Сосна

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ  УЧРЕЖДЕНИЕ 

УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ

Факультет трансферных специальностей

Институт  леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

660036 Красноярск, 36, Академгородок

 

Поступила в редакцию 12.03.2002 г.

Стрессовые  условия окружающей среды оказывают  глубокое влияние на генеративные органы сосны обыкновенной. Параметры, характеризующие  пыльцу сосны, подвержены очень сильным  колебаниям по годам и тесно связаны  с погодно-климатическими условиями в период формирования пыльцы. Воздушные поллютанты оказывают значительное влияние на качество пыльцы сосны, что особенно заметно в годы, благоприятные для формирования микроспор. Способность пыльцы у сосны обыкновенной прорастать и формировать пыльцевые трубки в районах с различной техногенной нагрузкой оказалась сильно заниженной по сравнению с фоновыми древостоями.

Ключевые  слова: пыльца, сосна обыкновенная, техногенное загрязнение, аномалии, прорастание и рост пыльцы, крахмал.Техногенное загрязнение оказывает заметноевлияние на состояние хвойных растений, вследствие чего остро встают проблемы сохранения и

восстановления  хвойных лесов в загрязненныхрайонах, особенно вблизи городов. Сосна обык-

новенная - один из основных лесообразователейСибири - из-за высокой чувствительности к за-

грязнению широко применяется в качестве тест-объекта. При этом изучаются физиолого-биохи-мические процессы, идущие в вегетативных тка-нях (Фуксман и др., 1997; Фуксман, 1999), и  преж-де всего показатели фотосинтеза (Бучельников,1998; Григорьев и др., 2001; Фомин и др., 2001).Исследуются морфологические признаки показа-телей роста хвои и побегов и их состояние ("Лес-ные экосистемы...", 1990; Аникеев и др., 2000;Третьякова и др., 2001), приводятся цитогенети-ческие характеристики (Калаев, 2000; Шафикова,Калашник,2000;Седельникова, Муратова, 2001),а также анализируются показатели генеративнойсферы (Осколков, 1999; Федорков, 1999; Аникееви др., 2000; Третьякова и др., 2001; Носкова и др.,

2001).

Генеративная сфера сосны обыкновенной,формирующая будущее потомство, подвержена

воздействию аэрополлютантов. Атмосферныезагрязнения оказывают влияние на жизнеспособ-

ность пыльцы, женские шишки, образование  семян и их качество (Подзоров, 1965; Шкарлет,

1974; Антипов, Болотов, 1977; "Лесные экосистемы...", 1990; Осколков, 1999 и др.). Под действием поллютантов у сосны обыкновенной, как и удругих видов сосен, снижается качество пыльцы(Шкарлет, 1974; Федотов и др., 1983; Benoit et al.1983; Keller, Beda, 1984; Федорков, 1991, 1999; Осколков, 1999). Однако имеются указания о том,что при низкой относительной влажности пыльцасосны может быть толерантной к воздушным загрязнителям (Houston, Dochinger, 1977; Benoitet al., 1983). В отдельных работах (Антипов, Бо-

лотов, 1977; Федорков, 1991) встречаются дажесведения о положительном влиянии загрязните-

лей на качество пыльцы. Таким образом, в  литературе нет единого мнения о  качестве формируемой пыльцы у сосны  в условиях загрязнения.В данной работе1 приводятся результаты исследований пыльцы сосны обыкновенной, произ-

растающей в условиях экологического стрессаодного  из регионов Сибири - Красноярской лесо-

степи.

МАТЕРИАЛ  И МЕТОДИКА

Исследовали естественные древостой сосны

обыкновенной, произрастающие в г. Краснояр-

ске и  его окрестностях в районах с разным уров-

нем аэрогенного  геохимического загрязнения

("Нормированный...", 1998, рис. 1):

а) Зона I - очень высокого, чрезвычайно опас-

ного  аэрогенного геохимического загрязнения -

1 Работа  выполнена при поддержке РФФИ (грант № 99-04-

48578).

26

ПЫЛЬЦА  СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

3 28

Роза  ветров

С

8 3 8

1 2

Рис 1. Нормированный  по экологической опасности зональный  ореол аэрогенного геохимического загрязнени

Красноярской  агломерации (ЦМС Красноярского  УГМС, 1998 г.).

