Биологический метод защиты леса от вредителей
. БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ЗАЩИТЫ ЛЕСА ОТ ВРЕДИТЕЛЕЙ
5.1 Общие сведения
Современная концепция защиты леса строится на принципах интегрированного управления численностью основных вредящих ему организмов. Интегрированные системы защиты (ИСЗ) включают в себя разнообразные экологически безопасные приемы, хотя при этом и не исключается применение химических средств (пестицидов). Все большую роль в современных ИСЗ приобретает биологический метод (биометод).
Биологический метод означает регуляцию численности вредных живых организмов полезными. Подразумевается, что природные враги: паразиты, хищники и патогены в состоянии удерживать популяцию своего хозяина (жертвы) на более низком уровне, чем это происходит в их отсутствие. Биологическая регуляция численности вредителей происходит в лесу естественным путем, но может совершаться и направленно путем манипуляций с аборигенными или интродуцированными полезными видами.
Биологический метод защиты
растений от вредителей имеет долгую
историю. В литературе часто приводятся
примеры использования полезных
насекомых в цитрусовых насаждениях
древнего Китая и финиковых рощах
средневекового Ближнего Востока. Первым
известным литературным источником,
в котором описывалась
В начале XX века биологический метод большую популярность приобрел в Северной Америке. Причиной этого явились успешные работы по акклиматизации хищных насекомых, интродуцированных сюда с других континентов против случайно завезенных с растениями чужеземных вредителей. Вслед за Америкой биологический метод начал бурно развиваться и в Европе. До начала Второй мировой войны это был едва ли не основной способ направленного воздействия на вредных растительноядных организмов с целью снизить ущерб от них.
Но к этому времени уже были синтезированы и начали появляться на рынке высокоактивные химические средства борьбы с вредными организмами – пестициды. Многим в ту пору казалось, что найден, наконец, надежный способ борьбы с вредителями и болезнями растений. Производство пестицидов и масштабы их применения стремительно росли. Постепенно биологический метод стал уступать свои позиции методу химическому. Накопленный почти за сто лет опыт применения полезных членистоногих (гл. обр., насекомых и клещей), казалось, никогда уже не будет востребован.
Однако, как это часто случалось в истории, пьянящее чувство победы над природой и здесь оказалось обманчивым. Постепенно обнаружилось, что применение химических средств защиты растений пагубно отражается не только на состоянии природы, но и на здоровье человека. Накапливалось все больше данных, свидетельствующих против широкомасштабных химических обработках. Все чаще выявлялись негативные последствия применения пестицидов. Было установлено, что лишь очень небольшая доля примененного пестицида попадает в организм целевого объекта, например, насекомого или клеща. Подавляющая часть препарата минует его и оказывается во внешней среде (в воде, в почве, в воздухе). Все элементы биоценоза в той или иной степени подвергаются воздействию пестицида, а в последующем – и продуктов его разложения (метаболизма).
Открытие новых групп химических соединений, совершенствование практики применения пестицидов принципиально эту проблему не решало. Все чаще пестициды не давали ожидаемых результатов.
И вновь стал возрождаться интерес к альтернативным способам защиты растений и, в первую очередь, к биологическому методу.
В настоящее время в странах Европы современные приемы земледелия и лесоразведения, основанные на максимальном использовании химических средств: пестицидов, мелиорантов, минеральных удобрений, уступают позиции так называемому «нехимическому, или органическому землепользованию». В его основу положено рациональное использование традиционных безопасных приемов: создание смешанных культур, использование сидератов (серой ольхи, многолетних люпинов), органических удобрений, постоянное проведение мероприятий по уходу. В области защиты растений – это использование природных средств избирательного действия (растительных экстрактов, или их аналогов, обладающих пестицидными свойствами), а также разнообразных природных агентов, включая полезных членистоногих. И вновь возрождается интерес к приобретенным во многих странах мира за прошедшее время подобным знаниям.
Огромный опыт в области биологической защиты растений накоплен в России. Уже в самом начале XX столетия выдающиеся сельскохозяйственные и лесные энтомологи И. Я. Шевырев, И. В. Васильев, И. А. Порчинский, Н. В. Курдюмов изучали полезную фауну и оценивали возможность использования ее представителей против вредных организмов. На протяжении нескольких десятилетий во многих научных учреждениях страны в различных регионах исследовалась роль энтомофагов в естественной регуляции численности вредителей, разрабатывались приемы разведения и применения паразитических и хищных членистоногих. Отечественными учеными и практиками были достигнуты общепризнанные успехи в области биологической защиты растений. Н. Ф. Мейером, Н. А. Теленгой, И. А. Рубцовым были разработаны основополагающие принципы биометода.
