Эмбриональное развитие амфибий

Современные низшие позвоночные – круглоротые, ганоидные рыбы, амфибии – произошли от древних бесчерепных животных. Этим группам животных свойственны общие черты развития. Из них развитие амфибий наиболее характерно. Оно совершается в воде. Оплодотворение внутреннее.

Развитие амфибий протекает более сложно по сравнению с развитием ланцетника. Яйцеклетки (икринки) амфибий мезолецитальные. Основная масса желтка находится на их вегетативном полюсе. На анимальном полюсе, более темном, сосредоточен пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. После оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном – задний, а в месте расположения серого серпа – спинная сторона. Дробление яйцеклеток полное неравномерное. В конце дробления образуется бластула типа амфибластулы, а бластоцель вследствие утолщения бластодермы в области дна бластулы располагается ближе к анимальному полюсу.

Период гаструляции происходит следующим образом: в области будущего дорсального конца зародыша, на границе анимального и вегетативного полушария, в области расположения серого серпа, точнее на месте вхождения спермия, появляется серповидная бороздка. Из нее в дальнейшем сформируется спинная губа бластопора. Затем материал дна бластулы погружается в бластоцель и образуется гаструла. При этом процесс гаструляции в основном совершается способом эпиболии (обрастание) и лишь отчасти инвагинации. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму и возникает вентральная (брюшная) губа бластопора. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком и называются желточной пробкой.

В конце гаструляции появляются все основные зачатки, которые расположены в определенном порядке, как и у низших рыб. Однако вычленение зачатков из стенки первичной кишки начинается раньше, чем у ланцетника. В начале гаструляции, с образованием первичной кишки, мезодерма с хордой отделяется от первичной кишки. В результате этого боковая и вентральная стенки первичной кишки образуются зачатком кишечной энтодермы, а дорсальная стенка отсутствует. На месте последней появляется широкая щель, прикрываемая хордомезодермальной закладкой, как плащом.

В ходе нейруляции возникают нервная трубка и ганглионарная пластинка. Последняя развивается из двух пластинок, которые вначале лежат по обеим сторонам от нервной пластинки, а при свертывании ее в трубку сливаются в одну. Из нервной трубки развивается спинной и головной мозг, а ганглионарная пластинка метамерно делится и дает начало ганглиям (нервные узлы). В образовании ганглионарной пластинки также заключается то новое, что не наблюдается у ланцетника. Наряду с преобразованием нервного зачатка края кишечной энтодермы смыкаются и возникает вторичная кишка, причем часть бластомеров как избыточный эмбриональный материал резорбируется (рассасывается) и используется в ходе развития.

Мезодерма расчленяется на сегменты и дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. Центральная часть сомитов дифференцируется в мышечную пластинку – миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок – склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку – дерматом, образующий основу кожи.

Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, которые затем сливаются во вторичную полость тела – целом. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела. Позже из мезодермы выделяются зачатки мезенхимы. Таким образом, развитие амфибий усложняется. Это связано с более ранним обособлением зачатков мезодермы, хорды и кишечной энтодермы.