Оглавление 

Введение

    Отряд приматов имеет историю развития, насчитывающую несколько де-сятков миллионов лет. Одной из важнейших особенностей этой группы живот-ных являлось обитание на деревьях. Именно на деревьях первые приматы наш-ли убежище от врагов, эволюция приматов на деревьях сформировала харак-терные для данного отряда особенности. К ним относятся пятипалая конеч-ность, кожная чувствительность, стереоскопическое острое зрение, большой и сложный мозг, контролирующий многообразные способы передвижения по де-ревьям. Многие биологические особенности гоминид являются результатом продолжительных эволюционных изменений, характерных для отряда. В после-дующем, очевидно в связи с изменением климата, сокращением площади лесов и распространением саванн, приматы вынуждены были спускаться с деревьев на землю, приподниматься на задних конечностях над землей, что способство-вало развитию прямохождения. Уже в глубокой древности идея происхождения человека от животных была бессознательно зафиксирована в тотемических ве-рованиях, мифах, легендах и сказках. Затем она была обоснована Ч. Дарвином и рядом других ученых, однако до сих пор в ней остается немало загадок, а сама теория зачастую оспаривается.

    В настоящей реферативной работе мы рассмотрим основные этапы эволю-ции приматов – начиная от самых ранних эволюционных шагов, заканчивая ближайшими предками современного человека.  

1. Ранние этапы эволюции приматов

    Приматы возникли от примитивных насекомоядных  млекопитающих (In-sectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные зем-леройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне в тропических лесах Малайско-го полуострова и Филиппинских островов.

    Эволюционная  ветвь насекомоядных, ведущая к  приматам, обособилась, вероятно, еще  до конца мезозоя. Из позднемеловых  отложений известны иско-паемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в ка-честве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей древесной жизни. Вероятно, они имели ночную активность, как и другие мезозойские млекопитающие, и питались насекомыми и плодами деревьев.

    Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Le-muroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Ле-муры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие жи-вотные, в среднем достигающие размеров кошки, с длинным хвостом, пушис-тым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо - вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпа-тичных зверьков иногда называют «полуобезьянами», подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших прима-тов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между пос-ледними и древесными землеройками.

    От  каких-то примитивных лемуров в  первой половине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социаль-ных форм поведения.

    По  мнению ряда антропологов, от общего корня  с антропоидами произош-ли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо соче-таются примитивные И специализированные черты.

    Древнейшие (фрагментарные) остатки антропоидов  известны из средне-эоценовых отложений Алжира (Algeripithecus) верхнеэоценовых слоев Бирмы и Египта. В раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее известен из них парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая была предковой для более высокоразвитых антропоидов.

    До  сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в  целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия «широконосые» и «узконосые» связаны с ха-рактерными различиями этих групп по ширине перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Возможно, широконосые обезьяны возникли от ранне-олигоценовых парапитековых в Африке и проникли в Южную Америку уже после ее обособления от Северной. Древнейшие ископаемые остатки обезьян в Южной Америке (Branicella) известны из олигоценовых отложений, образовав-шихся на несколько миллионов лет позднее, чем нижне-олигоценовые отложе-ния Египта с остатками парапитека. Однако согласно другой гипотезе, предко-вый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антро-поидов еще в эоцене вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эво-люция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.

    Из  нижнеолигоценовых отложений Египта известны кроме парапитеков ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитека-ми (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие ученые рассматривают уже как низших представителей человекообразных, или антропоморфных приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббо-нов к антропоморфным приматам относят семейства высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шим-панзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и семейство людей (Homi-nidae).

    Антропоморфным  приматам присущи наиболее крупные в пределах отряда размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают веса 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конеч-ности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее зад-них. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия «круриация» и «брахиация». При крури-ации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и придерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения: это свое-го рода быстрый «полет» под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы, подобно прыжкам гимнастов на трапеции. Брахи-ация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере как вспомогатель-ный способ передвижения могла использоваться и общими предками всех ант-ропоморфов. Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степе-ни брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить некоторые особенности их строения.

