Работы В. Иоганнсена по выяснению эффективности отбора в популяциях и чистых линиях

                                           Министерство Сельского Хозяйства Российской Федерации

Федеральное Государственное  Образовательное Учреждение Высшего  Профессионального Образования  «Пермская Государственная Сельскохозяйственная Академия имени академика Д, Н. Прянишникова» 
 
 
 
 
 
 
 
 

     РЕФЕРАТ НА ТЕМУ  

«Работы В. Иоганнсена  по выяснению эффективности  отбора в популяциях и чистых линиях» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                                                                       Выполнила:

                                                                                                        Проверила:  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Содержание. 

1.Биография  Вильгельма Людвига Иоганнсена                                                1-5

2.Цель исследования                                                                                              6-12

3.Общий обзор  и итоги                                                                                           13-17

4.Список литературы                                                                                              18

5.Приложения                                                                                                         19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                        Цель исследования. 

Ни в одной  области биологии единство жизни  не выступает с такой ясностью, как во всех вопросах, касающихся проблем  оплодотворения и наследственности. Выдающиеся исследователи в области этих проблем рассматривают самые различные существа с одинаковой точки зрения. Вместе с тем за последние годы, при повышающемся интересе к вопросам наследственности, становится все более и более очевидным, что можно получить одинаковые общие результаты путем основательных исследований различных объектов, причем безразлично, касаются ли эти исследования «венца творения», или собак и лошадей, птиц и мышей, моли и тли или, наконец, энотеры и мака, бобов и гороха, ячменя и овса.

Это соображение дает мне не только смелость, но также и право дать общее заглавие данной работе, хотя мы будем иметь здесь дело исключительно с исследованиями, объекты которых принадлежат растительному миру.

Современное учение о наследственности, развившееся  главным образом под влиянием направляющих работ Фрэнсиса Гальтона, меньше занимается отдельными индивидами, но больше связанными между собою сестринскими рядами и крупными популяциями, причем рассматривает такого рода группы как единства. Посредством статистических методов работы, частично и опытным путем, Галь-тон, а вслед за ним Карл Пирсон установили ряд закономерностей и уточнили с большей или меньшей определенностью и ясностью, какие из них имеют значение там, Где речь идет о наследовании в расово-чистых популяциях. Особенные отношения, существующие у гибридов, однако, в общем, не соответствуют законам Гальто-Пирсона, что является в настоящее время предметом горячих дискуссий.

Из только что названных законов самый важный - закон возврата, или регрессии. В отношениях, имеющих особо важное значение, между родителями и потомством этот закон проявляется в том, что дети (совершенно развитые, взрослые) в целом отличаются от типа данной популяции в том же направлении, как и родители, но только в меньшей степени. Таким образом, дети отклоняющихся в ту или в другую сторону родителей стоят, в среднем, ближе к так называемому типу данной популяции, чем родители.

Пирсон и  главным образом его ученики  произвели математическую обработку закона регрессии, исходя из данной, вернее, намеченной себе точки зрения, рассматривать подлежащие исследованию популяции как единства (будь это население или группа животных или растений определенного вида или расы). Эта обработка, поскольку я лично могу о ней судить, производит впечатление большого вычислительно-технического искусства. Пирсон заслуживает большой благодарности биологов, так как после Гальтона этот английский математик является для нас, биологов, самым выдающимся учителем в области точной обработки исследуемого материала; его точные определения многих понятий, которыми оперирует учение о наследственности, выяснили чрезвычайно много. Слишком много в учении о наследственности было - и еще есть - пустого разговора.

Что касается действительных отношений, то для ориентировки достаточно подчеркнуть, что уже Гальтон полагал, что можно численно выразить как отношение между родителями и потомками, так и среднее влияние отдельных родителей, прародителей и еще более ранних поколений таким образом, что свойство потомства (т. е. отклонение его от нормы данной популяции), взятое в среднем, представит определенную функцию свойства различных поколений предков. Свои интересные результаты Гальтон получил главным образом изучением высоты роста и других количественных признаков английского населения, затем путем исследования окраски шерсти у такс и изучением культуры Lathyrus odoratus (душистого горошка), у которого подвергалась исследованию величина семян. Пирсон разработал эти вопросы значительно дальше не только путем обстоятельных математических исследований, но также присоединением новых наблюдений.

