимодействия обмена белков, жиров  и углеводов является ацетилкоэнзим А. С помощью этого нуклеотида обмен белков, жиров и углеводов сводится к общему пути — циклу трикарбоновых кислот, в результате окисления в котором высвобождается ²/₃ всей энергии превращений.

Рис. 2. Превращение веществ и  энергии в организме

Конечные продукты обмена веществ  составляют немногие простые соединения. Азот выделяется в виде азотсодержащих соединений (главным образом мочевина и аммиак), углерод — в виде СO₂ , водород — в виде H₂O.

2. Превращение и использование энергии

Основной обмен - совокупность процессов обмена веществ и энергии, происходящих в организме животного  в бодрствующем состоянии, при покое, натощак, при оптимальной (комфортной) температуре. Количество энергии, расходуемой  организмом на поддержание жизни (работу сердца, кровообращение, дыхание, сохранение постоянной температуры тела), называется уровнем основного обмена. Он зависит  от массы и поверхности тела, роста, возраста и пола, а также от вида животного, характера питания, условий  местообитания и др. Энергетические затраты основного обмена обычно выражают в ккал за 1 ч (или сутки) и рассчитывают на 1 кг массы тела или на 1 м² его поверхности. Величина основного обмена у теплокровных животных в большей мере зависит от поверхности тела, чем от массы — закон поверхности тела.

Организмы получают энергию из окружающей среды в виде потенциальной энергии, заключенной в химических связях молекул жиров, белков, углеводов (рис. 2). Сложные органические молекулы постепенно окисляются, выделяя энергию, высвобождающуюся при разрыве химических связей. Происходит распад молекул до трехуглеродных соединений, которые включаются в цикл Кребса (так называемый цикл лимонной кислоты), окисляясь дальше до СO₂ и H₂O. Все процессы, генерирующие энергию и требующие участия молекулярного кислорода, образуют систему аэробного обмена. Генерацию энергии без участия кислорода, как при гликолизе, при котором происходит расщепление глюкозы до молочной кислоты, называют анаэробным обменом.

Рис. 3. Расщепление глюкозы и  образование АТФ

Накопление энергии происходит главным образом в «высокоэнергетических» фосфатных связях аденозинтрифосфата (АТФ) (рис. 3). АТФ служит также средством переноса энергии, так как диффундирует в те места, где требуется энергия. В свою очередь, образование и распад АТФ сопряжены с процессами, требующими затраты энергии. При возникновении необходимости в энергии путем гидролиза разрывается связь концевой фосфатной группы и высвобождается заключенная в ней химическая энергия. В этой форме она может быть использована клетками.

2.1. Энергетический эквивалент пищи

Количество энергии, выделяемой при сгорании какого-либо вещества, не зависит от числа промежуточных  этапов его распада. Например, 1 моль глюкозы дает 2826 кДж (675 ккал) независимо от того, сгорел он сразу в пробирке или окислился в организме  в результате катаболических процессов. Расчеты показывают, что энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г (3,75 ккал/г).

Углеводы дают в среднем 17,16 кДж/г (4,1 ккал/г). Самой высокой энергетической ценностью обладают жиры: 1 г жира дает вдвое больше энергии, чем 1 г углеводов. Запасание в форме жира является самым экономичным способом длительного хранения энергии в организме, так как единица запасаемой энергии оказывается в меньшем объеме вещества.

Белки окисляются в организме  не полностью. Аминогруппы отщепляются  от молекул белка и выводятся  с мочой в форме мочевины. Поэтому при сжигании белка в «калориметрической бомбе» выделяется больше энергии, чем при его окислении в организме. Разница приходится на ту энергию, которая выделяется при сжигании мочевины. Так, при сжигании белка в калориметрической бомбе выделяется 22,61 кДж/г (5,4 ккал/г), а при окислении в организме человека — 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г).