    Антропоморфы  обладают наиболее сложными формами  поведения, в том числе и социального, среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления прими-тивных орудий, т.е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (нап-ример, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее по-мощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают спосо-бности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью ко-торой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки. С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма спо-собны к научению: наблюдения ряда этологов в природных условиях показали, что в стаях шимпанзе происходит своего рода обмен опытом между разными обезьянами путем наблюдения и перенимания операций, «изобретенных» более старыми и опытными животными. Однако даже у высших обезьян в отличие от человека не обнаружено способности к продолжительной концентрации внима-ния, требующей подавления посторонних отвлекающих впечатлений и необхо-димой для перехода к настоящей трудовой деятельности.

    Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе средне-го объема 405 см³, а у горилл - 498 см³, и совершенствования его структуры. Соответственно мозговая коробка получила в их черепе еще большее относи-тельное преобладание над лицевым отделом (рис. 1).

    Некоторые антропологи полагают, что общим  предком человекообразных приматов (антропоморфов) является проконсул (Proconsul), ископаемые остат-ки которого были обнаружены в раннемиоценовых отложениях Восточной Аф-рики в Кении. Проконсул был типичной мозаичной формой, в организации ко-торой соединились некоторые признаки низших обезьян, гиббонов и шимпанзе.

    Расхождение филогенетических стволов, ведущих  к двум семействам ант-ропоморфов - человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам от 15 до 25 млн. лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезьян-дриопитеков (Dryopithecus), которые по основным особенностям стро-ения и по размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антро-пологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. понгид и гоминид.

 
2. Эволюция человекообразных приматов

    В неогене антропоморфные приматы  достигли своего высшего расцвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарио-новой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характер-ными для этой фауны открытыми ландшафтами, тогда как большинство прима-тов и особенно низшие их представители являются обитателями тропических лесов, обильных в палеогене. Вероятно, расцвет антропоморфных приматов был связан с распадением единого лесного пространства на островные леса. Можно полагать, что древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разре-женных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более откры-тых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для зашиты и нападения и соответственно в освобождении рук от учас-тия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древ-ним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мошной мускулатуры (по сравнению, например, с гориллами), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и перейти регулярному добыванию живот-ной пищи (лишь эпизодически используемой шимпанзе).

    В качестве наиболее древних и примитивных  представителей эволюцион-ного ствола гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека (Rama-pithecus) и близкого к нему сивапитека (Sivapithecus), ископаемые остатки кото-рых были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, с абсолютным возрастом около 12 млн. лет, а также в близких по времени возникновения от-ложениях в Китае, Кении и Венгрии. У рамапитековых, как и у гоминид, зуб-ные ряды левой и правой сторон сзади расходятся друг от друга, а не идут па-раллельно, как у большинства обезьян; клыки относительно малы, а коронки крупных коренных зубов покрыты толстым слоем эмали. Вероятно, сивапитеки и рамапитеки были уже полностью наземными всеядными обезьянами. Они ши-роко расселились в Африке, Европе и Южной Азии в конце миоцена и сущест-вовали, вероятно, с 14 до 8 млн. лет назад. Не позднее этого времени произошла дивергенция линий, ведущих к высшим человекообразным обезьянам и к гоми-нидам (по мнению ряда антропологов, эта дивергенция произошла даже раньше - около 15 млн лет назад, на уровне дриопитеков).

    К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о ближайших пос-ледующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отло-жений, имеющих возраст от 3,5-4 млн. лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитековых (Australopithecinae): авст-ралопитек (Australopithecus afarensis, A. africanus), парантроп (Paranthropus ro-bustus), плезиантроп (Plesianthropustransvaalensis), зинджантроп (Zindjanthropus boisei). Многие антропологи полагают, что все эти формы являются видами одного рода Australopithecus.

    Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре оживленных дискуссий.

    Австралопитеки (рис. 2), обитавшие в Южной и Восточной Африке во вто-рой половине плиоцена и начале плейстоцена, во Многих отношениях были гораздо ближе к людям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строе-нию их таза и скелета задних конечностей, австралопитеки постоянно исполь-зовали двуногое передвижение, хотя оно было значительно менее совершен-ным, чем у современных людей. Пропорции их черепа (см. рис. 1) и особеннос-ти зубной системы также более сходны с человеческими, чем с обезьяньими. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставался близким к таковому человекообразных обезьян - в среднем 520 см³, достигая в отдель-ных случаях 650 см³. Вероятно, австралопитеки достаточно часто использовали мясную пищу, охотясь на различных животных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных.