Биометод включает следующие направления.
1. Сохранение энтомофагов (хищных и паразитических членистоногих), обитающих в лесных ценозах.
2. Привлечение энтомофагов в лесные ценозы.
3. Внутриареальные переселения энтомофагов.
4. Применение классического биометода (интродукция и акклиматизация энтомофагов).
5. Применение энтомофагов методом колонизации или наводнения.
6. Использование муравьев.
7. Использование позвоночных животных.
8. Использование энтомопатогенов (вирусов, грибов, бактерий, простейших, нематод).
В большинстве сбалансированных
(стабильных) экосистем биологический
контроль (регуляция) численности населяющих
его видов является нормой, а не
исключением. В не нарушенных лесных
экосистемах большая часть
Подобная тенденция при одновременном сокращении видового состава и плотности популяций энтомофагов как раз и служит предпосылкой для применения биометода.
В странах с развитым лесным
хозяйством давно разработаны
Многообразие лесных сообществ, постоянно меняющаяся в них ситуация не позволяет рекомендовать единую для всех территорий и на все времена систему защиты. Концепция защиты леса, в том и биологической, всегда имеет региональный характер, разрабатываются применительно к конкретной климатогеографической зоне, к определенному типу ведения хозяйства.
Подобный региональный подход
может быть проиллюстрирован на примере
Канады. Здесь совместными усилиями
Федерального Лесного Агентства, различных
служб, представляющих интересы лесной
индустрии, специализированных научно-исследовательских
учреждений постоянно определяются
приоритеты для научных исследований,
имеющих отношение к охране и
защите леса. Совместно разрабатываются
региональные программы и принимаются
решения по материально-техническому
их обеспечению. Так, для провинции
Британская Колумбия разработано 42 программы.
В каждой из них обозначены приоритетные
объекты и направления
5.2 Энтомофаги и их роль в динамике численности лесных вредителей
5.2.1 Общая характеристика
Энтомофаги – это насекомые, питающиеся насекомыми. По способу питания и образу жизни их разделяют на хищников и паразитов. Личинки хищников истребляют за свою жизнь больше одной особи насекомых, у многих видов и систематических групп насекомых активно хищничают и взрослые особи. Личинки паразита, как правило, развиваются за счет единственной особи насекомого-хозяина.
Хищные насекомые зарегистрированы в 16 отрядах и в 167 семействах с огромным числом видов.
Большую группу хищников составляют ксилофильные насекомые, которых по степени их связи с жертвой можно разделить на облигатных и факультативных хищников. Большая их часть относится к жесткокрылым.
К подгруппе облигатных, постоянных по способу питания хищников могут быть отнесены многие представители семейства жуков – пестряков (Cleridae), часть из которых (например, виды рода Thanasimus) связаны в своем развитии преимущественно с жуками – короедами (Scolytidae), развивающимися в основном на хвойных породах деревьев; другие, личинки которых развиваются, как правило, под корой лиственных деревьев, например, Clerus mutillarius, - преимущественно связаны трофически в личиночной стадии с преимагинальными стадиями жуков – дровосеков и капюшонников; виды рода Tillus, и особенно T. elongatus, развиваются обычно в подсохшей древесине, питаясь преимущественно жуками-точильщиками (Anobiidae), они также указаны, как энтомофаги капюшонников (Bostrichidae). К числу облигатных хищников, можно отнести также некоторых жуков – стафилинов, или коротконадкрылых, в частности обитателя ходов короедов – Zeteotomus scripticollis; представителей жуков – щитовидок (Trogossitidae) из родов Nemozoma и Temnochila, а также жуков – карапузиков (Histeridae) из рода Niponius. К числу облигатных хищников могут быть отнесены и личинки некоторых щелкунов (Elateridae), например, из родов Lacon, Denticollis и Harminius.