Пирсон резко  подчеркнул значение закона регрессии  Гальтона в своей блестяще написанной «Грамматике науки» (стр. 479): «Если  дарвинизм выражает истинное понимание  эволюции, т. е. если мы можем объяснить эволюцию путем естественного отбора, комбинированного с наследственностью, то закон, который дает нам определенно и ясно тип потомства, выраженный в особенностях предков, является одновременно и краеугольным камнем биологии и основой, при помощи которой наследственность становится ветвью точной науки». Читателей, желающих более подробно ознакомиться с указанными закономерностями в популяциях, я отсылаю к работам Пирсона. Однако биологам часто трудно следить за изложением Пирсона как вследствие строго математического характера его работ, так и оттого, что этот исследователь предполагает у своих читателей специальные познания.

Нетрудно, однако, понять, что более глубокое биологическое изучение наследственности никоим образом не может удовольствоваться подобными, в основном статистическими исследованиями. Расу, население, группу какого-нибудь вида, или, как мы будем говорить здесь и дальше, «популяцию», нельзя с биологической точки зрения рассматривать всегда как нечто единое. Это единое может и не быть таковым даже в том случае, когда для каждого из отдельных свойств существует средняя, якобы «типичная» величина, вокруг которой флюктуируют вариации всех данных индивидов в виде «идеальной вариационной кривой» (кривая экспоненциального закона ошибок). Такая популяция может содержать, как это и будет выяснено в данной работе, различные самостоятельные, сильно отличающиеся друг от друга типы, которые ни в коем случае не обнаруживаются при непосредственном рассмотрении эмпирических кривых или таблиц.

Прежде чем  толковать популяцию как единство, нужно проанализировать ее биологически, чтобы выяснить ее элементы, т. е. чтобы получить понятие о самостоятельных типах, уже существующих в популяции. Только тогда можно решить, возможна ли и насколько допустима единообразная трактовка. Подобный анализ рас имел в виду Луи Левек де-Вильморен, когда он, опираясь на свои обширные исследования, установил свой «принцип изоляции», принцип, который лучше всего назвать принципом индивидуального испытания потомства. Следуя этому принципу, можно путем изоляции т. е. обособленного выращивания: семян каждого отдельного материнского растения, решить, насколько велика .или мала «сила наследственности» (force hereditaire), как о ней выражается Вильморен. Мы затрагиваем здесь понятие «индивидуальной потенции», которое так горячо обсуждалось в коневодстве и скотоводстве, понятие, которое я, однако не хочу здесь подвергать дискуссии. Это как раз является той важной работой, которой свыше десяти лет тому назад рекомендовал заняться Хиаль-мар Нильсон—авторитетный руководитель шведской опытной станции в Свалёфе, уделявший особенное внимание тем признакам, которые можно определять «ботанически» (т.е.  морфологически). Нильсон склоняется к мнению, что только посредством «ботанических» признаков можно контролировать чистоту селекционных рас. По этому поводу можно было бы провести дискуссию, опираясь в частности на результаты современной вариационной статистики, но здесь такая дискуссия не уместна. Во всяком случае неоспоримая заслуга Нильсона и его школы в том, что они доказали, что яко.бы вполне чистые расы культурных растений «могут даже в том случае,, когда они кажутся совершенно гомогенными, состоять из многих самостоятельных форм с неодинаковыми свойствами и между прочим с неодинаковой степенью зимоустойчивости ***». Как видим, в этом высказывании затрагивается как раз  физиологический признак.   В действительности физиологические признаки так же важны и ценны, как и морфологические; правда, когда дело идет о константности или изменчивости, обычно легче проверять морфологические признаки. Оценка же физиологических признаков требует почти всегда особых исследований, так как изменчивость сильно флюктуирует,-но не в этом суть дела.