    Размеры тела этих приматов были сравнительно невелики: по расчетам, длина их тела составляла 133-154 см при среднем весе 36-55 кг. Средняя про-должительность жизни австралопитеков оценивается А.Манном в 17-22 года.

     По мнению этого ученого, в жизни авст-ралопитеков большую роль играла передача опыта от одного поколения другому, что требо-вало достаточно длительного периода обучения детей. 
      Следует ли считать австралопитеков прими-тивными людьми или все же лишь высокораз-витыми человекообразными обезьянами и соот-ветственно рассматривать их в составе понгид или же гоминид? Ведь объем их мозга и ряд осо-бенностей строения оставались гораздо более близкими к состоянию обезьян, чем людей. Дис-кутируется в современной антропологии и дру-гой вопрос: были ли австралопитеки прямыми предками людей или представляли слепую боко-вую ветвь, развивавшуюся параллельно ветви настоящих гоминид? Некоторые ученые предла-гали рассматривать австралопитеков как подсе-мейство в пределах семейства понгид, другие - как подсемейство в составе го-минид (эта точка зрения получила наибольшее распространение), третьи - как особое независимое семейство среди антропоморфных приматов.

    Дискуссия особенно обострилась после ряда замечательных палеонтоло-гических находок, сделанных начиная с 1959г. английским антропологом Луи-сом Лики, его сыном Ричардом Лики и рядом других ученых в Восточной Аф-рике, особенно в ущелье Олдовай (северная часть Танзании) и на восточном по-бережье озера Рудольф. Здесь в отложениях с возрастом 1-1,8 млн. лет были об-наружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека – зинджантро-па (A. boisei), а также другого антропоморфного примата, которому дали наз-вание «человек умелый» (Homo habilis), противопоставляя его австралопитекам как представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680-700 см³), чем у типичных австралопи-теков. Вместе со скелетами зинджантропа и «человека умелого» были найдены и примитивные каменные орудия, сделанные из грубо обколотых ударами галек кварца, кварцита, лавы (так называемая «олдовайская галечная культура»), а также кости животных, часть из которых была расколота древними людьми, ве-роятно, для добывания костного мозга. По мнению Лики, эти орудия принадле-жали не зинджантропу, а примату, названному им «человек умелый». Лики рассматривал австралопитеков как слепую боковую ветвь эволюции, предста-вители которой сохранили более примитивное строение, чем современные им древнейшие гоминиды Homo habilis.

    Однако  многие антропологи не согласны с  принадлежностью «человека умелого» к роду Homo, указывая на морфологическую близость этого примата к прогрессивным австралопитековым и рассматривая его как одного из их представителей. В целом нет серьезных оснований «отлучать» австралопитеков от орудий галечной культуры, тем более что примитивные орудия были обнару-жены и в более древних отложениях с возрастом 2-3 млн лет.

    Однако  на восточном берегу озера Рудольф  были обнаружены остатки австралопитеков  совместно с таковыми еще более  высокоразвитого, чем «чело-век умелый», примата с емкостью мозговой коробки 800-900 см³. В отношении этой находки уже не могло быть сомнений в ее принадлежности к роду Homo.

    Судя  по этим данным, типичные плейстоценовые австралопитеки действи-тельно существовали одновременно с более прогрессивными гоминидами и по-этому не могут рассматриваться как предки последних. Тем не менее, остается вполне вероятным общее происхождение всех плейстоценовых гоминид, вклю-чая австралопитеков, от каких-то позднеплиоценовых предков, которыми впол-не могли быть более ранние австралопитековые, пока еще мало известные. Во всяком случае, в морфологическом отношении австралопитеки занимают про-межуточное положение между высшими гоминидами и человекообразными обезьянами (понгидами) и дают представление о первом важном этапе на пути гоминизации. 
      Что же касается вопроса о том, рассматривать ли австралопитеков как выс-ших человекообразных обезьян или как наиболее примитивных людей, очевид-но, решить его удалось бы при наличии четких критериев, определяющих при-надлежность к людям. В качестве таковых указывались: постоянное исполь-зование двуногого передвижения, выпрямленное положение тела, увеличение первого пальца руки со сложной дифференциацией его мышц, увеличение го-ловного мозга и относительных размеров больших полушарий, некоторые осо-бенности зубной системы. По некоторым из этих показателей австралопитеки ближе к людям, по другим - к человекообразным обезьянам, занимая в целом промежуточное положение между теми и другими. М.И.Урысон отметил от-сутствие морфологических критериев, с помощью которых можно было бы од-нозначно определить принадлежность ископаемых скелетных остатков к людям или к высокоразвитым обезьянам, и подчеркнул, что важнейшим показателем в этом плане являются найденные вместе со скелетными остатками орудия труда. Суди по их систематическому использованию австралопитеками, последних це-лесообразнее рассматривать как древнейших людей. Альтернативную точку зрения аргументировал А.А.Зубов, полагающий, что критерием должна слу-жить не сама по себе трудовая деятельность, а тот «отпечаток», который она накладывает на морфологический облик гоминид, т.е. результат приспособле-ния к трудовой деятельности различных органов (прежде всего головного мозга и передних конечностей).