Зоны  уровней загрязнения территории: I - очень высокого, чрезвычайно опасного (с модулем средней пылевой нг

грузки  Ро более 800 кг/км2 • сут и суммарными показателями загрязнения элементами - токсикантами Zn, W, Ci, Mo, О

Sn, Co, Pb, Ni, Hg: снег - Zee более 256, почва - Zen более  128); П - высоко опасного (Ро = 625 кг/км2 • сут, Zee = 128-25*

Zen = 32-128); Ш - среднего, умеренно опасного (Ро = 350 кг/км 2 • сут, Zee = 64-128, Zen = 16-32); IV - низкой

неопасного (Ро = 250 кг/км2 • сут, Zee = 1-64, Zen = 8-16). Б - п. Березовка; П - Парк им. Горького; А - Академгородо!

ПГ - Погорельский ОЭП; БД - ст. Бадаложная.

Парк  им. Горького (на рисунке - ПГ) и п. Бере-

зовка (Б).

б) Зона II - граница высокоопасного и средне-

го, умеренно опасного аэрогенного геохимичес-

кого  загрязнения - Академгородок (А).

в) Зона Ш - граница среднего, умеренно опас-

ного  и низкого неопасного аэрогенного  геохими-

ческого загрязнения - Погорельский ОЭП (38 км

от г. Красноярска, на рисунке - П).

г) Зона IV - фоновый древостой - ст. Бадалож-

ная (БД)-

В 1999-2001гг. со всех указанных древостоев

собирали  образцы пыльцы с 20-25 деревьев на

каждом  участке, на ст. Бадаложная только в 2001 г.

В этом же году у сосны из Березовского древо-

стоя  и Погорельского ОЭП собраны  обра

пыльцы  в разных возрастных группах: 60-70

91-93 года и более 100 лет.

На микропрепаратах  определяли морфо:

рические  показатели пыльцы (длину и высот;

ла и  воздушных мешков), подсчитывали кол

ство  аномальных пыльцевых зерен. При  ана.

аномальной  пыльцы учитывали процент об

аномалий, частоту встречаемости незрелой, j

нерировавшей  пыльцы и долю последней в об

аномалиях. Форму пыльцевого зерна (морф

гический  анализ) определяли по отношению

ны тела пыльцы (0 к высоте (A): l/h> I, //А =

l/h.< 1. Содержание крахмала в пыльце изме]

в растворе Люголя по интенсивности окраш

ния в 3-балльной системе (Третьякова, 1!

ТА  1

28 ТРЕТЬЯКОВА, НОСКОВА

Морфометрические  показатели пыльцы сосны обыкновенной в г. Красноярске и его окрестностях (над черл

М Ѓ}т, мкм, под чертой - CV, %)

Место произрастания

Зона I (Центральный

парк им. Горького)

Зона I (п. Березовка)

Зона II (Академгородок)

Зона III (Погорельский

ОЭП)

Год

1999

2000

1999

2000

2001

1999

2000

2001

Тело

высота

38.7 Ѓ}1.80

70.0

40.5 Ѓ} 0.69

14.4

32.5 Ѓ}0.81

27.7

39.8 Ѓ}0.53

19.1

40.1 Ѓ}0.44

3.8

37.2 Ѓ}0.42

12.6

42.3 Ѓ}1.92

59.5

41.0 Ѓ}0.43

3.0

длина

42.3 Ѓ} 0.36

12.8

39.9 Ѓ}0.61

12.8

40.7 Ѓ} 0.48

13.1

41.9 Ѓ}0.42

14.4

41.8 Ѓ}0.50

4.2

42.1 Ѓ}0.59

15.9

40:6 Ѓ} 0.48

15.3

40.5 Ѓ} 0.53

3.7

Воздушный мешок

высота

29.6 Ѓ}0.39

20.1

32.6 Ѓ} 0.56

14.5

32.2 Ѓ} 0.45

15.6

32.9 Ѓ}0.44

19.1

33.4 Ѓ}0.32

3.3

31.2 Ѓ}0.43

15.4

33.0 Ѓ}0.51

20.3

26.2 + 0.45

4.8

длина

23.8 Ѓ}0.3-;

