Биологический круговорот мелколиственных лесов

Министерство образования  и науки Российской Федерации

(МИНОБРНАУКИ РОССИИ)

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ (ТГУ)

 

 

 

 

Институт биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного  хозяйства

 

 

Кафедра почвоведения и экологии почв

 

 

 

РЕФЕРАТ

 

по дисциплине «Биологический круговорот и почвообразование»

на тему «Биологический круговорот мелколиственных лесов»

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила

студентка группы № 01833

______И.А. Индукаева

 

 

Проверил

профессор, доктор биол. наук

________В.П. Середина

___________________

зачтено /не зачтено

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Томск 2013

 

 

Содержание

Введение                                                                                                                       3

    1. Особенности биологического круговорота мелколиственных лесов                  5

1.1.    Основные характеристики БИКа: динамика фитомассы, биомасса    5

           1.2.    Прирост                                                                                                   6

           1.3.    Опад                                                                                                         9

           1.4.    Интенсивность и емкость  биологического круговорота                    10

           1.5.    Химический состав растений                                                               11

      1.6.    Накопление и потребление химических элементов в биомассе, возврат            химических элементов с опадом                                                          13

                      1.7.    Взаимодействие мелколиственных лесов с почвой                             17

    1. Особенности почвообразования                                                                          19

2.1.    Особенности почвообразования в лиственно-лесной зоне                 19

           2.2.    Общие черты почвенно-биологических процессов                             23

Заключение                                                                                                                 26

Список используемой литературы                                                                            27

 

Введение

Под биологическим круговоротом Л.Е. Родин и Н.И. Базилевич (1965) понимают поступление элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, биохимический синтез с образованием новых сложных соединений, и возвращение элементов в почву и атмосферу с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав БГЦ.

На выдающееся значение биологического круговорота веществ для познания законов развития почв, управления почвенным плодородием, на значение этого процесса для изучения закономерностей  биогеохимического рассеяния и  концентрации химических элементов  указывали многие выдающиеся ученые, такие как В.И. Вернадский, Б.Б. Полынов, Д.Н. Прянишников и др.

В ходе биологического круговорота  осуществляется обогащение почвы перегноем, азотом, элементами минерального питания, что в сочетании с другими  изменениями среды создает благоприятные  условия для жизни растений (Родин, Базилевич, 1965). Растения ассимилируют углерод из атмосферы, а зольные  элементы и азот − из корнеобитаемого  слоя почвы. Материнские породы на 92−94% по объему (на 49,1% по массе) состоят из атомов кислорода. На долю остальных  элементов приходится всего 6−8% по объему (50,9% по весу, в том числе  кремния − 26%, алюминия − 7,5%).

Таким образом, необходимые  для питания растений элементы в  горных породах весьма рассеяны, следовательно, материнские породы представляют собой  мало пригодную для жизни растений среду, И лишь в процессе биологического круговорота постепенно образуются почвы, обогащенные доступными для  растений формами элементов (Базилевич, Титлянова, 1978).

В настоящее  время биологический круговорот является одной из важнейших теоретических концепций, как в почвоведении, так и биогеохимии. Исследование в этой области касается различных уровней организации наземных экосистем – от живых организмов и популяций - до биогеоценозов и биосферы в целом. С точки зрения теории, исследования в области биологического круговорота можно рассматривать как развитие системы взглядов на современные или прошлые процессы, происходящие в биосфере или смежных оболочках, при которых живым организмам уделяется центральное место. Именно в биогенном токе атомов, который существует в биосфере между живыми организмами и косной материей, по словам выдающегося естествоиспытателя В.И. Вернадского, заключается основной механизм устойчивости биосферы.  

В интегральном виде общую теоретическую схему  развития учения о биологическом  круговороте можно рассматривать  как единую и последовательную систему, основу которой составляют:

  1. концепция биосферы В.И. Вернадского, обогащенная идеями Б.Б. Полынова о геологической деятельности живых организмов;
  2. фундаментальные положения В.Р. Вильямса о взаимосвязи земных оболочек, реализуемой в пространстве и во времени в процессе взаимодействия биологического и геологического круговоротов;
  3. теоретико-экспериментальные и методологические положения Н.П. Ремезова;
  4. классификационные и типологические построения в области круговорота, развитые работами Н.И. Базилевич и А.А.. Титляновой;
  5. учение о биогеоценозах В.Н Сукачева, фактически давшего представление о структурной первичной организации биосферы и пространственной единице отсчета, в пределах которой исследуется круговорот. Каждое из этих фундаментальных положений получило отражение в современном научном поиске.

