Этапы эволюции человека

Введение 

В 1739 шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей  Системе природы (Systema Naturae) классифицировал  человека – Homo sapiens – как одного из приматов. С тех пор среди  ученых не возникало никаких сомнений в том, что именно таково место  человека в зоологической системе, которая охватывает все ныне живущие  формы едиными классификационными отношениями, основанными главным  образом на особенностях анатомического строения. В этой системе приматы  образуют один из отрядов в составе  класса млекопитающих и разделяются  на два подотряда: полуобезьяны (в  их число входят лемуры и долгопяты) и высшие приматы. К последним  относятся обезьяны (а именно обезьяны Старого света, т.е. мартышкообразные, и обезьяны Нового света), человекообразные обезьяны (гиббоны и крупные человекообразные обезьяны – орангутан, гориллы, шимпанзе) и человек. Приматы обладают многими  общими специфическими признаками, отличающими  их от других млекопитающих.  

Ни Линней, ни другие систематики того времени  не создали какой-либо эволюционной теории для объяснения как морфологического сходства, объединяющего Homo sapiens с родственными приматами, так и характерных  отличий, позволяющих выделить его  в отдельный вид. Несмотря на это, созданная Линнеем классификация  сыграла заметную роль в появлении  теории эволюции. Некоторые эволюционные концепции были сформулированы еще  до опубликования в 1859 Происхождения  видов (On the Origin of Species) Дарвина. В конце 18 в. на эти темы писали Дидро, Кант и  Лаплас, а в начале 19 в. работы, в  которых разнообразие органического  мира объяснялось эволюционным процессом, опубликовали Ламарк и Эразм Дарвин, дед Чарлза Дарвина.  

Хотя  эти ранние концепции и позволяли  предполагать, что современный человек, возможно, произошел от более примитивных  обезьяноподобных видов, тем не менее  обнаруженные к тому времени ископаемые остатки тех, кого мы теперь признаем предшественниками современного человека, либо совсем не вызывали интереса, либо рассматривались как аномалии. Только после выхода в свет Происхождения  видов гибралтарский человек, открытый в 1848, а также неандертальский  череп, найденный при раскопках  в 1856, привлекли внимание в качестве доказательств эволюции человека.  

Британский  биолог Томас Гексли, последователь  учения Дарвина, одним из первых дал  оценку этим скудным ископаемым остаткам, имевшим относительно небольшой  возраст. В 20 в. в Европе, Азии и Африке было обнаружено множество остатков гоминид, т.е. представителей родословной  линии человека. Эти открытия совершаются  и в наши дни, так что мы все  больше узнаем, как и в каких временнх рамках протекала эволюция человека, а также, до некоторой степени, какие факторы могли влиять на этот процесс.  
 
 

     Самые первые и наиболее примитивные млекопитающие  появились в далекую геологическую  эпоху, известную как мезозойская  эра, по-видимому, в ее начальный  период, называемый триасовым, ок. 200 млн. лет тому назад. В течение более 100 млн. лет эти очень маленькие  существа не играли сколь-либо значительной роли; преобладающими животными на громадном отрезке времени были динозавры и другие рептилии. Вероятно, ко времени завершения мелового периода (ок. 75 млн. лет тому назад) на Земле  появились наши отдаленные предки –  первые приматы. По-видимому, это были мелкие зверьки, питавшиеся травой и  плодами и приспособившиеся к  древесному образу жизни. Затем мезозойская  эра подошла к концу, динозавры  вымерли, и началась кайнозойская эра. На протяжении первых двух ее эпох –  палеоцена и эоцена, т.е. ок. 40–60 млн. лет тому назад, к семейству Paromomyidae, паромомиид (приматов) добавилось еще  два крупных семейства приматов, вероятно древних родственников  полуобезьян – лемуров и долгопятов. Точнее говоря, считается, что появление  лемуров и долгопятов произошло  в конце эоцена. 