К факультативным хищникам относятся виды, которые, ведя хищный образ жизни, могут одновременно питаться различными органическими остатками в ходах ксилобионтов и (или) грибами, подгнившей корой или (и) древесиной, остатками мертвых насекомых, но для прохождения цикла развития им необходимо, как правило, питание животной пищей. К факультативным хищникам могут быть отнесены некоторые жуки – стафилины (Staphylinidae), например, личинки Placusa depressa и P. comlanata, по крайней мере, некоторые виды рода Phloeopora, личинки части жуков – карапузиков (Histeridae) из родов Platysoma и Paromalus, часть видов рода Rhizophagus, особенно, Rh. depressus и Rh. grandis, из семейства монотомид (Monotomidae); некоторые виды жуков – блестянок (Nitidulidae), например, из рода Epuraea (E. marseuli, E. pygmaea и некоторые др.), а также Pityophagus ferrugineus; к этой же категории хищников можно отнести и личинок многих видов рода Corticeus из семейства жуков – чернотелок (Tenebrionidae); виды рода Aulonium из семейства жуков – узкотелок (Colydiidae).
Обитателями подкорового простарнства и гнилой древесины являются также хищные личинки мух древесинниц (сем. Xylophagidae) и бекасниц (сем. Rhagionidae). Живут под корой деревьев и поедают личинок короедов личинки некоторых видов мух копьехвосток (сем. Lonchaeidae), мух зеленушек из рода Medetera (сем. Dolichopodidae).
Широко представлены жесткокрылые
и среди открыто живущих
Хищные жужелицы (сем. Carabidae) питаются преимущественно гусеницами и куколками бабочек Прожорливые, подвижные жужелицы-красотелы (род Calosoma) широко известны как истребители хвое- и листогрызущих насекомых. Так большой и красивый жук зеленый красотел (Calosoma sycophanta), распространенный в широколиственных лесах лесостепной и степной зон, и его личинки поедают гусениц и куколок непарного шелкопряда, златогузки и других чешуекрылых. Сходный образ жизни имеет малый лесной красотел (C. inquisitor). Он заходит значительно дальше на север и истребляет преимущественно гусениц листоверток, и пядениц. В лесах встречаются также крупные жужелицы рода Саrаbus, питающиеся многими насекомыми. Некоторые из них (например, кавказская жужелица - Carabus caucasicus) редки и занесены в Красную книгу.
Кокцинеллиды или тлевые коровки (сем. Coccinellidae) – очень прожорливые хищники, они питаются тлями, кокцидами и другими насекомыми из отряда равнокрылых. Надкрылья жуков-кокцинелл ярко окрашены и обычно покрыты разным числом пятен. Наиболее широко распространена кокцинелла семиточечная (Coccinella septempunctata). Часто встречается в лесах европейской части России кокцинелла еловая (Pullus abietis.), сосновая (Harmonia quadripunctata), сингармония древесная (Synharmonia conglobata).
Хищники широко представлены и в других отрядах насекомых
Личинки златоглазок (сем. Chrysopidae) из отряда Сетчатокрылые (Neuroptera) истребляют самых разнообразных вредителей, особенно тлей, червецов, паутинного клеща и других сосущих насекомых, а также яйца и молодых гусениц молей, листоверток и огневок, Их используют для подавления численности вредителей при выращивании растений в теплицах.
Большую группу составляют хищные Двукрылые (отряд Diptera), все они относятся к подотряду Короткоусые (Brachycera). Среди них известны довольно крупные мухи с массивным грудным отделом и длинным телом из сем. Ктыри (Asilidae), активно нападающие на летающих насекомых. Их личинки живут в земле и также являются хищниками, поедающими почвообитающих насекомых.
Поедают тлей и червецов личинки некоторых видов мух серебрянок (сем Chamaemiidae) и журчалок (сем. Syrphidae).
Лесными хищниками являются верблюдки (отряд Raphidioptera). В хвойных лесах на стволах деревьев часто встречается тонкоусая верблюдка (Raphidia ophiopsis). Её личинки заползают в ходы короедов, особенно охотно уничтожают сосновых лубоедов, а также яйца подкорного соснового клопа, монашенки и др.
Наибольшую роль в лесу как хищные насекомые выполняют лесные муравьи.
5.2.2 Привлечение энтомофагов в лесные биоценозы
Неизбежным результатом химических обработок леса является значительное сокращение численности паразитических и хищных членистоногих. После прекращения обработок они далеко не сразу способны восстановить исходную свою плотность. Между тем, существуют способы, которыми можно существенно ускорить этот процесс. Речь идет о привлечении в защищаемые биоценозы хищников и паразитов из окружающих, не подвергавшихся обработкам стаций.