Целью данной работы является раскрытие особенностей биологического круговорота мелколиственных  лесов. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

  1. проанализировать основные характеристики БИКа в лиственно-лесной зоне;
  2. рассмотреть химический состав растений зоны мелколиственных лесов;
  3. выявить элементарные почвообразовательные процессы, протекающие под мелколиственными лесами.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

    1. Особенности биологического круговорота мелколиственных лесов
    1. Основные характеристики БИКа: динамика фитомассы, биомасса

В таежной зоне, особенно в южных её районах, и в лесостепи  значительные площади заняты мелколиственными лесами: березняками и осинниками. Чаще всего эти леса приурочены к  лесосекам. Они поселяются на месте  коренного леса, возобновление которого затруднено. Мелкие и переносимые  ветром семена, и способность давать корневые отпрыски, благоприятствуют быстрому заселению лесосек березняками  и осинниками.

Величина фитомассы определяется не только экологическими условиями, но и природой растительных сообществ, прежде всего – лесообазующих пород. Это сказывается на величине массы мелколиственных древостоев. Биомасса полновозрастных осинников достигает 250 т/га. Следует помнить, что полновозрастные мелколиственные леса вдвое моложе широколиственных.

Ритм накопления биомассы с возрастом древостоев неодинаков. Максимальных величин биомасса осинников и березняков достигает к 40 годам, затем постепенно уменьшается. Количество деревьев сокращается  от 8500 до 1500 деревьев на гектар, а к 50 годам остается 500-600 деревьев на гектар. В дубравах число деревьев сокращается к 50 годам почти аналогично, но и к 130 годам еще остается 150-200 деревьев. Средний вес одного дерева достигает приблизительно 2 тонн.

Структура полновозрастных  древостоев однотипна. Но ритм её изменения  с возрастом у мелколиственных  лесов неодинаков.  Осины: в 10-летнем возрасте отношение надземной массы  к корневой – 1:2, в 25-летнем возрасте – 2,5:1, в 50-летнем возрасте 6:1.

В отличие от древостоев хвойных лесов мелколиственные  древостои имеют вдвое меньшую  биомассу листвы. Листья составляют 1-3% от общей биомассы, что примерно вдвое меньше, чем в хвойных лесах, округленно это составляет 35—50 ц/га (рис. 1). С возрастом заметно сокращается доля корней и в меньшей степени доля листвы. Масса фотосинтезирующего аппарата у лиственных лесов умеренных широт меньше, чем у хвойных лесов. Но более высокая фотосинтетическая активная радиация используется достаточно интенсивно, и мелколиственные леса создают древостои достаточно продуктивные для умеренной зоны. Если сравнивать количество биомассы в целом, то в 50-летнем осиннике её чуть больше, чем в ельнике и в 10 раз больше её количества в сообществах степной зоны (табл.1).

Доля многолетних надземных  частей равна 70—80% всей биомассы, в молодых насаждениях эта величина немного более 60%. На долю корней: приходится 15—25% (в молодых насаждениях более 30%). Л.Е. Родин и Н.И. Базилевич (1965) установили, что при малом количестве биомассы, что соответствует ранним стадиям формирования сообщества, доля многолетних частей значительно меньше, чем зеленых частей и, особенно, корней (рис.2). С ростом запасов биомассы в насаждениях происходит резкое возрастание относительной значимости многолетних надземных органов, заметное снижение значимости корней и лишь некоторое уменьшение доли зеленой части. При накоплении биомассы в сообществах около 1000 ц/га (примерно в возрасте 25 лет) наблюдается весьма постепенное возрастание доли многолетних надземных органов и столь же постепенное снижение доли корней, и при величине биомассы свыше 3000 ц/га (в возрасте насаждений 45—50 лет и более) практически устанавливается равновесие в соотношении структурных компонентов биомассы. Абсолютное количество органического вещества в корнях колеблется округленно от 400 до 500 ц/га (в молодых насаждениях всего 250−300 ц/га).