     Эта ранняя стадия эволюции приматов характеризуется  тремя важными изменениями: мозг стал значительно крупнее, морда  сильно уменьшилась, а передние конечности становились все более приспособленными для хватательных движений, причем вместо когтей появились плоские  ногти.  

     В позднем эоцене обозначилась также  линия, ведущая к обезьянам, человекообразным обезьянам и человеку; ее начало связывают с появлением семейства Omomyidae, происходящего от наиболее древних  приматов – паромомиид. Формируясь, линия высших приматов, или антропоидов, приобрела некоторые особенности, в частности значительно увеличилась  подвижность передних конечностей  и возросла зависимость от зрения.  

     Следующая геологическая эпоха – олигоцен, условно датируемая периодом примерно от 38 до 25 млн. лет тому назад, богата ископаемыми находками, но эти находки  трудно связать с эволюцией человека. В это время линия высших приматов начинает разделяться на ветви, идущие в нескольких направлениях: к цебоидам (Ceboidea), или обезьянам Нового света; к церкопитекоидам (Cercopithecoidea), или  обезьянам Старого света (мартышкообразным); и к гоминоидам (Hominoidea), т.е. к надсемейству, включающему современного человека, горилл, шимпанзе, орангутанов и  гиббонов.  

     Одна  из находок эпохи олигоцена вызвала  большие споры в научной среде. Это был парапитек (Parapithecus), найденный  в Файюме (Египет). Многие антропологи  полагают, что существо такого типа было древним предком современных  гоминоидов, другие же полностью исключают  саму принадлежность парапитека к приматам. Трудность проистекает из ограниченности имеющихся остатков этого существа – только нижняя челюсть – и  из сложности определения его  зубной системы (типа и числа зубов). По мнению некоторых антропологов, парапитек родствен амфипитеку (Amphipithecus), обнаруженному в Бирме, хотя его  остатки могут датироваться эпохой эоцена. Вкратце, важность этой интерпретации  состоит в следующем: если она  правильна, то и человекообразные обезьяны, и человек могут восходить  напрямую к первым приматам, минуя  стадию церкопитекоидов (обезьян Старого  света), поскольку у амфипитека и  парапитека обнаруживаются антропоидные характеристики на тот момент, когда  еще не произошло полного утверждения  церкопитекоидов; если же нет, то скорее всего такая стадия существовала.  

     Из  следующей эпохи миоцена до нас  дошла чрезвычайно интересная и, по-видимому, связанная с предыдущей группа ископаемых остатков. Это дриопитеки (Dryopithecinae) –широко распространенная группа существ, по размерам сравнимых  с шимпанзе и живших в разных частях Африки, Европы и Азии. По некоторым  признакам, например по жевательной  поверхности моляров, дриопитеков  можно расположить на линии происхождения  гоминид или, точнее, вблизи той точки, от которой началось расхождение  человека и обезьян. Одно из этих ископаемых существ – рамапитек (Ramapithecus), найденный  в Индии, – считается некоторыми учеными самым ранним из гоминид. Его возраст оценивают в 9–12 млн. лет.  

     Представление о рамапитеке как первом из гоминид  было сильно поколеблено, когда позднее  в Пакистане были обнаружены остатки  сходного существа, названного Sivapithecus indicus. Фактически ряд антропологов в  настоящее время использует название Sivapithecus для всех остатков Ramapithecus. Изучение остатков сивапитека показало, что  он ближе к орангутану, чем к  африканским видам человекообразных обезьян. (По существу, это подтверждает данные биомолекулярных исследований, также свидетельствующие о том, что орангутан – более отдаленный родственник человека, чем горилла  и шимпанзе, и его отделение  в ходе эволюции от группы «человек – шимпанзе – горилла» произошло  в период от 10 до 11 млн. лет назад.)  

Этапы эволюции человека 

Австралопитек. До недавнего времени самым большим белым пятном в ископаемой летописи эволюции человека оставался плиоцен – эпоха длительностью ок. 6 млн. лет, завершившаяся ок. 2 млн. лет назад. Для изучающих эволюцию человека плиоцен особенно важен, поскольку он предшествует непосредственно эпохе плейстоцена, в котором были впервые обнаружены ясные и неоспоримые ископаемые остатки гоминид, известных как австралопитековые (Australopithecinae).  