Привлечение в лесные массивы позвоночных энтомофагов (главным образом птиц) с тем, чтобы они уничтожали вредных насекомых – едва ли не самое древнее защитное мероприятие. Оно очень эффективно и жаль, что так мало сейчас на него обращается внимания. Главная роль птиц заключается не в истреблении насекомых при вспышках их массового размножения, а в постоянном уничтожении отдельных особей или небольших скоплений, что препятствует возникновению таких вспышек. Еще в 1913 г крупнейший специалист в области защиты растений Н. М. Кулагин писал: «в видах собственной пользы человек должен искусственным образом вернуть птице то, что отнимается у нее современным хозяином, т.е. прежде всего доставить ей удобства для устройства гнезда». Развешивание скворечников, дуплянок и искусственных гнезд для мелких насекомоядных птиц вместе с другими нехимическими приемами во многих случаях дают прекрасные результаты и обеспечивают надежную защиту леса. При санитарных рубках следует оставлять для этого дуплистые деревья. А где это не возможно, вывешивать искусственные гнездовья.
Привлекать в лесные культуры нужно и полезных членистоногих. Делается это различными способами.
Известно, что большинство энтомофагов в поисках своих жертв или хозяев ориентируются по запаху их кормовых растений или по запаху феромонов, с помощью которых фитофаги осуществляют внутривидовые половые связи. Для их энтомофагов такие вещества выступают в роли кайромонов. Это экзокринные секреты; химические вещества, служащее для передачи информации между разными видами животных и адаптивно полезные главным образом для воспринимающего – реципиента, а не для выделяющего его – донора. Ориентируясь на кайромоны, энтомофаги сужают круг поиска своих хозяев. Хищные и паразитические насекомые благодаря кайромонам, не только отыскивают своих жертв или хозяев, но и приспосабливаются к их жизненным циклам. Кайромоны видоспецифичны. При поиске хозяина для некоторых перепончатокрылых паразитов важную роль играют кайромоны, которые содержатся в медвяной росе, выделяемой насекомыми-хозяевами. Часто и хищные насекомые обнаруживают жертву путем восприятия ее феромонов. Чувствительность энтомофагов при этом поражает. Некоторые хищники способны различать даже различные популяции жертвы. Так, хищники короеда Ips pini в условиях Калифорнии были способны отличать его популяции, заселявшие «местные» бревна сосен, от популяций, заселявших завезенный лесоматериал. Подобную же удивительную чувствительность проявлял и паразит короедов Tomicobia tibialis (Raffa, Dahlsten, 1995).
Сравнительно недавно стали получать синтетические кайромоны; начаты исследования по их практическому использованию с целью привлечения полезных насекомых и клещей в защищаемым биотопы.
Пока более доступны для этих целей пищевые приманки. Опрыскивание насаждений водным раствором белкового гидролизата кормовых дрожжей и тростникового сахара привлекает к ним божьих коровок и сирфид. В результате обработок численность этих наиболее активных истребителей тлей достоверно возрастает. Такие обработки рекомендуется проводить несколько раз за сезон.
Сирфид, златоглазок и божьих коровок удается привлекать не только дрожжевыми экстрактами. Они охотно слетаются на участки, которые опрыскивают искусственной падью (помимо сахарозы для этих целей подходят и водные растворы любых иных углеводов). Хищники при этом в массе слетаются на обработанные участки для откладки яиц. Численность их возрастает настолько, что на обработанных участках они полностью подавляют тлей и мелких чешуекрылых.
Высокая стоимость такого приема, к сожалению, не позволяет применять его на значительных площадях. Но в наиболее ценных насаждениях, культурах или питомниках он может оказаться вполне приемлемым и позволит отказываться от химических обработок против сосущих и ряда листогрызущих вредителей.
Привлекаемые нектаром и пыльцой, очень многие виды паразитов и хищников собираются на цветущих растениях и вблизи от них. Именно такая реакция полезных насекомых и заложена в основу наиболее популярного приема по их привлечению. С этой цель искусственно создают целые участки или куртины медоносных растений, подсевая их в междурядья или оставляя на опушках и просеках. При этом стремятся, чтобы цветущие растения находились в биоценозе весь период, когда им угрожают вредители. Для этого создают так называемые нектароносные конвейеры. В отечественной и зарубежной литературе имеется множество рекомендаций по созданию таких «конвейеров». Единого рецепта для этого и не существует: в каждой зоне, для каждой конкретной цели следует избирать свой подход.