Рисунок 1 – Количество биомассы и соотношение структурных ее частей в лиственных лесах (Родин, Базилевич, 1965).

1 — зеленые части; 2 — многолетние надземные части; 3 — корни.

 

1.2. Прирост

Ежегодный прирост древостоя  зависит от величины годовой продукции  отдельных деревьев, от изменения  числа деревьев с возрастом. Ежегодный прирост органического вещества для полновозрастных: насаждений выражается в количестве 70 – 120 ц/га; особое место занимают осинники, отличающиеся очень высокой энергией прироста, составляющей 175 – 200 ц/га.

 

 

 

Таблица 1 – Показатели биологического круговорота в сообществах различных зон.

Сообщества

Биомасса

Прирост

Опад

Тундра арктическая

50

40

9,5

Тундра кустарничковая

280

24

23

Лесотундра

1373

56

53

Ельник черничник 100 лет

2738

67

49

Ельник зеленомошник 70 лет

2908

89

39

Березняк травный 40 лет

2499

111

62

Осинник 50 лет

3048

174

133

Луговые степи

237

-

104

Остепненные луга

190

-

103


 

Характерно, что в приросте зеленые ассимилирующие части нарастают  «спокойнее», колеблясь в узких  пределах 25—50 ц/га, тогда как величина прироста в целом колеблется в  значительных пределах, что зависит от бонитета и возраста насаждения и биоклиматических условий. Так, в зависимости от возраста величина прироста сильно меняется. У осинников в 10 лет прирост составляет 8 т/га/год, достигая в 30 лет – 24 т/га/год, к 50 годам снижается до 14 т/год. Осиновые колки 25 лет на солодях при биомассе около 150 т/год, создают продукции - т/га/год (табл.2).

Рисунок 2 – Соотношение количества биомассы и содержания органического вещества в структурных ее частях в лиственных лесах (Родин, Базилевич, 1965)

1 — многолетние надземные части; 2 — зеленые части; 3 — корни.

Ход прироста у березняков и осинников в зоне лиственных лесов и лесостепи европейской  части СССР и Западной Сибири различается  лишь тем, что береза достигает максимума  раньше (в 25 лет), чем осина (30 лет), а  в остальном весьма сходен и составляет около 240 ц/га. В дальнейшем, прирост в обеих формациях идет круто на снижение, однако в возрасте 50 лет появляются большие различия: прирост в осинниках все еще весьма велик — 140 ц/га, тогда как в березняках он составляет менее половины этой величины — всего 65 ц /га (рис. 3).

Таблица 2 – Структура прироста в % (Гришина, 1974).

Тип леса

Листья

Ветви

Ствол

Корни

Трав. покров

Березняк 66 лет

21

9

45

21

4

Липняк 77 лет

33

5

30

25

7


 

Рисунок 3 – Ежегодный прирост и опад древостоя (без учета напочвенного покрова) в зависимости от возраста в формациях лиственных лесов (Родин, Базилевич, 1965).

А — березняки; Б —  осинники.

Доля листвы в приросте полновозрастных мелколиственных  пород больше, чем хвои, но доля корней близка по величине.

 

 

 

 

    1. Опад

Лиственные леса, как правило, осветленные, многоярусные, с хорошо развитым кустарниковым ярусом и травяным покровом. Если в общей биомассе роль последних невелика, то в составе годичной продукции она значительно возрастает.

Количество опада (с учетом опада зеленых многолетних частей, корней, а также напочвенного покрова) в целом по всем сообществам колеблется от 50 до 70 ц/га. Особое место занимают осинники 50-летнего возраста, в которых опад превышает 130 ц/га, величина эта обусловлена высоким содержанием в опаде древесины (70%), поступающей в процессе естественного изреживания древостоя. Характерно, однако, при этом, что опад листьев в сообществах лиственных лесов весьма постоянен, колеблется в пределах 30−50 ц/га и не превышает этих величин даже в осинниках.

Относительная доля органического  вещества, поступающего в опад, составляет в среднем 2−4% от запаса органического вещества в биомассе, доля эта повышается до 5−8% в молодых насаждениях. Характерно, что относительная доля опада (в сравнении с биомассой) весьма близка к относительной доле прироста. Близкое схождение этих величин, очевидно, объясняется тем, что и прирост и опад на 50−70% формируются за счет зеленой части, количество которой является весьма устойчивым (табл.3).