     Эти тонкокостные существа с небольшим  мозгом являются самыми ранними из известных настоящих гоминид. Первая из находок австралопитековых, состоящая  из части черепа ребенка, была сделана  в 1924 в известковом карьере близ Таунса в Бечуаналенде (ныне Ботсвана) южноафриканским анатомом Р.Дартом. Дарт определил находку как новую  форму гоминид и назвал ее Australopithecus africanus. Другие формы, названные парантропом (Paranthopus) и плезиантропом (Plesianthropus), были найдены позже и также в  Африке. В 1959 в ущелье Олдовай в  нынешней Танзании Луис Лики обнаружил  одного из самых древних представителей этой группы – зинджантропа (Zinjanthropus).  

     К настоящему времени найдены остатки  или значительные фрагменты скелета  более ста особей австралопитековых. Они особенно интересны тем, что  раскрывают относительные темпы  эволюции различных частей тела гоминид. Австралопитековые имели рост в  среднем 122–152 см и были прямоходящими, что следует из формы их длинных  костей ног и рук и подтверждается формой таза и характером сочленения черепа с позвоночником. Но объем  их черепной коробки был не больше, чем у современных шимпанзе и  горилл, – ок. 500 куб. см. По современным  представлениям, увеличение размеров черепной коробки и мозга произошло  несколько позже начала прямохождения, увеличения подвижности рук, гибкости кисти и развития зубов.  

     Находки последних десятилетий проливают  свет на происхождение австралопитековых. В 1974 в Эфиопии, в районе Афар, Д.Джохансон  обнаружил при раскопках примитивный  вид этих человекообезьян, первая представительница  которого (обнаружены были кости женской  особи) получила уменьшительное имя  Люси. Научное название этого вида – A.afarensis, его возраст оценивается  в 3–4 млн. лет, и большинство специалистов считает, что он был общим предком  двух линий, разошедшихся в ходе эволюции: австралопитековых и гоминид. Линия  австралопитековых, включавшая такие  виды, как A.africanus, A.ethiopicus, A.boisei и A.robustus, угасла немногим более миллиона лет  назад. Линия гоминид, к которой  принадлежали исчезнувшие виды Homo habilis и H.erectus, привела к современному человеку – H.sapiens. Хотя A.afarensis находится в  точке разветвления двух названных  линий, он недостаточно похож на человекообразных обезьян, чтобы быть единственным связующим  звеном между австралопитековыми и  той древней «человекообразной  обезьяной», от которой он произошел  в ходе эволюции. «Обезьяна-прародитель» в действительности являлась не совсем человекообразной обезьяной, а скорее общим предком как человекообразных обезьян, так и человека, и жила (что следует из результатов биомолекулярных исследований) 4–6 млн. лет тому назад. Следовательно, должны были существовать одна или несколько форм, которые еще более примитивны, чем A.afarensis.  

     В декабре 1992 такая примитивная форма  была обнаружена в Эфиопии, неподалеку от места находки Люси, т.е. A.afarensis. Исследование этого примитивного вида, названного A.ramidus (в публикации 1994), показало, что его возраст 4,4 млн. лет; он имел по всем признакам значительное сходство с шимпанзе, но обладал  и некоторым человекоподобием, например относительно коротким основанием черепа и клыками той же формы, что  и у гоминид. Неожиданным оказалось  то, что A.ramidus был лесным жителем. Это  удивительно, поскольку считается, что предок человека жил в районах  открытой саванны, и именно условия  открытой саванны стали важным, если не ключевым, фактором развития в ходе эволюции вертикального положения  тела, т.е. хождения на двух ногах. Был  ли A.ramidus существом двуногим, остается неизвестным.  

