Этапы эволюции мозга приматов. 2

 

Южно –  Российский гуманитарный институт

 

 

 

 

 

 

 

Реферат по антропологии

на тему:

 

«Этапы  эволюции мозга приматов»

 

 

 

 

 

                                                               Студентка 2-го курса

                                                                                              факультета практической психологии

                                                                                            

 

 

                                                    Преподаватель:

                                                    Гончарова Е.П.

 

 

 

 

 

г.Ростов-на-Дону

2012

Содержание:

 

Введение ……………………………………………………………………………..….... 3 стр.

1. Гипотезы, связанные с увеличением мозга гоминид ………………………. 4 – 5 стр.
2. Этапы развития мозга приматов ………………………………….……..….. 6 - 13 стр.

Заключение ……………………………………………………………………………… 14 стр.

Список использованной литературы ………………………………………………...… 15 стр.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Процесс эволюции головного  мозга ископаемых гоминид всегда привлекал исследователей, хотя такие  исследования и сопряжены со значительными  трудностями. В настоящее время  накоплен огромный фактический материал по палеоневрологии гоминид, особенно ценны данные по самым древним  представителям семейства.

Однако, подавляющее большинство новейших исследований посвящены узким проблемам палеоневрологии. Множество работ направлено на определение объёма мозга у конкретных находок и рассмотрению эволюционной изменчивости этого признака. Лишь в отдельных трудах производится исследование макроструктуры эндокранов ископаемых гоминид в сравнительном аспекте.

Настоящая работа имеет своей  целью анализ гипотез и дальнейшее исследование этапов эволюции мозга гоминид, поскольку мозг это один из органов человека, который продолжает эволюционировать, постепенно подстраиваясь под новые возможности.

Актуальность работы заключается  в том, что мозг самый загадочный и наиболее сложно устроенный орган  человеческого тела. Он состоит из более 100 миллиардов нервных клеток, соединенных друг с другом с помощью  своих отростков. Несмотря на то, что  сотни ученых многих стран мира с  помощью обычных и значительно  более мощных электронных микроскопов  давно изучают строение мозга, досконально  разобраться в хаосе хитросплетений нервных волокон пока не удалось. Еще труднее понять, как работает мозг. Неудивительно, что лет сто-двести назад ученые об этом совершенно ничего не знали. Многие выдающиеся биологи  считали, что функции мозга вообще непознаваемы.

Научное и практическое значение данной работы является то, что материальной основой поведения древних предков человека является именно головной мозг, и именно его изучение может дать основополагающие сведения об уровне развития ископаемых гоминид.

 

 

 

 

 

 

 

1.Гипотезы, связанные  с увеличением мозга гоминид

 

Существовали  две точки зрения на эволюцию мозга гоминид. Одни исследователи считали главным показателем развития размеры мозга, его объем. Другие авторы придавали большее значение структурным качественным преобразованиям коры.

Сторонники  первой точки зрения считали основным критерием выделения семейства  гоминид размеры мозга. В связи  с этим существовала гипотеза "мозгового рубикона", выдвинутая английским антропологом А.Кизсом. Суть ее состоит в следующем - по объему мозга современные и ископаемые гоминиды оказывались как бы на разных берегах символической реки Рубикон. На одном берегу - австралопитековые, объем мозга которых не превышает 700 куб.см, на другом берегу - все ископаемые и современные люди с мозгом не менее 850 куб.см. А.Кизс предположил, что существует "критическая масса" мозга, без которой невозможно изготовление орудий и другие сложные формы поведения. Такая масса составляет, по его мнению, 750 куб.см. Иными словами, если объем мозга равен 700 куб.см, то это еще не человек, а если 755 куб.см - то уже человек.

Как известно, объем головного мозга  как таксономический признак  имеет малую ценность. Его величина вариабельна даже в пределах одного вида. Его показатели могут перекрываться  у нескольких видов. Поэтому сторонники второй точки зрения главным морфологическим  критерием выделения семейства  гоминид считали систему прямохождения. Увеличение размеров мозга, безусловно, характерно для приматов. Однако большее значение в эволюции мозга гоминид имели качественные перестройки коры, появление у гоминид новых специфических человеческих областей коры головного мозга.

