Общая характеристика, происхождение, особенности строения раковины головоногих моллюсков

Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Волгоградский государственный университет»

Институт естественных наук

Кафедра биологии

 

 

 

 

Реферат

По дисциплине «Палеонтология»

На тему: «Общая характеристика, происхождение, особенности строения раковины головоногих моллюсков»

 

 

Выполнила: студентка

4 курса, гр. Бб-111

Акимова Н. А.

Проверил:

ст.преп. каф.биологии, к.б.н.

Астахов Д.М.

 

 

Волгоград

2014

СОДЕРЖАНИЕ

1. Содержание……………………………………………………………...…стр. 1

2. Введение…………………………………………………………………....стр.2

3. Систематика………………………………………………………………..стр. 3

4. Общая характеристика  класса………………………………………..…..стр. 6

4.1. Общее строение класса……………………………………….…..стр. 6

4.2. Покровы и внутреннее  строение………………………………....стр.8

5. Условия существования  и образ жизни………………………………...стр. 12

6. Строение раковины……………………………………………………....стр. 13

7. Происхождение…………………………………………………………..стр. 15

8. Заключение…………………………………………………………….....стр. 16

Список литературы……………………………………………………..…..стр. 17

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Морские животные головоногие моллюски давным-давно привлекали внимание мореплавателей и рыбаков, путешественников и зоологов-ученых. Про этих необычных животных рассказывали правдивые и выдуманные истории. Действительно, необычным являются их строение тела, способы движения, образ жизни и интереснейшие приспособления к условиям жизни. Все головоногие моллюски – морские животные, к которым относятся кальмары, осьминоги, наутилусы и каракатицы, считающиеся наиболее развитыми из всех моллюсков. В древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее, число их видов приближалось к 10 000. О чем свидетельствуют многочисленные находки раковин различных геологических эпох. Которые позволила нам «познать себя», разгадать строение и, возможно, образ жизни. Почему возможно? А ведь никто точно не может утверждать, как было все на самом деле, мы можем только догадываться и предполагать. Да, многие остались в прошлом, но именно те, кто выжил, дальше всех ушел от своих предков и достиг единственной в своем роде степени развития среди беспозвоночных. О чем свидетельствуют современные представители фауны. Н еще интереснее многочисленные легенды связаны с этим классом животных. Именно в результате историй об огромных чудовищах, способных проглатывать суда - деятельность, сформировалась «картина», которая полностью противоречит природе этих созданий.

 

 

 

 

СИСТЕМАТИКА

 

Сейчас трудно представить, насколько разнообразен наш мир, ибо мы знаем только малую часть. Однако многие ученые пытаются разработать принципы классификации уже известных живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы, а так же описать и разместить в современной системе всех существующих и особенно вымерших организмов. Что касается «вымерших» головоногих, то тут палеонтологи в большей мере справились со своей задачей. Помимо положения раковины, числа и строения рук, числа жабр и строения радулы, наличие или отсутствие чернильного мешка длительное время служили основание для разделения головоногих моллюсков  на два подкласса: наружнораковинные - Ectocochlia (= четырехжаберные - Tetrabranchiata) и внутреннераковинные – Endocochlia (= двужаберные - Dibranchiata). Так как аммониты по строению раковины напоминают наутилуса, то считалось, что у них имелось сходное строение мягкого тела. Белемниты неизменно сближались  с внутреннераковинными. Исследование хотя и немногочисленных отпечатков внутренних органов аммонитов выявило черты несомненного сходства с современными внутреннераковинными, поэтому пришлось отказаться от традиционного разделения головоногих моллюсков на наружнораковинных и внутреннераковинных и рассматривать в классе Cephalopoda семь самостоятельных подклассов: Nautiloidea, Orthoceratoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea  и Coleoidea. Первые шесть подклассов соответствуют «бывшим» Ectocochlia, а седьмой — Endocochlia. Только Nautiloidea и Coleoidea существуют поныне, остальные являются вымершими.

Систематика большинства перечисленных подклассов основана на строении и положении сифона, а также типе перегородочной линии, форме раковины и ее скульптуре. По положению сифон может быть центральным, субцентральным и в различной степени краевым, приближенным к брюшной или спинной стороне; чрезвычайно изменчиво и строение септальных трубок. Сифон узкий (Nautiloidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea), реже широкий, сложный (Actinoceratoidea, Endoceratoidea). У двух последних подклассов имеется сифональный комплекс, в который могут входить соединительные кольца и эндоконы — известковые конусы с отверстием на вершине для эндосифона, который по ширине и функциям соответствует сифону остальных головоногих. У Coleoidea раковина внутренняя, помимо фрагмокона у них имеется ростр — массивное образование сигарообразной или цилиндрической формы (белемниты) и проостракум (2, 3). Поэтому палеонтологи предоставляют нам следующую классификацию данного класса.