    Очевидно, переход к изготовлению орудий произошел на анатомической основе, характерной для австралопитеков и еще очень близкой к таковой выс-ших человекообразных обезьян. Вероятно, на этом этапе гоминизации главную роль сыграло не столько увеличение объема мозга, размеры которого близки у австралопитеков и понгид, сколько изменение качества его работы, связанное со значительным возрастанием числа межнейронных связей и обусловившее су-щественные перестройки поведения, в частности широкое использование ору-дийной деятельности.

    Трудовая  деятельность стала важнейшим фактором дальнейшей эволюции человека. Поскольку использование орудий при высокоразвитой социальности, начинавшей формироваться еще у низших антропоидов, давало человеку ог-ромные преимущества и позволяло осваивать новые местообитания и новые природные ресурсы, естественный отбор благоприятствовал таким изменениям организации древних людей, которые способствовали совершенствованию тру-довой деятельности и социального поведения. Это были в первую очередь прог-рессивные изменения структуры и массы головного мозга, а также мускулатуры и скелета передних конечностей, с развитием механизмов тонкой нервной коор-динации движений. Отбор благоприятствовал развитию у людей таких форм поведения, которые облегчали их общение в процессе трудовой деятельности, а также в организации совместных охот или защиты от нападений хищников. В связи с этим совершенствовались способы обмена информацией, в частности система звуковой сигнализации, развитие которой привело к формированию членораздельной речи, а на ее основе - второй сигнальной системы, сыгравшей столь огромную роль в развитии человеческого интеллекта и культуры.

    По мнению Я.Я.Рогинского, сообщества древних людей подвергались групповому отбору, благоприятствовавшему сохранению тех коллективов, в ко-торых преобладали более развитые в социальном отношении индивиды. Это выражалось в совершенствовании тормозных механизмов мозга, позволявших снизить взаимную агрессивность, а также в развитии свойств, способствовав-ших обогащению знаний на основе своего и чужого опыта.

    Важнейшей чертой человеческого общества является наличие фонда соци-альной или культурной информации, биологически не наследуемой и передаю-щейся от поколения к поколению посредством обучения (а на более поздних этапах развития общества кодируемой письменно) и в форме созданных преды-дущими поколениями орудий труда и других материальных и культурных цен-ностей. Рост и развитие этого социального фонда (или фонда материальной культуры) постепенно уменьшает зависимость человеческого общества от при-роды. Это не могло не привести к существенным изменениям самого характера эволюционных преобразований человека. Для любой человеческой популяции фонд материальной культуры, накопленный предшествовавшими поколениями, является, в сущности, важнейшей частью среды ее обитания. Естественный от-бор приспосабливал человеческие коллективы к этой их специфической среде - отбор в пользу индивидов, более способных к обучению и трудовой деятель-ности, и групповой отбор в пользу коллективов, в которых преобладали индии-виды с более развитым социальным поведением. Зато снижалось давление от-бора на совершенствование и поддержание приспособлений, повышающих ус-тойчивость отдельных особей к неблагоприятным факторам среды, поскольку фонд материальной культуры, социальная организация и трудовая деятельность опосредовали влияние неблагоприятных факторов внешней среды, играя своего рода защитную роль.

    С другой стороны, развитие человеческого  общества все в большей степе-ни начинает регулироваться специфическими социальными закономерностями, которые сложным образом взаимодействуют с биологическими. В полной мере эта специфика эволюции человека стала проявляться лишь на более поздних этапах его филогенеза, особенно после появления человека современного вида, Homo sapiens.