Можно заключить, что в эволюции головного  мозга гоминид сочетались увеличение размеров мозга и перестройка его отдельных участков с увеличением зон абстрактного мышления и уменьшением зон чувственного восприятия. За период от 4 млн лет до 10 тыс. лет назад мозг вырос от 500 до 1500 куб.см (в среднем), т.е. в 3 раза. Причем на более поздних этапах антропогенеза развитие мозга опережало развитие зубной системы и локомоторного аппарата. Еще большие изменения происходили в микроструктуре мозга. В.И.Кочеткова связывает изменения, происходившие в макро- и микроструктуре мозга гоминид, с их деятельностью.

Существует  мнение, что укрупнение головного  мозга у млекопитающих сопровождалось увеличением размеров тела. И.Эйсенберг назвал эту связь "энцефализацией". Вес головного мозга связан с весом тела. Абсолютный вес мозга больше у крупных животных, чем у мелких. Относительный вес мозга - вес мозга/вес тела у крупных животных в среднем меньше, чем у мелких.

Я.Я.Рогинский (1978) ввел индекс E2/S, где Е - вес мозга, S - вес тела. Этот индекс позволяет сравнивать животных по степени их церебрализации более объективно. У животных, имеющих аналог руки, - паукообразная обезьяна с осязательным хватательным хвостом (8,64), слон с хоботом (9,62) и др., - этот индекс имеет наибольшие указатели среди млекопитающих. У человека этот индекс равен 32. Р.Фоули полагает, что укрупнение головного мозга у гоминид является следствием питания мясом. Причем основное влияние на увеличение размеров головного мозга оказывало изменение стратегий поиска пищи. Разнообразие пищевого рациона, расширение охотничьих территорий было взаимосвязано с усложнением социальных связей, усилением кооперации и заботы о молодых, об их обучении. В свою очередь, развитие социальности и средств коммуникации также вело к развитию мозга.

Помимо  экологических и поведенческих существуют гипотезы, объясняющие увеличение мозга генетическими факторами.

Гипотеза  мутации. Считают, что такие явления, свойственные человеку, как мясоедение, гиперсексуальность и проявление агрессивности, могли возникнуть как мутация. Причиной последней могла быть жизнь в условиях повышенной радиации.

Гипотеза изоляции - гетерозиса. Ускоренную эволюцию мозга в эпоху плейстоцена связывают с демографическими изменениями популяции древнейших гоминид. Речь идет о крупных популяциях, подразделенных на много мелких домов, почти не скрещивающихся между собой. Предполагают, что при скрещивании ранее изолированных групп возникал новый стимул развития головного мозга в виде эффекта гетерозиса. Гетерозис - это увеличение размеров тела и внутренних органов вследствие скрещивания отдаленных групп.

 

 

 

 

 

 

 

 

2.Этапы развития  мозга приматов

 

Мозг приматов отличается от мозга других млекопитающих наибольшим развитием и дифференцированностью  неокортекса (новой коры), составляющего  у них 96% всей коры. Рисунок борозд характерный для приматов: вертикальная направленность центральных и тенденция к горизонтальному ходу других борозд.

У некоторых представителей приматов отмечено наличие особых «перекрытый» (затылочная покрышка, лобная покрышка), которые связаны с особенно сильным  разрастанием корковых отделов, обусловливающих  развитие функций праксиса под контролем  зрения и т.д.

Изучение строения мозга  приматов в сравнительноанатомическом  ряду позволило выявить два основные направления в его развитии. Первое отражает общую тенденцию развития от низших форм приматов к высшим. Оно выявляет закономерности усложнения мозга в соответствии с повышением уровня их общей организации и совершенствованием регуляторных механизмов.

Второе направление –  «экологические» различия, выражающиеся в прогрессивном усложнении определенных систем мозга у конкретных групп  приматов, обеспечивающие адекватные адаптации к их местообитанию т.е. к определенным условиям среды. Эта линия изменений строения мозга представлена отдельными вариантами в пределах одного этапа.