Величина опада также  зависит от возраста насаждения, достигая максимума у разных пород в возрасте 25 − 40 лет (в осинниках — в 25 лет, в березняках — около 40 лет). Более позднее наступление максимума опада в березняках, по-видимому, следует объяснить тем, что в этих насаждениях активный выпад в процессе естественного изреживания наступает позднее, чем в осинниках. Опад формируется главным образом за счет листвы.

Опад мелколиственных  лесов (т/га сухого вещества) по данным Л.А. Гришиной (1974) составляет в осиннике липняковом (50 лет) – 4,8; в березняке разнотравном – 3,1.

Таблица 3 – Структура годового опада (% от веса опада за год) (Гришина, 1974).

Тип леса

Листья

Ветви

Почечные чешуи (или семена)

Смесь

Осинник папоротниково-снытьевый

68

14

4

14

Березняк вейниково-щучковый

73

23

3

1


 

Годовой опад состоит преимущественно  из листьев (от 50 до 95%). Древесина ствола и особенно ветви играют меньшую  роль.

Подстилка лиственных лесов  в целом рыхлая. Верхний слой сложен побуревшими листьями лесообразующих пород, сохранившими морфологию, тонкими  веточками, сучьями и другими компонентами опада. Этот слой легко отделяется от нижележащего – ферментативного слоя – более плотного, состоящего из полуразложившихся растительных остатков, по которым уже трудно или невозможно установить видовую принадлежность. Остатки пронизаны гифами грибов, корнями растений, ходами беспозвоночных. В зависимости от степени минерализации последнего слоя, который вовлечен в минеральный субстрат, гумус в лиственных лесах определяют как «модер» или как «муль».

Запасы подстилки колеблются от 20 до 30 т в мелколиственных  лесах. В зависимости от экологических  условий биомасса подстилок может  варьировать. Основная масса подстилки, как и опад, состоит из листьев  и их остатков. Ветви и кора составляют не более 15% от состава подстилки. Так  же, как и у опада, химический состав подстилок определяется их фракционным  составом.

 

    1. Интенсивность и емкость биологического круговорота

Емкость биологического круговорота определяется величиной фитомассы, содержанием азота и зольных элементов в ней. В южно-таежной зоне березняки имеют зольных элементов до 1400 кг/га.

Осинник 50 лет накапливает  в деревьях осины около 2200 кг/га азота и зольных элементов, более 600 кг/га накапливают спутники осины, более 20 кг содержится в травяном покрове, так что в сумме величина содержания азота и зольных элементов в осиннике 50 лет приближается к 3000 кг. Если сравнивать 50-летний осинник с 50-летней дубравой, то первый накапливает почти в полтора раза больше питательных элементов, чем второй. Но если говорить о полновозрастных насаждениях, то емкость азота и зольных элементов в дубраве почти в 1,5 раза выше, чем в осиннике.

Вычисленный Л.А. Гришиной (1974) коэффициент биологического поглощения и построение рядов поглощения зольных элементов в группе мелколиственных и широколиственных древостоев подтвердило сравнительное постоянство избирательной способности растений при некотором изменении последовательности накопления элементов.

Интенсивность биологического круговорота мелколиственных лесов  выше, чем хвойных и измеряется величинами от 300 до 400 кг/га в год. Общие закономерности структурного состава прироста, а отсюда и интенсивности биологического круговорота в мелколиственных лесах сходны с хвойными. Последовательность накопления элементов приростом сохраняется такой же, как в фитомассе: в березняке – N > Ca > K > Mg > Al > Si занимают первые места, в дубняке и осиннике Ca выходит на первое место, а Si – на четвертое после азота и калия.

Емкость и интенсивность  биологического круговорота в лиственных лесах выше, чем в хвойных. Тип  круговорота для мелколиственных  лесов остается кальциево– азотный, а для дубовых и липовых  азотно–кальциевый.

Запасы энергии, сосредоточенный  в фитомассе мелколиственных  лесов уступают высокопродуктивным хвойным лесам южной тайги, они  близки к среднетаежным хвойным  лесам. Мелколиственные леса в таежной  зоне имеют более высокий коэффициент  использования солнечной радиации, чем в лесостепной зоне.

