Процесс фотосинтеза

Содержание

Введение. Процесс  фотосинтеза.

Фотосинтез — процесс  образования органических веществ  из углекислого газа и воды на свету  при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

                              свет

6 СО₂ + 12 Н₂О   ------ »      С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + 6 Н₂О

                                   хлорофилл  

Типы  фотосинтеза.

Бесхлорофильный фотосинтез.

Осуществляется археями  рода Halobacterium, является наиболее примитивным  типом фотосинтеза, кванты света  поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

Хлорофильный фотосинтез. 

Аноксигенный  фотосинтез — вариант фотосинтеза (процесса образования органических веществ на свету), при котором не происходит синтеза молекулярного кислорода; используется анаэробными фототрофными бактериями. Фотосинтетическим пигментом является, в отличие от оксигенного фотосинтеза у растений, не хлорофилл, а бактериохлорофилл. Для аксигенного фотосинтеза требуется наличие во внешней среде восстановленных субстратов, например, сероводорода, серы, тиосульфата, органических соединений или молекулярного водорода.

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

У зеленых бактерий фотосинтетический  пигмент находится в хлоросомах и, частично, в клеточной мембране, у остальных — только в мембране и ее производных.

Оксигенный  фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

Этапы фотосинтеза:

• фотофизический;
• фотохимический;
• химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Хлоропласты. Их строение.

Весь процесс фотосинтеза  протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.

Незеленые организмы, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий пластид еще нет, их роль выполняют внутрицитоплазматические мембраны (пурпурные бактерии) или особые структуры — хлоросомы, локализованные на мембранах (зеленые бактерии). Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

Рис.1. Хлоропласты  в клетках мха Plagiomnium affine

Химический  состав и строение хлоропластов.

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован  следующими средними данными (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК —2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы).

В настоящее время  доказано, что в хлоропластах, так  же как и

в митохондриях, имеется  своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Сu от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после того, как появился электронный микроскоп. Оказалось, что хлоропласты окружены двойной  оболочкой (мембраной). Толщина каждой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—30  нм. Внутреннее  пространство  хлоропластов  заполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их ламеллы — ламеллами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — ламеллы стромы. Между отдельными  тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Относительно связи между ламеллами гран и ламеллами стромы имеются разные точки зрения. Т. Вейер предложил гранулярно-решетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой (рис.2, 3). Таким образом, в хлоропластах имеется как бы два раздельных пространства — внутреннее (внутри тилакоидов) и внешнее (вне тилакоидов). У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоропласты имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения. В клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат.

Рис.2. Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов

Рис.3. Схема строения хлоропласта

В строме хлоропластов имеются нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в ламеллах гран и частично в ламеллах стромы. На поверхностях ламелл имеются округлые частицы, в которых локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтетаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране (рис.4).

Рис.4. Поверхность ламелл хлоропластов 

Физиологические особенности хлоропластов.

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласта передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов — это процесс фотосинтеза.

В 1955 г. Д. Арнон показал, что в  изолированных хлоропластах может  быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света: в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М. С. Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к  фотосинтезу. В определенных случаях  они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фито гормонов (в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, помещенных в условия, исключающие фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Показано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя. Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.

Стадии фотосинтеза.

Световая (светозависимая) стадия.

В ходе световой стадии фотосинтеза  образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотохимическая суть процесса.

Хлорофилл имеет два  уровня возбуждения (с этим связано  наличие двух максимумов на спектре  его поглощения): первый связан с  переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых  двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность  реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбужденное состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой  сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В)). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировалось две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Светособирающие комплексы.

Хлорофилл выполняет  две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих  комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каратиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий  основная его часть вынесена за пределы  мембран в прикреплённые к  ним фикобилисомы — палочковидные  полипептидно-пигментные комплексы, в  которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Фотосистема II.

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится  на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной  вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный  результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b6f или b/f-комплекс.

b6f комплекс является  насосом, перекачивающим протоны  из стромы во внутритилакоидное  пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I.

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер  хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический  транспорт электрона.

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин  вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад  на b6f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом  пути ферредоксин восстанавливает  кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован  в фотосистеме II. При этом также  не образуется НАДФН.

Темновая стадия.

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется  для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина.

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO2.

Рис.5. Путь углерода в фотосинтезе (цикл Кальвина)

На первой стадии к  рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК  в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется  АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой  кислоты (ДФГК), затем при воздействии  триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования  одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С4-фотосинтез (цикл Хетча — Слэка).

При низкой концентрации растворённого в строме CO2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления  рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и  фосфогликолевую кислоту, которая  вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего  пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

Рис.6. Фотосинтетический цикл Хетча – Слека:

А – в хлоропластах клеток мезофилла листа; Б – в  хлоропластах обкладки; ЯК – яблочная кислота; ПК – пировиноградная кислота, ФЕП – фосфоенолпировиноградная кислота; ЩУК – щавелевоускусная кислота.

С4 фотосинтез практические не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез.

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве как у С4, а  во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Заключение. Значение фотосинтеза.

Фотосинтез является основным источником биологической  энергии, фотосинтезирующие автотрофы  используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы  существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического  углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы —  биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная  катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Использованная литература:

1. «Физиология растений» Н.И. Якушкина - М.: Владос, 2004;
2. «Физиология растений» / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007;
3. «Трансформация энергии в хлоропластах - энергообразующих органеллах растительной клетки» Тихонов А.Н. // СОЖ №4, 1996.

Интернет-ресурсы:

1. http://www.botanik-learn.ru/kletka-7
2. http://www.bsu.ru/content/hecadem/bahanova_mv/cl_718/files/mzip_618_14705/index.htm
3. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D4%EE%F2%EE%F1%E8%ED%F2%E5%E7
4. http://slovari.yandex.ru/~книги/БСЭ/Фотосинтез/