Насколько я  мог следить за печатными трудами Свалёфского института, все его исследования приводят к заключению, что к а-ждый самостоятельный тип формы константен, что даже продолжительный односторонний отбор вариантов не приводит к постепенному смещению типа, но что новые типы возникают или путем скрещивания или главным образом спонтанно, т е. путем мутаций в смысле де-Фриза. Нильсон уже в 1892 г. ясно и отчетливо высказал этот взгляд, который лег в основу всей дальнейшей работы в Свалёфе.

Этот взгляд, хотя он в указанном месте и  недостаточно мотивирован, вполне совпадает с теорией мутаций.де-Фриза. В мою задачу не входит здесь решать, действительно ли доказывают опубликованные до сих пор данные опыта в Свалёфе появление Мутаций, как это, по моему мнению, имеет место в знаменитых культурах де-Фриза. Если я останавливаюсь здесь на Свалёфском институте, то это происходит главным образом потому, что там работали в течение долгого ряда лет, строго применяя принцип Вильморена, и поэтому достигли результатов, которые, не говоря уже о том, что они представляют большой интерес и в других отношениях, являются ценной опорой для моего излагаемого ниже взгляда на природу законов Гальтона—Пирсона. На основании этого я твердо убежден, что мои опыты встретят полное одобрение со стороны свалёфских исследователей. Опыты Свалёфа и мои наилучшим образом дополняют друг друга.

Как уже сказано, в Свалёфе исследовались главным  образом «ботанические» признаки; мои  исследования касаются прежде всего  «неботанических» признаков, и я  разбираю их на основании отчасти  очень большого численного материала. Именно поэтому я могу ставить мои результаты в тесную связь с исследованиями Гальтона— Пирсона, чего нельзя сделать с прекрасными данными Свалёфа ж что, как известно, не делалось в удовлетворительной степени,—да и не могло быть сделано,—с де-фризовскими мутациями.

Следовательно, здесь моя задача такова: испытать по методу Гальтона—Пирсона, но с использованием принципа Вильморена, значение закона регрессии пока только в отношении между родителями и потомством. Этим же самым будет показано, существует ли различие между мутацией и флюктуирующей изменчивостью. В то время как такие крупные исследователи, как Гуго де-Фриз и В. Бэтсон, если назвать здесь только двух ведущих исследователей- ботаника и зоолога,- определенно принимают существование такого различия и, по возможности, пытаются резко подчеркнуть его, Уэлдон, который может быть взят как превосходный представитель «биометрического» направления, не хочет признавать упомянутого различия. О попытках уточнить это различие Уэлдон высказывается следующим образом: «Эти попытки основываются на якобы существующей связи между явлением «регрессии» и устойчивостью специфического среднего признака в ряде поколений, которая при небольшом знании статистической теории регрессии оказывается совершенно мнимой». Это высказано ясно, и эти слова содержат, к сожалению, заслуженный выпад против недостаточно точных методов исследования некоторых современных биологов. Но ведь одна статистическая теория в состоянии выяснить основные биологические проблемы.

Там, где в  популяции выбор супругов более  или менее свободен, как в человеческом обществе, или где господствует чисто  случайное •скрещивание или оплодотворение, как у многих животных и у растений с перекрестным опылением,- там невозможен анализ данного узкого вида или расы, или же он может быть проведен лишь путем трудной и длительной изоляции. У растений с ясно выраженным, определенным самоопылением флюктуирующая изменчивость едва ли меньше, чем там, где господствует перекрестное опыление *, но зато создается огромное преимущество легкой и беспрепятственной работы с «чистыми линиями». Чистой линией я называю индивиды, которые происходят от одного самоопыляющегося индивида. Отсюда ясно, что популяция из абсолютных самоопылителей состоит только из чистых линий, индивиды которых в природе могут быть смешаны, но не могут быть затронуты скрещиванием. И я полагаю, что отношения в чистых линиях должны быть основой учения о наследственности даже в том случае, если в большинстве популяций- и прежде всего в человеческом обществе—вообще не приходится иметь дело с чистыми линиями. Поведение чистых линий является, во всяком случае, простейшим случаем, исследование которого должно быть проведено прежде, чем мы сможем уяснить себе более запутанные случаи, где взаимно перекрещиваются более или менее расходящиеся линии.