3. Эволюция рода Homo

    Филогенетическую  историю гоминид, в ходе которой  постепенно форми-ровались особенности современного человека, разделяют на ряд последова-тельных стадий: 1) «предшественники людей», или протоантропы; 2) архантро-пы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы.

    Протоантропы  были представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене 5,5-1,0 млн. лет назад, но, возможно, возник-шими еще раньше. Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенные морфологические преобразования на данном этапе гоминизации происходили в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянному двуногому передви-жению.

    Архантропы  известны по многочисленным находкам, сделанным в самых различных уголках Старого Света. Первая из этих находок была сделана еще в 1891 г. Е.Дюбуа, обнаружившим на острове Ява ископаемые остатки существа, получившего название питекантроп или "обезьяночеловек". Первоначально разные архантропы, как и австралопитеки, рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и др. Ныне большинство ученых считают всех архантропов принадле-жащими к одному виду Homo erectus – «человек выпрямленный», в пределах ко-торого выделяют до 9 подвидовых форм. До недавнего времени считали, что архантропы существовали на Земле в среднем плейстоцене, со времени гюн-цского и до миндельского оледенения, т.е. 700-300 тыс. лет назад, однако новые данные (например, упомянутые выше находки, сделанные Р. Лики на восточ-ном берегу озера Рудольф) и уточнение датировок расширили время существо-вания архантропов до огромного диапазона 2,6-0,2 млн. лет назад. В течение столь длительного времени архантропы не оставались неизменными. На этой стадии антропогенеза были сделаны важные шаги по пути морфофизиологи-ческого прогресса. Так. емкость мозговой коробки увеличилась с 750-800 см³ (у древнейших архантропов, подобных лантьянскому синантропу, существовав-шему около 700 тыс. лет назад, или еще более древнему питекантропу с берегов оз. Рудольф) до 1225 см³ (у синантропов из пещеры Чжоукоудянь, живших около 300 тыс. лет назад).

    Однако все архантропы сохраняли целый ряд очень примитивных (для человека) признаков (см. рис. 1): очень покатый лоб, переходящий в низкий че-репной свод; сильно выступающий надглазничный валик, позади которого че-реп был сжат поперечно (заглазничное сужение); выступающие вперед челюс-ти; отсутствие подбородочного выступа. Общий облик архантропов был уже несомненно человеческим, хотя телосложение оставалось очень грубым, а по-ходка была более неуклюжей, чем у современных людей.

    Архантропы  питались и мясной, и растительной пищей, хотя первая в их рационе, вероятно, преобладала. Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем ол-довайские, но в целом еще очень примитивные (культура раннего палеолита). В пещере Чжо-Укоудянь (в 60 км к югу от Пекина) вместе с многочисленными ископаемыми остатками синантропов были обнаружены каменные и костяные орудия и следы костров. Многие найденные здесь же кости животных имели следы обжига. Использование огня для обогревания пещер, служивших жили-щем, и для приготовления пищи, несомненно, было важным шагом вперед, сви-детельствующим о достаточно высоких познавательных и манипулятивных воз-можностях архантропов. Различные архантропы жили не только в пещерах, но и в лесах, и в саваннах. Вероятно, продолжительность жизни этих древних лю-дей была небольшой; немногие из них доживали до 30-32 лет.

    Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена так называемыми неандертальцами (Homo neander-thalensis), видовое название ко-торых связано с первой находкой ископаемых остатков этих людей в долине Неандерталь вблизи Дюссельдорфа. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разно-образны. Они появились на Земле около 300 тыс. лет назад (во время миндель-рисского межледниковья) и просуществовали до первой половины вюрмского оледенения, т. е. примерно до 35 тыс. лет назад.

    Палеоантропы  достигли огромного прогресса в  увеличении массы голов-ного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем состав-лял около 1550 см³, достигая 1600 см³. Размеры головного мозга, достигнутые неандертальцами, в ходе последующей эволюции при достижении стадии нео-антропов далее не увеличивались, хотя происходили перестройки структуры мозга.

    Несмотря  на объемистую мозговую коробку, череп  неандертальцев (см. рис. 1) сохранял еще многие примитивные особенности: покатый лоб, низкий свод и затылок, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным вали-ком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зу-бы. Пропорции тела палеоантропов были в целом близки к таковым современ-ного человека. По сравнению с архантропами у палеоантропов усовершенство-валось строение кисти. Средний рост неандертальцев составлял 151 - 155 см.