Калориметрическая бомба  представляет собой специальный  калориметр, наполненный чистым кислородом под давлением 200 атм. Сжигание вещества достигается пропусканием через  бомбу электрического разряда.

2.2. Дыхательный коэффициент

Дыхательный коэффициент, или  соотношение легочного газообмена (ДК), характеризует тип использования  пищевых продуктов в обмене веществ. Этот показатель определяют следующим  образом:

где V_CO2  — выделение СO₂ , a _O2 — потребление O₂ . В случае окисления глюкозы количество потребляемого кислорода и количество выделяемого углекислого газа равны, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равное единице, является показателем окисления углеводов (табл. 1).

Таблица 1. Значения дыхательных коэффициентов (ДК) и энергетических эквивалентов при окислении различных пищевых веществ

Значение ДК в случае окисления  жиров может иметь простое  объяснение. В связи с тем что в жирных кислотах на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (ДК = 0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 1). При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно составляет 0,83−0,9. Определенному ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода (табл. 2), который означает количество теплоты, высвобождающейся после потребления организмом 1 л O₂.

Соотношение между количеством  выделяемого СO₂ и потребляемого O₂ зависит как от типа пищевых веществ, так и от преобразования одних пищевых веществ в другие. В тех случаях, когда преимущественную часть рациона составляют углеводы, они могут преобразовываться в жиры. В связи с тем что жиры содержат в своем составе меньше кислорода, чем углеводы, такой процесс сопровождается высвобождением соответствующего количества кислорода. При перенасыщении углеводами количество поглощаемого в тканях кислорода снижается, а ДК увеличивается. В случае насильственного питания (гуси и свиньи) были зарегистрированы такие значения ДК, как 1,38. В периоды голодания и при сахарном диабете ДК может снижаться до величины, равной 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.

Таблица 2. Энергетический эквивалент 1 л O₂ при разных дыхательных коэффициентах

Важным фактором, влияющим на величину ДК, является гипервентиляция. Дополнительное количество СO₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО₂ , которые содержатся в тканях и крови, и не связано с его образованием в ходе обменных процессов.

В практике при приближенных расчетах среднее значение энергетического  эквивалента принимают равным 20,2 кДж/л O₂ , что соответствует величине метаболического ДК = 0,82. Диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик. Поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ± 4 %.

3. Определение интенсивности обменных процессов в организме

Энергия, затрачиваемая человеком  в покое, быстро переходит в теплоту, поэтому общая теплопродукция эквивалентна затраченной энергии. Следовательно, измерив теплопродукцию, можно определить интенсивность обмена. Методы, с помощью которых измеряют интенсивность обменных процессов, классифицируют несколькими способами. В одних случаях потери теплоты измеряют прямым способом, в других — непрямым. Используемые для измерения устройства представляют собой как открытые, так и закрытые системы; соответствующие устройства обеспечивают и непрерывную, и прерывистую регистрацию интенсивности обмена веществ.

3.1. Прямое измерение интенсивности обменных процессов

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организмом; впервые он был использован еще  в 1788 г. А. Лавуазье и П. Лапласом. Метод  получил название прямой калориметрии (рис. 4).

Рис. 4. Основной эксперимент, разработанный А. Лавуазье для определения интенсивности обмена веществ у мелких животных

Вода (3), вытекающая из-под наружной оболочки камеры по мере таяния льда (2), является прямой мерой теплоты, выделяемой животным (1 — термоизоляция)

В современных условиях для вычисления теплопродукции организма в системах прямой калориметрии используют данные о теплоемкости жидкости, общем ее объеме, протекающем через изолированную камеру за единицу времени, и разности температур поступающей в камеру и оттекающей оттуда жидкости. Аппарат, необходимый для прямого измерения потерь теплоты у человека, является громоздким и сложным по устройству. В этой связи такие аппараты используют только для специальных исследований. Прямые измерения интенсивности обменных процессов оказались особенно полезными тем, что сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризующими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило соблюдение закона сохранения энергии для живых организмов.