21.7

23.1 Ѓ}0.7;

26.1

32.4 Ѓ} 1.4:

49.2

22.9 + 0.31

22.6

25.5 + 0.3:

8.4

25.2 Ѓ}0.3:

15.6

23.8 Ѓ}0.8'

43.9

35.2 Ѓ}0.6

4.8

Проращивали пыльцу в 15%-ном растворе саха-

розы  при температуре 26°С, через 7 дней учиты-

вали  число проросших пыльцевых зерен (%) и

измеряли  длину пыльцевых трубок (мкм). Иссле-

дования проводили на микроскопе МБИ-6. Ста-

тистическую обработку экспериментального ма-

териала проводили по общепринятой методике

(Рокицкий, 1973), с использованием пакета при-

кладных компьютерных программ "Microsoft exel".

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пыление сосны. В окрестностях г. Краснояр-

ска пыление  сосны обыкновенной наступает в

конце мая-начале июня при сумме эффективных

температур 224—253. 6 град.-дней: 1999 г. - со 2 по

9 июня, 2000 г. - с 10 по 14 июня, 2001 г. - с 25 по

31 мая.  Формирование микроспор у сосны  обыкно-

венной  в 2000 г. проходило в условиях более  затяж-

ной холодной весны по сравнению с 1999 г., а в 2001

г. совпало с теплой и сухой погодой с ночными тем-

пературами  выше 0° и дневными около 20°С.

Морфометрические  характеристики пыльцы.

Средние значения размеров пыльцы у сосны  изразных пунктов произрастания  в 1999-2001 гг. составили близкие величины. Однако в 1999 г.различия в размере пыльцы в зоне I и II были

недостоверны  (Р > 0.1). У всех образцов пыльцы2000 г. отмечалось (см. таблицу) увеличение раз-меров высоты тела пыльцевого зерна (Р < 0.001).

Морфологический анализ пыльцы. При

фологическом  анализе были выделены три

пы пыльцы по форме тела пыльцевого з

l/h > 1, l/h < 1, l/h = 1. В образцах пыльцы 21

было  отмечено увеличение числа пыльцевь

рен с  формой №<\:с 14.2% и 16.9% в 1999

45.2% и  35.9% в 2000 г. в зоне I (Парк им. Гор

и п. Березовка  соответственно), и с 14.3% (15

до 43.9% (2000 г., зона II) (рис. 2). Отдельные

вья (№ 5Б, 6Б, 10Б - зона I и 7А - зона II) ф<

ровали  в 2000 г. преимущественно пыльцу ф

l/h < 1. Следовательно, увеличение высоты

пыльцевого  зерна, отмеченное в 2000 г., пр

шло за счет увеличения количества пылы

зерен формы l/h < 1.3 2001 г. в Березовско!!

востое (зона I) число пыльцевых зерен  с пре

данием  высоты тела над его длиной оказало

метно меньше, чем в 2000 г. Однако по сравн

с 1999 г. этот показатель остается повыше!

На территории зоны Ш в 2001 г. для деревь

рактерна  пыльца с преобладанием длины TeJ

высотой (см. рис. 2).

Аномалии  пыльцы. Для сосны в 2008 г. х

терен высокий процент аномальной пыльцы

ковообразные, линзовидные и воротнич!

формы, пыльцевые зерна с одним, тремя

тырьмя  воздушными мешками (рис. За),

шую часть  аномальных пыльцевых зерен с<

ляла  мелкая и незрелая, дегенерировавшая ]

ца (рис. 36). У отдельных деревьев (№ 1Б  и

ЭКОЛОГИЯ  № 1

ПЫЛЬЦА  СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

22

1999 г. 2001г.

II h < 1

Рис. 2. Морфология пыльцы у сосны обыкновенной:

а - Парк им. Горького; б - п. Березовка; в - Академгородок; г - Погорельский ОЭП.

(б)

Рис. 3.__ 

Аномалии  пыльцы сосны обыкновенной.