Подцарство: Многоклеточные (Metazoa)

Надраздел: Высшие многоклеточные  (Eumetazoa)

Раздел: Двусторонне-симметричные, трехслойные (Bilateria, Triblastica)

Подраздел: Первичноротые  (Protostomia)

Тип: Моллюски, Мягкотелые  (Mollusca)

Класс: Брюхоногие моллюски  (Gastropoda)

Класс: Двустворчатые моллюски, Пластинчатожаберные, Топороногие, Безголовые (Вivalvia, Lamellibranchiata, Pelecypoda, Acephala)

Класс: Головоногие (Cephalopoda)

Подкласс: Наутилоидеи (Nautiloidea)

Род: Nautilus Linnaeus, 1758

Подкласс: Ортоцератоидеи (Ortoceratoidea)

Род: Orthoceras Bruguiere, 1789

Подкласс: Эндоцератоидеи (Endoceratoidea)

Род: Endoceras Hall, 1847

Подкласс: Амоноидеи (Ammonoidea)

Род: Tornoceras Hyatt, 1884

Род: Arietites Waagen, 1869

Род: Stephanoceras Waagen, 1869

Род: Macrocephalites Zittel, 1884

Род: Cadoceras Fischer, 1882

Род: Virgatites Pavlow, 1892

Подкласс: Коленоидеи, Внутреннераковинные, Двужаберные (Coleoidea, Endocochlia, Dibrachiata)

Надотряд: Белемнитоидеи (Belemnoidea)

Отряд: Белемнитиды (Belemnitida)

Род: Belemnitella Orbigny, 1840 (1)

Но на мой взгляд, это всего лишь часть того мира, который мы пытаемся активно изучать.

 

 

 

 

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

 

ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ CEPHALOPODA

 

Класс Cephalopoda (греч. cephalo - голова; pous, podos — нога) — одна из важнейших групп беспозвоночных животных. К ним относятся стеногалинные морские организмы с высокоразвитой нервной системой, по праву получившие название «приматы моря». Головоногие моллюски появились в позднем кембрии; для биостратиграфии наибольшее значение имеют аммониты и белемниты. В настоящее время существуют формы, имеющие как наружную (род Nautilus), так и внутреннюю раковину (кальмары, сепииды, осьминоги). Большинство головоногих являются хищниками, многие ведут нектонный образ жизни.

Название головоногие моллюски обусловлено наличием вокруг ротового отверстия коротких многочисленных щупалец, что характерно для наутилуса, либо 8 (осьминоги) или 10 (кальмары, сепии) длинных щупалец—рук. На руках располагаются присоски, с помощью которых животное прочно удерживает добычу. У кальмаров и сепий-каракатиц помимо присосок имеются конхиолиновые зубчики — онихиты. Производным ноги помимо щупалец является воронка — орган, принимающий участие в реактивном движении головоногих моллюсков.

Рассмотрим строение головоногих моллюсков на примере современного наутилуса. Мягкое тело животного помещается в конечной части спирально-плоскостной раковины, в так называемой жилой камере, занимающей от 1/3 до 1/2 последнего оборота. На переднем конце мягкого тела располагается головной отдел с хорошо развитыми глазами. Множество коротких щупалец служат для захвата добычи и передачи ее ко рту, число их раз лично у самцов (порядка 65) и самок (может достигать 100). Рот снабжен челюстями и радулой-теркой для размельчения пищи с 13 зубцами в одном ряду. Дыхание осуществлялось с помощью четырех перистых жабр, расположенных в мантийной полости.