Homo habilis (человек умелый). В 1961 в ущелье Олдовай в Восточной Африке Джонатан Лики нашел остатки первого представителя Homo habilis. В дальнейшем в Восточной Африке были сделаны и другие находки, подтверждающие существование этого вида. Датирование ископаемых остатков определяет их возраст примерно в 2 млн. лет, т.е. H.habilis сосуществовал с австралопитековыми. Некоторые антропологи рассматривают его как высокоразвитый вид австралопитековых, но большинство признает его старейшим из рода Homo. H.habilis имел мозг объемом ок. 750 куб. см. – значительно больший, чем мозг австралопитеков, – и более «человеческую» зубо-челюстную систему. Считается, что к этому типу древнего человека относится первое свидетельство использования каменных орудий труда (хотя, по некоторым данным, галечные «праорудия» иногда обнаруживаются и вместе с остатками австралопитековых). Есть веские основания полагать, что H.habilis был непосредственным предшественником следующей ступени эволюции человека: Homo erectus .  

Homo erectus (человек прямоходящий). Первой находкой H.erectus был знаменитый яванский человек, ранее классифицировавшийся как питекантроп (Pithecanthropus erectus); он был найден в 1891 датским анатомом Э.Дюбуа, который предсказал, что древний человек должен был существовать на о.Ява, и, отправившись туда, блестяще подтвердил свою догадку. Позже, в конце 1920-х годов, целая группа ископаемых остатков была обнаружена в местечке Чу-Ку-Тьен близ Пекина в Северном Китае. Эту группу назвали Sinanthropus pekinensis, пекинский человек. Сегодня эта находка вместе с другими экземплярами подобного типа из того же региона считается принадлежащей к виду H.erectus и переименована в H.erectus pekinensis. В течение 1930-х годов были найдены ископаемые экземпляры того же общего типа (названные Pithecanthropus robustus) и на о.Ява. Две другие важные находками на о.Ява, определенно принадлежащие к H.erectus, – это обладающий очень крупными челюстями Meganthropus paleojavanicus и представленный молодой особью (что усложняет анализ данных) Pithecanthropus modjokertensis. Кроме того, к H.erectus относятся еще две находки: одна, известная как Atlanthropus из Тернифина, сделана в Оране (Алжир), другая – в 1962 в Кении. Существует еще несколько других экземпляров, классифицируемых как H.erectus, включая т.н. гейдельбергского человека, чья массивная челюсть была найдена в Мауэре (Германия), и человека Vertesszollos из Венгрии. Таким образом, география распространения H.erectus была чрезвычайно обширной. По оценкам, существование H.erectus датируется периодом от 1,5 до 0,3 млн. лет назад.  

     Представители H.erectus по росту были вполне соразмерны современному человеку. Их тело отличалось полностью вертикальным положением и мощной костной системой, служившей, судя по точкам крепления мышц, основой  крепкой мускулатуры. Учитывая отставание развития черепа в процессе эволюции гоминид, неудивительно, что наиболее примитивные характеристики этих ископаемых связаны со строением головы. Объем  черепной коробки относительно мал, но необходимо отметить, что при  усредненном по всем экземплярам H.erectus объеме в 1000 куб. см. он почти укладывается в параметры современных норм, составляющих в среднем 1300 куб. см. Данные о строении мозга H.erectus ограниченны; известно, однако, что у них был  низкий лоб и не было, предположительно, развитых лобных долей мозга, с которыми мы связываем человеческий интеллект. К примитивным характеристикам  черепа H.erectus относятся также отсутствие подбородка и сильно развитое надбровье. Вместе с тем зубо-челюстная система  претерпела прогрессивные изменения: моляры стали мельче, челюсти уменьшились  и отступили назад, уже не выдаваясь  так, как у более обезьяноподобных австралопитеков. В результате наиболее развитые формы H.erectus, такие как пекинский  человек, имели слегка выступающие  носы и походили на H.sapiens.  