Привлечение энтомофагов таким методом давно и с успехом практикуется при защите сельскохозяйственных растений. Но все чаще его начинают применять и в лесном хозяйстве.
5.2.3 Внутриареальные переселения энтомофагов
Под внутриареальным переселением энтомофагов понимают массовые их переносы из мест, где они преобладают, в места, где они отсутствуют или редко встречаются. Бывает, что в пределах ареала вредителя имеются отдельные его популяции, в которых отсутствует тот или иной энтомофаг. В подобных случая для восполнения энтомокомплекса сюда переселяют полезных членистоногих из региона, где они обильны.
Сравнительное изучение паразитов ряда лесных вредных насекомых в Великобритании и Центральной Европе показало, что на континенте их паразитокомплексы были в 2-3 раза богаче. Обогащение «британской энтомофауны» за счет переселения отсутствовавших здесь энтомофагов одних и тех же вредителей (в пределах их единого ареала) дало ощутимый результат и было признано перспективным направлением лесозащиты.
У нас в стране известны
популяции непарного
Во Франции был испытан прием защиты леса, основанный на перенесении пораженных паразитами особей вредителя из затухающих очагов в места, где численность его, напротив, возрастала. Энтомологи при этом не ограничивались лишь сбором в очаге зараженных особей вредителя, а также разводили энтомофагов искусственно и затем выпускали там, где их плотность была еще низка.
5.2.4 Применение классического биометода (интродукция и акклиматизация энтомофагов)
Все чаще против лесных вредителей применяют интродуцированных их энтомофагов. Это мероприятие используется главным образом против адвентивных (чужеземных) вредителей леса и носит название классического биометода. Типичная программа применения этого метода включает следующие этапы:
· идентификацию вида-мишени и места его происхождения,
· рассмотрение всей информации о вредителе и его природных врагах,
· поиск природных врагов,
· оценку их эффективности как регуляторов численности вредителя в месте происхождения,
· изучение биологии наиболее эффективных природных врагов,
· интродукцию природных врагов и при необходимости их массовое разведение,
· карантинную обработку интродуцента, изучение пищевой специфичности в месте предполагаемого выпуска,
· выпуск природных врагов в новые условия обитания,
· мониторинг формирования и распространения популяции интродуцента,
· оценку успешности интродукции.
Классический биометод применяют чаще против адвентивных видов, которые в пределах своего нового ареала достигают высокой численности в силу отсутствия здесь специализированных врагов. Имеются примеры успешного использования метода и против аборигенных в данной местности видов (например, интродукция и акклиматизация в европейской части России из Северной Кореи паразита яиц непарного шелкопряда - Ooencyrtus kuvanae) (Ижевский, Волков, 1995).
уничтожается интродуцированным ризофагусом (Gregoire, 1988; Averbeke, Gregoire, 1995; Fielding, 1992).
Единственный в России случай применения классического биометода против лесного вредителя был связан с интродукцией и широким расселением северокорейского яйцееда непарного шелкопряда - Ooencyrtus kuvanae (Ижевский, Волков, 1995). Спустя несколько лет после выпусков яйцееда находили в очагах вредителя.
5.2.5 Применение энтомофагов
Методом колонизации называют выпуски в биоценоз, заселенный вредителем, предварительно накопленных тем или иным способом его энтомофагов. Метод подразделяют на сезонную колонизацию и «наводнение». При сезонной колонизации энтомофагов расчет делается на их самостоятельное расселение и на полезную деятельность как непосредственно выпущенных особей, так и особей дочерних поколений. Метод «наводнения» рассчитан на непосредственный эффект от выпускаемых энтомофагов (в последнем случае энтомофага принято называть «живым инсектицидом»).
Из-за высокой стоимости метод колонизации экономически целесообразен преимущественно при защите сельскохозяйственных культур и главным образом в теплицах. Хотя все чаще он находит применение и в наиболее ценных лесных насаждениях: питомниках, лесополосах, лесопарках, лесных культурах.