Общее направление развития мозга включает шесть этапов:

Первый  этап – мозг самых примитивных приматов (тупайя, галаго, лемуры) (рис. 1). Характерный признак – ведущее развитие аллокортекса, т.е. древней старой и промежуточной коры). Слабо дифференцированный неокортекс расположен в дорсальной части и отделен от аллокортекса обонятельной бороздой. Имеются четыре слабо дифференцированные и малообособленные цитоархитектонические области, соответствующие четырем долям мозга и корковым зонам (представительствам) сенсорных систем: зона слуха, зрения, кожной чувствительности и движения. Значительное развитие аллокортекса сближает этих приматов с низшими представителями других млекопитающих. У более высокоорганизованных приматов аллокортекс уменьшается и вытесняется неокортексом с боковой поверхности мозга на базальную и медиальную.

 

 

Наиболее примитивен мозг тупайи: максимальное развитие аллокортекса и минимальное – неокортекса. Некоторые галаго имеют несколько прогрессивных черт, в частности, у них появляется сильвиева борозда. Среди лемуров встречается небольшое разрастание височной доли и зачаток сильвиевой борозды. У некоторых долгопят заметна еще одна прогрессивная особенность: височный полюс опускается ниже горизонтали остальной части полушария, затылочная область надвигается на мозжечок, образуется шпорная борозда.

Второй  этап – мозг некоторых представителей полуобезьян – лемуровых, а также игрунковых – представителей обезьян Нового Света. Для них характерен интенсивный рост височной доли, однако борозды в ней отсутствуют и дифференцировка на цитоархитектонические поля появляется лишь у отдельных представителей. Эта доля спереди четко отграничена сильвиевой бороздой от нижнелобной области, а сзади – теменно-затылочной зарубкой от затылочной. Вся височная доля выпячивается, расширяется и становится крупнее других. Основные поля располагаются по приматному типу. Появляются орименты филогенетически более молодых нижнетеменных полей. На медиальной поверхности полушарий мозга выражена теменно-затылочная и шпорная борозды. Затылочная доля сильно нависает и над мозжечком. У некоторых представителей появляются зачатки верхней височной, интрапариентальной, принципиальной и фронто-орбитальной борозд. Появляется также дифференцировка полей в височной доле. Сильвиева борозда поднимается высоко и сливается с интрапариентальной. У некоторых представителей появляются, с одной стороны, отдельные черты более прогрессивной организации (образование лунной борозды в результате развития затылочной доли), с другой – выявляются признаки сходства с мозгом низшего ранга млекопитающих – хищных (фрагменты дугообразного расположения борозд вокруг сильвиевой борозды).

В целом, второй этап характеризуется  разрастанием неокортекса по приматному типу (форма полушария, доли, области  и поля), более четким делением на области, разделяемые бороздами, и  началом деления на цитоархитектонические  поля. Тип организации второго  этапа, вероятно, обусловлен адаптацией животных к ночному и сумеречному  образу жизни, обитанию в тенистых лесах  и др. в этих условиях увеличивается  значение слухового и обонятельного  анализатора, которые начинают играть роль интегративного аппарата в организации  целостных поведенческих реакций. Намечается также переход ведущей  роли в нервной деятельности от височной к центральной сенсомоторной и затылочной областям.

Третий  этап общего направления развития мозга приматов отражает мозг обезьян Нового Света – собственно лемуровых, ревунов, капуциновых, низших обезьян Старого Света (рис. 1,2). Для этого этапа характерно формирование питекоидного типа мозга с прогрессивным развитием центральных соматотопических сенсомоторных зон и затылочной области. Наблюдается отграничение центральной борозды прецентральной (агранулярной) двигательной области от теменной сенсорной. Дугообразная борозда отделяет лобную область. Теменная доля четко отделяется от прецентральной, затылочной и лимбической долей. Пре- и постцентральная область развиваются как единый соматомоторный комплекс. Их тонкая цитоархитектоническая дифференцировка на поля 4, 6, 1 находится в четком соответствии с развитием «четверорукости» и «четвероногости» и даже «пятирукости» у некоторых цепко-хвостовых обезьян в связи с богатой дифференциацией движений конечностей при манипулировании предметами. Наблюдается расширение прецентральных цитоархитектонических полей по направлению к лобной области, а затылочных – по направлению к теменной.