Homo sapiens (человек разумный). Как это ни странно, ход эволюции от H.erectus до H.sapiens, т.е. до стадии человека современного типа, так же трудно удовлетворительно документировать, как и первоначальный этап ответвления линии гоминид. Однако в данном случае дело усложняется наличием нескольких претендентов на искомое промежуточное положение.  

     По  мнению ряда антропологов, той ступенью, которая вела непосредственно к H.sapiens, был неандерталец (Homo neanderthalensis, или, как принято сегодня, Homo sapiens neanderthalensis). Неандертальцы появились  не позже чем 150 тыс. лет назад, и  разные их типы процветали вплоть до периода  ок. 40–35 тыс. лет тому назад, отмеченного  несомненным присутствием хорошо сформированного H.sapiens (H.sapiens sapiens). Эта эпоха соответствовала наступлению в Европе Вурмского оледенения, т.е. ледникового периода, наиболее близкого к современности. Другие ученые не связывают происхождение человека современного типа с неандертальцем, указывая, в частности, на то, что морфологическое строение лица и черепа последнего было слишком примитивно, чтобы успеть эволюционировать до форм H.sapiens.  

     Неандерталоидов обычно представляют себе коренастыми, волосатыми, звероподобными людьми на согнутых ногах, с выдающейся вперед головой на короткой шее, создающей  впечатление, что они еще не вполне достигли прямохождения. Картины и  реконструкции в глине обычно подчеркивают их обволошенность и неоправданную  примитивность. Такой образ неандертальца  является большим искажением. Во-первых, мы не знаем, были ли неандертальцы  обволошенными или нет. Во-вторых, все они были полностью прямоходящими. Что же касается свидетельств о наклонном  положении тела, то, вероятно, они  получены при изучении особей, страдавших артритом.  

     Одна  из наиболее удивительных особенностей всей неандертальской серии находок  состоит в том, что наименее современные  из них по виду были наиболее поздними по времени. Это – т.н. классический неандертальский тип, череп которого характеризуется низким лбом, тяжелым  надбровьем, срезанным подбородком, выдающейся вперед областью рта и  длинной, низкой черепной коробкой. Тем  не менее объем их мозга был  больше, чем у современного человека. Они вполне определенно обладали культурой: есть свидетельства погребальных культов и, возможно, культов животных, поскольку вместе с ископаемыми  остатками классических неандертальцев находят кости животных.  

     Одно  время считалось, что неандертальцы  классического типа обитали только в южной и западной Европе, а  их происхождение связано с наступлением ледника, поставившего их в условия  генетической изоляции и климатического отбора. Однако на сегодня явно сходные  формы обнаружены в некоторых  регионах Африки и Ближнего Востока  и, возможно, в Индонезии. Столь широкое  распространение классического  неандертальца заставляет отказаться от указанной теории.  

     На  данный момент не существует материальных доказательств какого-либо постепенного морфологического превращения классического  типа неандертальца в современный  тип человека за исключением находок, сделанных в пещере Схул в Израиле. Черепа, обнаруженные в этой пещере, значительно отличаются друг от друга, некоторые из них обладают признаками, ставящими их в промежуточное  положение между двумя человеческими  типами. По мнению некоторых специалистов, это является доказательством эволюционного изменения неандертальца до человека современного типа, тогда как другие считают, что данный феномен – результат смешанных браков между представителями двух типов людей, полагая тем самым, что H.sapiens эволюционировал независимо. Поддерживают такое объяснение свидетельства того, что еще 200–300 тыс. лет тому назад, т.е. до появления классического неандертальца, существовал тип человека, относящийся скорее всего к раннему H.sapiens, а не к «прогрессивному» неандертальцу. Речь идет о хорошо известных находках – фрагментах черепа, найденного в Свонскоме (Англия), и более полной черепной коробке из Штайнхайма (Германия).  