Методом сезонной колонизации или наводнения могут применяться как местные, так и интродуцированные энтомофаги. В обоих случаях возникает необходимость предварительного их массового разведения. Более других для этих целей подходят паразитические виды, разводить которых удается на дешевом альтернативном корме. Одним из первых энтомофагов, для которого была разработана удачная методика разведения, явился яйцеед трихограмма. Трихограмму, которая способна заражать яйца многих вредных насекомых, разводят на яйцах зерновой моли-ситотроги в специально создаваемых для этих целей биофабриках. Полученных яйцеедов тем или иным способом вносят в защищаемый ценоз, где они поражают яйца вида-мишени.
5.3 Муравьи и методы их использования в лесном хозяйстве
5.3.1 Краткая характеристика
Наибольшую роль в лесу, прежде всего как хищные насекомые, выполняют лесные муравьи, их образ жизни и огромная биоценотическая роль рассматриваются более подробно.
Муравьи (надсемейство Formicidea, семейство Formicidae) относятся к отряду перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). На настоящее время описано около 10000 видов муравьев, относящихся к 296 родам 15 подсемейств. Муравьи заселяют все континенты Земли, кроме Антарктиды. Наибольшее число видов муравьев обитает в Южной Америке – почти 2500 . В Африке прописано около 2000 , в Северной Америке – 1200 видов. В Азии обитают 2400 , в Европе - 600 , в Австралии и Океании – около 1300 видов муравьев. Представители четырех подсемейств - Formicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae, Ponerinae - встречаются на территории России.
Муравьи – эусоциальные (истинно социальные) насекомые. Одиночных муравьев нет. Все они живут многолетними общинами – семьями. Семья муравьев – многолетнее, жестко организованное сообщество, состоящее из репродуктивных (самцов, самок) и рабочих особей. Кроме муравьев, к эусоциальным насекомым относятся термиты (Isoptera), а также часть родственных муравьям по отряду перепончатокрылых пчел (например, медоносная пчела Apis mellifera) и ос (например, бумажная оса Paravespula germanica).
Муравьи как группа – исконно лесные жители. И именно лес, наиболее мощная растительная формация суши, представляет муравьям несравнимые с другими природными сообществами условия для благополучного существования. Все виды муравьев с наиболее многочисленными семьями связаны с древесной растительностью. С лесом связано также и наибольшее разнообразие муравьев – размерное и разнообразие жизненных форм.
Семья муравьев состоит из особей трех основных каст – самцов, самок и рабочих.
Самцы муравьев развиваются из неоплодотворенных яиц. Они появляются в муравейнике обычно незадолго до брачного лета и после спаривания с самками погибают.
Самки и рабочие развиваются только из оплодотворенных яиц. Во время единственного в своей жизни брачного лета самка может спариваться с несколькими самцами, получая при этом огромный запас спермы, который хранится у нее в спермотеке и постепенно расходуется в течение всей последующей жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых – до 20 лет. После спаривания самка сбрасывает крылья и либо ее принимают в уже существующий муравейник, либо она основывает новую семью. В семье может быть различное число яйцекладущих самок - от одной до нескольких сотен..
Рабочие особи или просто рабочие – у муравьев это физиологически недоразвитые, бескрылые самки. Рабочие составляют подавляющее большинство населения муравейника и выполняют разнообразные функции, связанные с обеспечением жизни семьи. Они строят и охраняют гнездо, обеспечивают муравейник пищей, чистят и кормят самок и расплод, охраняют кормовой участок, обеспечивают вылет крылатых и т.д. Численность рабочих в семье муравьев различна – от нескольких десятков до сотен тысяч и даже 10-15 миллионов. Продолжительность жизни рабочих муравьев до 4-7 лет.
Молодые особи сначала
функционируют как внутригнездо

- Биологический метод защиты растений. Агрохимикаты
- Биологический метод теоретического исследования. Биографический метод исследования как составляющая биологического метода
- Биологический метод теоретического исследования. Биографический метод исследования как составляющая биологического метода
- Биологический метод теоретического исследования.Биографический метод исследования как составляющая биологического метода
- Биологический мониторинг
- Биологический прогресс
- Биологический прогресс и пути его достижения
- Биологический возраст
- Биологический возраст и показатели зрелости
- Биологический возраст человека
- Биологический возраст человека
- Биологический возраст человека
- Биологический и социальный факторы в развитии личности
- Биологический круговорот мелколиственных лесов