 

    1. Химический состав растений

Химический состав растений лиственных лесов изучен довольно обстоятельно преимущественно в отношении  древесных пород, тогда как для  видов подлеска, кустарников, трав и  мхов — значительно меньше.

Л.А. Гришина (1974), полагая, что порядок накопления и последовательность в накоплении C, H и O в лиственных лесах такие же, как и в хвойных породах, предположила, что величины их должны отличаться. Такие отличия автор наблюдала в накоплении азота и зольных элементов. Наибольшее количество зольных веществ и N содержится в листьях и коре, затем — в ветвях и корнях (в тонких ветвях и корнях больше, чем в толстых), наименьшее их содержание отмечено в древесине стволов. Четко прослеживается, что растения из низкобонитетных насаждений, а также с более бедных почв, содержат меньше химических элементов.

В осинниках из всех элементов больше всего содержится кальция, второе место занимает азот, затем идут калий, фосфор и сера. Содержание кремния невысокое, но в листьях осины его содержится больше, чем в листьях дуба, например. Такие элементы, как S, Al, P, содержатся в листьях в меньших количествах (S − от 0.1 до 0.25%, редко выше, Р − 0.1−0.2%, А1 − 0.05−0.1%, иногда несколько более). Последнюю группу составляют Fe, Mn, Na, C1, содержание которых выражено сотыми долями процента. Лишь в листьях березы отмечается повышенное количество Мп — от 0.1 до 0.2%.

Содержание химических элементов  в коре близко к содержанию их в листьях, а часто и выше. Особенно высоко количество элементов питания в коре ветвей и корней. Ведущим элементом в коре является Са − более 1.5−2% (данные о содержании N, к сожалению, отсутствуют), в значительно меньших количествах накапливается в коре К (до 0.5%), остальных элементов еще меньше.

Аккумуляция химических элементов  в ветвях и корнях колеблется в  значительных пределах в зависимости от толщины тех и других (1.5−3.5%). Преобладает обычно Са, иногда N, затем следуют К и остальные элементы. В тонких корнях отмечается несколько более высокое содержание А1, а иногда Fe и Si. Наименьшее количество химических элементов содержится в стволах— от 0.5 до 1.5%, преобладают N и Са (накопление N обычно опережает накопление Са), затем следует К, остальные элементы аккумулируются обычно в значительно меньших количествах (табл.4).

Таблица 4 – Содержание азота и зольных элементов в различных частях древостоя и травяного покрова осинника (по декадам в сухом веществе) (Гришина, 1974).

Части древостоя

Целые процента

Доли процента

десятые

сотые

Тысячные

Листья

N, Ca, K

Si, Mg, P, S

Al, Mn, Fe

 

Ветви мелкие

Ca

N, K, P, Mg, Si, S

Al

Mn, Fe

Ветви крупные

Ca

N, K, S

Mg, P, Al, Si

Fe, Mn

Ствол

 

Ca, N, K

P, Mg, S, Si, Al

Fe, Mn

Корни крупные

 

Ca, N, K, P

Mg, S, Al, Si

Fe, Mn

Корни мелкие

Ca

N. k, P, Si, S, Mg

Mn, Al, Fe

 

Травяной покров

K, N, Si, Ca

P, S, Mg, Al

Fe, Mn

 

 

Таблица 5 – Содержание азота и зольных элементов в различных частях осины (% сухого вещества) (Гришина, 1974).

Части осины

N

Si

Fe

Al

Mn

Ca

Mg

K

S

P

Листья

2.49

0.57

0.021

0.074

0.023

1.69

0.26

1.42

0.14

0.25

Ветви мелкие

0.75

0.12

0.001

0.091

0.005

1.17

0.13

0.42

0.11

0.14

Ветви крупные

0.53

0.02

0.004

0.048

0.002

1.24

0.08

0.36

0.10

0.05

Ствол

0.27

0.02

0.002

0.016

0.002

0.40

0.04

0.11

0.03

0.04

Корни крупные

0.38

0.04

0.007

0.058

0.003

0.86

0.08

0.36

0.06

0.11

Корни мелкие

0.83

0.13

0.028

0.069

0.08

1.24

0.13

0.52

0.13

0.20

Травяной покров

2.13

1.14

0.049

0.148

0.03

1.01

0.30

4.21

0.31

0.93

Биологический круговорот мелколиственных лесов