Выделяется мозг руконожки  мадагаскарской. Она обгоняет других полуобезьян по развитию центральной  борозды, которая у нее выражена даже лучше, чем у ряда обезьян. Вероятно, такое значительное развитие сенсомоторной  зоны объясняется исключительно  тонкой перкуссионной функцией третьего пальца кисти. Руконожки используют этот палец как молоточек, которым  постукивают по коре дерева в поисках  насекомых, живущих под корой, а  также для доставания личинок  из коры и древесины.

У представителей церкопитековых обезьян (мартышки, макаки, павианы) максимальных темпов развития достигают затылочные поля. Вследствие этого поля 17 и 18 так  разрастаются на поверхности полушарий, что наползают на пограничные  теменно-затылочные борозды и извилины, образуя так называемую затылочную покрышку (operculum occipitale), которая перекрывает соседние теменные формации. В результате образуется так называемая «обезьянья борозда» (affenspalte). В свое время эта борозда была объектом очень острой дискуссии при поисках расовых особенностей строения мозга.

 

Затылочная доля в области  «обезьяньей борозды» покрывает  все теменно-затылочные борозды, поперечно-затылочную, лунную и переходные извилины Грациоле. Поле 19 выходит за пределы затылочной доли и лежит впереди от «обезьяньей  борозды», захватывая часть теменной и височной долей. Затылочная область у мартышкообразных обезьян составляет 25% всей коры, тогда как у человека она уменьшается до 12%. Такое максимальное развитие коркового представительства именно проекционного отдела зрительной системы у мартышкообразных имеет адаптивное значение в условиях жизни в тропическом лесу (полумрак), связанных с дифференцировкой непосредственно зрительных восприятий по цвету, оттенкам, форме плодов и листьев растений.

Своеобразен также мозг обезьян  Нового Света. У капуцинов отмечается сходство с антропоморфными обезьянами по развитию филогенетически новой  нижнетеменной области, новых подполей затылочной и дифференцировке подполей прецентральной области. С развитием этих областей связывают исключительную способность капуцинообразных к манипулированию предметами, и выраженной конструктивной деятельности. Капуцины отличаются также более сложными общими поведенческими реакциями по сравнению с другими представителями низших обезьян Нового и Старого Света.

У паукообразных обезьян  развивается и распространяется в сторону затылочной задняя часть  теменной доли. Все переходные извилины Грациоле открыты и заняты теменными  формациями. В связи с прогрессивным  развитием задней теменной, передней затылочной и височной областей становится разнообразным использование хватательных конечностей и цепкого хвоста. Согласованность мышечно-суставной  чувствительности, вестибулярного и  зрительного анализаторов достигает  наивысшего уровня в специфической  ориентации при подвешивании обезьян  на ветвях в разных положениях –  вверх и вниз головой. В результате у цепкохвостовых обезьян тип строения мозга ближе к понгидному типу (тип высших человекообразных обезьян), нежели к типу низших обезьян Старого Света.

Таким образом, на третьем  этапе особое значение имеет затылочный и центральный сенсомоторных  комплекс полей. Он осуществляет регуляторные взаимодействия между гностическими, кинестетическими и зрительными функциями. Ведущую роль на третьем этапе играет стереоскопия и стереогнозия.

Четвертый этап (рис. 2-4) представляет мозг высших человекообразных обезьян – шимпанзе и гориллы. Он имеет следующие особенности: понгидный тип организации мозга; высший, приматный тип структуры борозд; затылочная покрышка уменьшается; теменно-затылочные извилины открыты и заняты теменными формациями; нижнетеменная область увеличена.