После этих вводных замечаний я могу приступить к освещению закона регрессии. Проще всего это сделать, взяв за исходную точку числа самого Гальтона. Я выбираю числа, касающиеся высоты роста части английского населения. В материале Гальтона средний рост мужчин относится к среднему росту женщин, как 108: 100. Поэтому при вычислении роста родительской пары рост женщин помножается на 1,08—этим вводится законный корректив, благодаря которому все данные роста выражаются в росте мужчин. Если расположить пары родителей по среднему (мужскому) росту, то получаются приводимые в нижеследующей таблице отношения между родителями и (взрослыми) детьми. Само собой понятно, что и их рост дается также в перечислении на «мужской». Данные приводятся в английских дюймах. Из этой таблицы исключены те немногие случаи, в которых средний рост родителей лежит выше 73 или ниже 64 дюймов.

Средний рост

родителей. 64,5   65,5   66,5 67,5   68,6   €9,5 70,5   71,5   72,5 Средний рост

детей . . . 65,8   66,7   67,2 67,6   68,2   68,9 69,5   69,9   72,2

Если в обоих  поколениях привести средние к 100, то получаются следующие относительные числа:

Родители . .    94   95,5   97      98,5   100   101,5   103      104,5   106 Дети  ....    96   97,*5   98,5   99      100   101       101,5   102      105,5

Эти данные показывают, что родители, которые отклоняются  от среднего роста населения, рождают  детей, которые в среднем отклоняются в том же направлении, но только в меньшей степени. Среднее отклонение детей в данном случае составляет около ²/₃ отклонения родителей.

Подобным же образом Гальтон нашел, что потомки (семена) отобранных маленьких или больших семян Lathyrus odoratus будут меньше или соответственно больше средней для данного вида величины семян данного года. Относящиеся сюда числа * не столь правильны, как для человеческого материала, но и здесь наблюдается такая же «регрессия»: среднее отклонение детей в данном случае составляло лишь ^х/₃ отклонения соответствующих родителей.

При продолжительном  отборе следовало бы, поэтому ожидать, что признак популяции может быть смещен в том или ином направлении, хотя регрессия должна действовать здесь задерживающим или, во всяком случае, замедляющим образом. В отношении этого вопроса существуют два совершенно противоположных взгляда. Так, Гуго де-Фриз думает, что сдвиг может происходить только в известных, относительно узких пределах и что максимум сдвига достигается через небольшое число поколений, если рассматривается только один признак. Дальнейший отбор уже не вызовет дальнейшего сдвига и будет только поддерживать этот признак на достигнутой высоте. Де-Фриз опирается здесь отчасти на свои собственные опыты, отчасти же на большой, критически им проработанный, материал из практического опыта***. Насколько я понимаю, здесь нет и речи о чистых линиях в моем смысле.

В резком противоречии с этой точкой зрения стоит биометрическая школа, которая утверждает, что продолжительный отбор может обусловить непрекращающийся сдвиг среднего признака. Само собою понятно, что и здесь принимаются (молчаливо) определенные границы; свекла, например, не может состоять из чистого сахара и т. п.; но границы ставятся дальше и достигаются гораздо позднее, чем по представлению де-Фриза. A priori биометрическая точка зрения кажется вполне законной. Однако, я не вижу никакого экспериментального доказательства в пользу правильности биометрической точки зрения, которая примыкает к «статистической теории регрессии», если употреблять выражение Уэлдона. Мне кажется все же, что статистической теории здесь придается слишком большое значение.

Я работал в  течение ряда лет по вопросам наследственности, частью с популяциями, частью с чистыми  линиями. Я намеренно работал  только с самоопыляющимися растениями. Работы производились с двурядным ячменем (4 культурных формы и 2 гибридные расы), с бобами (Phaseolus vulgaris, 2 различных карликовых фасоли) и с горохом (Pisum sativum). Исследования касались различных специальных вопросов и опубликованы только частично*. В этой работе будет затронуто только отношение моих опытов к закону регрессии Гальтона (между родителями и детьми).