     Разногласия в вопросе о «неандертальском этапе» в эволюции человека отчасти  связаны с тем, что не всегда учитываются  два обстоятельства. Во-первых, возможно существование более примитивных  типов любого эволюционирующего  организма в относительно неизменном виде в то самое время, когда другие ветви этого же вида подвергаются различным эволюционным модификациям. Во-вторых, возможны миграции, связанные  со смещением климатических зон. Такие смещения повторялись в  плейстоцене по мере наступления  и отступления ледников, и человек  мог следовать за сдвигами климатической  зоны. Таким образом, при рассмотрении длительных периодов времени нужно  учитывать, что популяции, занимающие данный ареал в определенный момент, не обязательно являются потомками  популяций, обитавших там в более  ранний период. Не исключено, что ранние H.sapiens могли мигрировать из тех  регионов, где они появились, а  затем вернуться на прежние места  через много тысяч лет, успев  претерпеть эволюционные изменения. Когда  полностью сформировавшийся H.sapiens появился в Европе 35–40 тыс. лет тому назад, в более теплый период последнего оледенения, он несомненно вытеснил классического  неандертальца, который занимал  тот же регион в течение 100 тыс. лет. Теперь нельзя точно определить, сдвинулась ли популяция неандертальца севернее, следуя за отступлением привычной для  нее климатической зоны, или же смешалась с вторгшимися на ее территорию H.sapiens.

Заключение 

Продолжающаяся  эволюция человека. Хотя в течение нескольких последних десятков тысяч лет основные направления адаптации человека к окружающей среде осуществляются посредством развития культуры, продолжают свое действие и биологические процессы отбора и физической эволюции. Эти процессы идут медленно и редко поддаются прямому наблюдению. Однако определенные заключения все же возможны  

     Начнем  с такого механизма эволюции, как  мутации. Многие из них в человеческих популяциях происходят с определенной частотой. Большинство известных  мутаций либо опасны, либо смертельны для индивида, и лишь очень редко они оказываются полезными. По мнению ряда генетиков, продолжение экспериментов с ядерным оружием значительно увеличит оцениваемую на сегодня частоту мутаций.  

     Нет сомнений в существовании мутаций, не являющихся ни смертельно опасными, ни явно полезными; их присутствие практически  незаметно для индивида, но может  быть выявлено в популяциях. Наблюдаемые  в настоящее время очевидные  сдвиги в сопротивляемости заболеваниям, с одной стороны, и снижение распространенности некоторых нарушений физиологических  функций – с другой могут быть следствием не только достижений медицины, но и действия мутаций и других эволюционных процессов.  

     Что касается естественного отбора, то до недавнего времени широко бытовало мнение, согласно которому с развитием  культуры влияние этой мощной силы в биологической эволюции полностью  устранено. Однако данные экспериментов  и наблюдений потребовали пересмотра этой точки зрения. Например, популяционные  исследования показали, что наблюдаемое  современное распределение генов, определяющих группы крови, сложилось  в основном под действием механизмов естественного отбора.  

     Другой  механизм эволюции, известный как  миграция, объясняет распространение  генетических признаков, сформировавшихся в локальной популяции, на более  широкую популяцию. Изучение ископаемых гоминид показывает, что полезные локальные изменения очень быстро распространялись на соседние популяции, а затем и на более отдаленные. Вероятно, это было результатом скрещивания, а не уничтожения и замещения  одной популяции другой. В пользу этого мнения говорит относительная  обычность ситуации, особенно в конце  плейстоцена, когда у чисто локальной  популяции возникало чрезвычайно  широкое разнообразие признаков. Темпы  миграции возрастают по мере развития коммуникаций. При этом социальная и культурная враждебность затрудняет, но не предотвращает и не устраняет  скрещивания, как это видно даже на примере современных политических образований.  

     Последний из главных механизмов эволюционных изменений – дрейф генов –  тоже, по-видимому, имеет место в  современных популяциях человека. Однако, поскольку дрейф является по сути статистической концепцией, данных, описывающих  вызванные им изменения в человеческих популяциях, все еще недостаточно.  

Список  литературы 

Джохансон Д., Иди  М. Люси. Истоки рода человеческого. М., 1984

Фоули Р. Еще  один неповторимый вид. Экологические  аспекты эволюции человека. М., 1990