У самого примитивного представителя  человекообразных обезьян – гиббона  – мозг находится в состоянии, как бы переходном к антропоморфному  типу. Для него характерно преобразование прецентральной моторной зоны. Нижняя вертикальная ветвь трехлучевой  дугообразной борозды переходит  в нижнюю прецентральную борозду. Принципиальная борозда превращается в нижнюю лобную. Однако состояние нижнетеменной области остается на уровне низших обезьян. Особенности строения мозга соответствуют способам локомоции гиббонов, хотя они могут ходить по земле на двух ногах, основной способ их передвижения – это брахиация: уцепившись длинными руками за ветвь, они сильно раскачиваются, а затем мгновенно перебрасывают тело на большое расстояние на другую ветвь, затем – на следующую и т.д. манипулирование развито слабо.

Для орангутана характерно дальнейшее развитие прецентральной области, с сильным ветвлением и своеобразием борозд. Вероятно, это связано с  развитием брахиаторного типа локомоции. Заметно расширение нижнетеменных  полей и зернистый тип цитоархитектоники, что, возможно, коррелирует с древесным  образом жизни.

У шимпанзе рельеф борозд лобной области приближается к гоминидному  типу. Это соответствует полувыпрямленному  положению тела и полуназемному  образу жизни. По дифференцировке полей  нижнетеменной дольки, стратификации  и ширине слоев, а также пирамидизации  нейронов мозг шимпанзе приближается к человеческому типу. Эти черты  соответствуют высокому уровню психических  способностей шимпанзе.

Мозг гориллы характеризуется  наибольшим усложнением борозд лобной доли при специфическом, понгидном  типе их ветвления. По некоторым признакам  горилла стоит ближе других человекообразных обезьян к человеку.

Пятый этап нашел отражение в мозге ископаемых гоминид – австралопитека, питекантропа, неандертальца (рис. 3). Это – гоминидный тип мозга с прогрессивным развитием филогенетически новых полей: нижнетеменной, верхневисочной и лобной областей. У сильвиевой борозды появляются две ветви – восходящая и горизонтальная, которые формируют комплекс речедвигательного центра. Из наплыва нижнелобной, теменной и височной коры образуется покрышка, погружающая островок. Заметно увеличение и усложнение интрасулькального компонента в составе неокортекса.

 

 

Для мозга австралопитека характерно формирование гоминидного  типа полушария. Выявляются особые выпячивания в нижнетеменной, а именно в ангулярной (область зрительного гнозиса) и супрамаргинальной (зона мануального праксиса) извилинах. Имеются выпячивания также и в оперкулярной и лобной областях.

У питекантропов появляются выпуклости на эндокорках в нижнетеменной, задневисочной и нижней лобной областях, свидетельствующие о нарастании здесь массы мозга. По мере надвигания участков покрышек лобных, центральных  и теменных долей, инсулярные формации оказываются полностью на дне сильвиевой ямы.

У неандертальцев разрастание  нижнетеменной, верхней височной и  нижнелобной областей усиливается. Это ведет к новому нарастанию покрышек островка и образуется зияющая  сильвиева яма. На эндокранах очаги  интенсивного роста  в нижнетеменной, нижнелобной и височной областях расширяются и сливаются между  собой. Рельеф полушария делается более  обтекаемым и приближается по своим  очертаниям к форме эндокрана  у современных людей. Они не имеют  больших выпячиваний и западений.

Шестой  этап – мозг современного человека не имеет себе равных по сложности и многообразию вариантов строения, форме и величине. Специфичность мозга человека проявляется в структурно-количественных соотношениях различных отделов, а также клеточной, волокнистой и синаптичекой организации (рис. 4).