То, что здесь  будет приведено для освещения  вышеупомянутого закона, касается трех совершенно различных признаков. Первый признак-количественный, а именно величина семян, т. е. вес бобов. Этот признак соответствует вполне тому, который исследовал Гальтон у Lathyrus odoratus, к тому же это растение также самоопыляющееся. Величина семян, конечно, может зависеть от внешних условий; большое значение, очевидно, могут иметь метеорологические особенности данного года. Но в культурах при одновременном высеве при условии одинаково хорошего ухода за грядками и одинаково обильной земельной площади для каждого растения сравнение в пределах того же года вполне законно. Во всяком случае результат опытов совершенно совпадает с данными, касающимися других признаков.

Второй признак- относительная ширина (ширина, выраженная в промиллях абсолютной длины) у бобов, т. е. производная величина, соотношение между двумя количествами,- можно, пожалуй, сказать, известного рода качество. Этот признак не зависит в такой степени от жизненных условий в различные годы, как величина семян, хотя можно ясно усмотреть влияние, которое следует иметь в виду**.

Величины длины  и ширины могут, конечно, и даже должны быть рассмотрены каждая сама по себе; они ведут себя так же, как вес семян. Однако, чтобы иметь признак иного характера, чем величина, была выбрана относительная ширина, т. е. форма. Корреляция между длиной и шириной является, между прочим, предметом особого изучения, которое еще не вполне закончено.

Третий признак  - большая или меньшая наклонность некоторых форм ячменя к «череззернице», т. е. к образованию в колосьях «перерывов», когда значительное число завязей не завязывается. Здесь мы имеем дело с аномалией, во многих случаях наследственной, и кроме того в противоположность ранее описанным растениям—с однодольным растением. И этот признак вполне совпадает в своем поведении с двумя вышеназванными.

Это полное совпадение результатов,- достигнутых в отношении трех совершенно различных признаков у различных видов растений и у различных рас внутри видов, придает моему материалу гораздо больший интерес, чем поведение одного отдельного признака. 
 

Общий обзор и итоги. 

Смещение среднего признака, которое, как известно, в большинстве случаев достигается отбором в популяциях, объясняется тем, что данные популяции - во всяком случае, в моем материале - состоят из различных «линий», типы которых могут более или менее сильно различаться. При обыкновенной селекции в популяциях работают не чисто; результат основывается на неполной изоляции тех линий,   типы   которых   отклоняются   в соответствующем направлении от среднего признака   популяций.

Обыкновенный  хорошо известный результат отбора—постеленное нарастание в направлении отбора в течение нескольких поколений - обусловливается, следовательно, прогрессирующим с каждым поколением очищением данных отклоняющихся линий. Отсюда совершенно понятно, почему действие селекции не может перейти определенных границ. Оно должно прекратиться, когда, практически говоря, кончается очищение или изоляция наиболее сильно отклоняющихся линий. В связи с этим необходимо указать, что за совпадения вариационной таблицы или кривой с числовыми отношениями экспоненциального закона ошибок (соответственно формулы бинома) никогда нельзя с уверенностью заключить о наличии только одного типа в материале вариантов. Вариационная кривая индивидов расово-чистой (в обычном смысле слова) популяции должна быть часто (а быть может даже в большинстве случаев) выражением того, что различными линиями популяции представлены многочисленные типы. Средняя величина в таком случае отнюдь не имеет значения истинного типа. Все это обнаруживает большие недостатки чисто статистического метода.

Поэтому я везде  в этой работе стремился строго делать различие между понятием среднего (среднего признака, средней величины и т. п.) и понятием типа*. Смешение этих двух совершенно различных понятий приводило лишь к частым недоразумениям ошибочным заключениям, при том не только в учении о наследственности. Но мы должны признать, что в отдельных случаях без тщательного анализа часто чрезвычайно трудно провести резкую границу между этими двумя понятиями; в чистых линиях очень часто оба понятия могут иметь одно и то же содержание. Ведь численное выражение типа весьма часто, хотя и далеко не всегда, представляет среднее число.