В соответствии с положением животного в раковине выделяются наружная — брюшная, внутренняя — спинная и боковые стороны. Животное сообщалось с внешней средой через устье. При опасности головной отдел вместе со щупальцами втягивался в раковину, и устье закрывалось кожистым капюшоном. Движение ныне живущих головоногих, в том числе и наутилуса, осуществляется за счет ритмичного выталкивания из мантийной полости струи воды через воронку (реактивное движение). Мускулистая воронка имеет вид конической трубки, которая широким концом сопряжена с мантийной полостью, а узким обращена во внешнюю среду. Движение представляет непрерывный процесс из переменных составляющих: заполнение мантийной полости водой и выбрасывание струи воды через воронку. Заполнение водой мантийной полости осуществляется через щель в складке мантии при закрытой воронке, а выталкивание струи воды — при закрытом положении щели и открывшейся воронке (1, 2, 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

ПОКРОВЫ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ CEPHALOPODA

 

Палеонтологам достаточно сложно восстановить картину жизни многих представителей прошлых геологических эпох, хотя многочисленные окаменелости (остатки раковин или целые раковины) помогают им в воссоздании внешнего облика определенного вида. Но если дело доходит до внутреннего строения, то тут остается отталкиваться от отпечатков некоторых систем или играть в «сопоставление» на основе ныне живущих видов данного класса, что несет ряд загадок и вопросов. Поэтому, говоря о внутреннем строении головоногих моллюсков, можно опираться на строение внутренней системы и покровов современных представителей, что я и сделала.    

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток — хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам.

Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление — мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.

Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие — зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. Есть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. Перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

Органы дыхания — жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две группы: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia).

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. От переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).

Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Половая система. Головоногие моллюски — раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры — пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц (3, 4).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ CEPHALOPODA

 

Условия существования и образ жизни. Современные головоногие являются стеногалинными животными; они обитают в морских бассейнах с нормальной солёностью на различных глубинах: от литорали до ультраабиссали. Среди них имеются как пелагические нектонные формы (кальмары), так и бенто-пелагические (осьминоги). Преобразование ноги в короткие многочисленные щупальца у наутилуса, либо в длинные немного численные руки (кальмары, осьминоги, каракатицы) и мускулистую воронку способствовало тому, что эти животные — преимущественно активные быстрые хищники. Некоторые из них предпочитают засадный образ жизни, но мгновенная реакция при хорошо развитой нервной системе и реактивном способе движения обеспечивает им достижение добычи (2, 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ КЛАССА ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

 

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляла собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагалось мягкое тело, а задняя часть выполняла функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде. Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появились в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип раковины возник независимо, по меньшей мере, в трёх крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключённой внутри мягких тканей тела. У некоторых представителей (каракатица Sepia)раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo)от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе. В соответствии с положением животного в раковине выделяются наружная — брюшная, внутренняя — спинная и боковые стороны. Животное сообщалось с внешней средой через устье. 

Рассмотрим строение раковины так же на примере современного наутилуса, имеющего спирально-плоскостную раковину, а тело расположено в так называемой жилой камере, занимающей от 1/3 до 1/2 последнего оборота.  Внутренние обороты раковины разделены вогнутыми слабоволнистыми перегородками (септами) на многочисленные камеры, сумма которых получила название фрагмокон. Перегородки прикрепляются изнутри к стенкам раковины, образуя на ядре слабоволнистую перегородочную линию. Камеры, ближайшие к жилой, заполнены жидкостью (гидростатические), а остальные — газом (воздушные). Процесс заполнения камер газом проходит в два этапа. На первом этапе вновь образованная камера заполняется жидкостью с преобладающим содержанием NaCl. В дальнейшем жидкость удаляется, начиная с выведения Na+. На втором этапе газ путем диффузии заполняет освобождающееся пространство. От заднего конца мягкого тела через все обороты протягивается тонкий кожистый тяж — сифон. В местах прохождения сифона края перегородок отгибаются назад и образуют короткие, направленные назад септальные (перегородочные) трубки (1, 2, 3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ

 

Самые древние представители головоногих — наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя — воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых (3, 4).

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Из выше сказанного следует, что головоногие моллюски, возникшие в кембрии (возможно),  активно развивались в процессе эволюции, что можно проследить по различному строению раковины. Устройство внутренних органов остается и сейчас под сомнением, что осложняет работу палеонтологам. Но именно они достигли единственной в своем роде степени развития среди беспозвоночных в наше время.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Бахтарова, Е.П., Таранец, В.И. Лабораторный практикум по палеонтологии / Учебно-методическое пособие для студентов геологических специальностей. – Донецк: ДонНТУ, 2010. - С. 87-98.

2. Михайлова, И. А., Бондаренко, О. Б. Палеонтология. Ч. 1: Учебник. – М.: Изд-во МГУ, 1997. – С. 273-296. 

3. Михайлова, И. А., Бондаренко, О. Б. Палеонтология. 2-е изд., перераб. и доп.:  Учебник. – М.: Изд-во МГУ, 2006. – С. 301-333.

4. Шарова, И. Х. Зоология беспозвоночных. / Учебник для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. – 592 С.