 

Мозг человека отличается от мозга других приматов по следующим  признакам:

1. Максимальное значение весового квадратного указателя (у грызунов – 0,19, у хищных – 1,14, у дельфинов – 6,27, у человекообразных обезьян – 7,35, у слона – 9,82, у человека – 32).
2. Максимальное преобладание головного мозга над спинным
3. Максимальное преобладание новой коры над старой
4. Резко увеличена площадь филогенетически более молодых отделов: например, площадь нижнетеменной коры в 37 раз выше, чем у обезьян.
5. В лобной доле у человека развиты две передние ветви сильвиевой борозды: восходящая и горизонтальная, разделяющие нижнюю лобную извилину на три: оперкулярную, триангулярную и орбитальную; на двух последних находятся рече - двигательные поля 44 и 45. В целом, размер площади коры и сложность ее микроскопической организации в филогенетически новых формациях достигают своих максимальных значений именно у человека.
6. Особая глубина и сложность ветвлений борозд полушария, появляющаяся после рождения и придающая мозгу индивидуальный рисунок. У человека до 75% коры находится в глубине борозд.
7. Наибольшая степень морфофункциональной межполушарной асимметрии мозга. Например, зона Вернике в верхней височной извилине у индивидов с ведущей правой рукой («правшей»), в левом полушарии больше, чем в правом.
8. Качественные отличия мозга человека от мозга животных, делающие его уникальной материей, имеют в своей основе морфологический субстрат – специфически человеческую морфофункциональную систему. Именно СЧМФС является морфологической основой высшей психической деятельности человека. Она представлена филогенетически новыми полями неокортекса, возникшими в процессе антропогенеза (поля лобной области, теменной, височно-теменно-затылочной подобласти),  мощной системой пучков ассоциативных волокон и сосудами бассейна средней мозговой артерии, индуцирующими их развитие и питающими их. СЧМФС включает также специфическую для человека систему членораздельной речи, которая представлена 4 центрами: рече-двигательным, рече-слуховым, рече-зрительным и центром письменной речи.
9. Для коры мозга человека характерна наивысшая степень дифференцированности и сложности колончатой организации, особенно в специфических для него отделах. В процессе эволюции увеличилось количество ассоциативных корковых нейронов, степень ветвлений дендридов и число шипиков на них, число и пластичность синапсов, возросла эффективность медиаторных процессов и ферментных систем мозга.

Все это способствовало образованию  новых межнейронных связей и создало  предпосылки для совершенствования  двигательной и манипуляторной деятельности, интенсификации механизмов памяти и  обучения, развития интеллекта, прогнозирование  будущих событий и др.

В результате мозг современного человека представляет собой уникальный орган, наивысший продукт эволюции.

Заключение

 

 

Подводя основные итоги, можно  констатировать, что наиболее активно  эволюционирующей областью мозга гоминид  была лобная, в особенности её надглазничная  часть, на втором месте можно разместить теменную долю, в которой интенсивнее  менялась надкраевая извилина, третье место занимает височная доля, в изменениях которой важнее общая форма – соотношение передней и задней высот и верхней и нижней длин. В наименьшей степени прогрессировала затылочная доля мозга.

Но что именно, как и когда произошло в эволюции мозга приматов – на эти вопросы до сих пор нет однозначных ответов. Но факт остается фактом: на одном берегу «мозгового рубикона» остались древнейшие предки людей и человекообразные обезьяны (масса мозга до 700 г), на другой берег перешли наши ближайшие предки и мы сами (масса мозга 850 г и более).

Казалось бы, невелика разность, но за ней – и сознательный труд, и развитое абстрактное мышление. Словом, все то, что не поддается  исчерпывающему и строгому определению, но составляет суть человека.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы

1. Кочеткова В.И. Палеоневрология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. С. 188-215.
2. Мягков Н.А. Четвертый мозговой рубикон // Химия и жизнь. 1991. № 1. С. 47-49.
3. Нестурх М.Ф. Происхождение человека. М.: Изд-во Наука, 1970. С. 199-246.
4. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1999. 400 с.
5. Эволюция мозга приматов и становление высших корковых центров мозга человека / Хрисанфова Е.Н., Харитонов В.М., Ожигова А.П., Година Е.З., Бацевич В.А.  М.: Гуманит.изд.центр ВЛАДОС, 2004. С. 77 – 89.