У морфологических  признаков, - по крайней мере у целого ряда таки, значение которых в систематическом отношении именно поэтому всеми признано,-различие между типами таково, что отдельный индивид, несмотря на всю свою изменчивость, может быть по большей части признан прямо относящимся к той или иной узкой систематической группе (например, к жордановским -«малым видам»).

Соответствующие морфологические типы в большинстве  случаев вряд ли могут быть сгруппированы в такой вариационный ряд, чтобы собрание индивидов из различных типов могло бы быть смешано с рядом индивидов, принадлежащих одному типу. Собрания «форм Oenothera де-Фриза или «родов» Taraxacum Раункиера дают совершенно другую картину в отношении существенных морфологических признаков, чем чистая культура одной формы. Иначе обстоит дело с другими признаками, более физиологического характера - неботанические признаки Хиальмара Ниль-сона,- например, с величиной и другими измерениями, химическими свойствами, определенными численными отношениями и т. д. Здесь различные, фактически существующие, легко обнаруживаемые изолированные культурой типы показывают большею частью только количественные различия. Благодаря этому вариационные кривые различных типов могут слиться, и тогда мы получаем дефризовские трансгрессивные кривые. Собрание индивидов, которые принадлежат в отношении одного из этих признаков к явно отличным типам (ср. маленькие и большие или узкие и широкие бобы),, легко может вследствие этого дать такой ряд вариантов, что нельзя будет непосредственно установить различий типов, между тем как средняя величина ошибочно может рассматриваться как один тип. В таких случаях нет возможности решить по одному индивиду, к какому типу он относится. Таблица III на стр. 49 дает прекрасные примеры этому.

На основании  этих более или менее ясно осознанных или интуитивно предполагаемых причин изучение этих признаков, я бы сказал истинных морфологических признаков, являлось всегда центром тяжести систематики. Только за самое последнее время и физиологические признаки были втянуты в сферу интересов систематики, особенно, как известно, в области низших форм. Этим, по-видимому, объясняется и то, что мутационное учение находит главную поддержку себе в исследованиях, касающихся истинных морфологических признаков. С другой стороны, признаки, определяющие, главным образом, весь habitués растения, не могут быть выражены или же выражены только частично в количественных отношениях, и их оценка почти всегда выходит за пределы точных методов измерения и подсчета.

Поэтому биометрическое исследование, т. е. точное исследование законов изменчивости и наследственности, касалось сначала больше физиологических признаков или признаков, названных Бэтсоном «меристическими», т. е. таких, которые могут быть ясно выражены числом, мерой или весом. Здесь, где различие типов при сравнении индивида с индивидом обычно совсем не отличается от проявлений флюктуирующей изменчивости, положения Гальтона—Пирсона находят свою наиболее прочную основу. Здесь, при пренебрежении чистыми линиями, непременно должны были придти к выводу, что отбор отклоняющихся индивидов (плюс - или минус - вариантов) может действительно вызвать сдвиг типа. И, очевидно, именно это представление, бывшее до-настоящего времени вполне законным, мешало биометрикам, представленным Уэлдоном и Пирсоном, принимать мутации за нечто другое и более важное, чем флюктуирующие вариации. И в связи с имевшимися до сих пор статистическими сведениями о наследственности в популяциях признание мутаций, быть может, вовсе не было необходимым для биологии. Я говорю здесь «быть может», чтобы до известной степени пойти навстречу биометрикам. Что же касается меня, то блестящие исследования де-Фриза давно уже уничтожили во мне всякие сомнения в существовании мутаций. На основании изложенных здесь результатов можно заключить, что основа законов Гальтона—Пирсона, т. е. отношение между родителями и потомками, является несколько иной, чем это были склонны принимать до сих пор. Индивидуальные свойства родителей, прародителей и других предках в - насколько я могу судить на основании своего опыта—не имеют никакого влияния на средний признак потомков. Тип линии определяет средний признак индивида, конечно, в тесном взаимодействии с влиянием внешних условий в данном месте и в данное время. В этом смысле «линия» одновременно «совершенно константна и в высшей степени изменчива», как столь метко и только кажущее парадоксально выразился де-Фриз.