а: 1 - пыльцевое зерно с преобладанием высоты над длиной; 2 - пыльцевое зерно с тремя воздушными мешками;

3 - воротничковая форма пыльцевого зерна, вид сверху (слева) и со стороны, обратной апертуре (справа); 4,5 - пыль-

цевое зерно линзовидной формы в  разных проекциях: 4 - со стороны апертуры, вид слева, 5 - вид сверху (х350);

б: 1 - микроспоры на стадии завершения формирования оболочек (х700); 2 - нормальное пыльцевое зерно; 3,4 воз-

душные  мешки не имеют парусности (не заполнены  воздухом (3) или заполнены только частично (4)); 5 - тетрада не-

разошедшихся  микроспор; 6 - пыльцевое зерно с неразвитым телом (ж 140).

1999 г. 2000 г.

59

2001г.

Рис. 4. Гистохимический тест на крахмал  пыльцы сосны обыкновенной:

а - Парк им. Горького; б - п. Березовка; в - Академгородок; г - Погорельский ОЭП; 1 - сильное окрашива!

2 - слабое окрашивание, 3 - отсутствие окрашивания.

Березовского  древостоя, зона I) недоразвитая

пыльца  составляла 41.6% и 30.4%. У некоторых

пыльцевых зерен воздушные мешки не имели  па-

русности, т.е. не заполнялись воздухом или  запол-

нялись  только частично. В единичных случаях

слияние двух мешков в один приводило к  образо-

ванию воротничковых форм пыльцевого зерна

(см. рис.  За, 3). Указанные__аномалии, а также на-

личие неразошедшихся микроспор (диады-тетра-

ды) свидетельствуют  о нарушениях в процессах

развития  мужского гаметофита.

В 2001 г. аномалии в морфологии и формиро-

вании пыльцевых зерен встречались  значительно

реже. Так, в зоне I (п. Березовка) аномалии пыль-

цы у  отдельных деревьев - 30.8%, 21.1% и 26.5%

(№ 1Б, 2Б, ЗБ), а незрелая дегенерировавшая

пыльца  у тех же деревьев - 10.9%, 2.6% и 8.7% со-

ответственно. Для всех образцов пыльцы этого

года  характерно присутствие гигантских гипер-

трофированных пыльцевых зерен, отмечено

большое количество аномалий воздушных меш-

ков (деформация, наличие трех-четырех воздуш-

ных мешков, кольцевидные формы).

Содержание  крахмала в пыльце. Гистохимический тест на крахмал в 1999 г. показал умеренное

его накопление в теле пыльцевого зерна во всех

районах исследования. У пыльцы из Парка

им. Горького (зона I) более половины пыльцевых

зерен не накапливали крахмал. В п. Бер<

(зона I) и Академгородке (зона П) коли1

пыльцы, не содержащей крахмал, составил

и 17% соответственно (рис. 4а). В 2000 г. сор

ние крахмала в пыльце сосны у всех срав:

мых вариантов  оказалось очень низким: 6

пыльцевых зерен показали отрицательную

цию на данный полисахарид во всех рг

(рис. 46). В 2001 г. отсутствие крахмала  зар

рировано  у 50% пыльцы из зоны I (п. Березе

80% - из  зоны Ш (Погорельский ОЭП).

Жизнеспособность  пыльцы. Проращивал

питательных средах пыльцы сосны обыкнов

собранной в Парке им. Горького (зона I) в 19

также во всех исследуемых пунктах в 2000 г. г

ло полную стерильность мужского гамеп

(рис. 5). При проращивании такой пыльцы i

дались  только набухание и зернистость  цитог

в районе апертуры. Прорастание пыльцы в 1

районе  зоны I (п. Березовка) в среднем сое

78.9%, в  районе зоны П (Академгородок) -

(рис. 5а). В 2001 г. показатели прорастания  п

оказались довольно низкими. В черте города

стание  пыльцы в Парке им. Горького (зона I)

нем составило 40% и в Академгородке (зо)

47%. В  п. Березовке (зона I) средние покг

прорастания пыльцы в группах деревьев р

возраста  варьировали от 12.1% (90-93 года) i

экология

ПЫЛЬЦА  СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

(100-110 лет)  до 21.5% (60-63 года). Отмечено сла-

бое прорастание  пыльцы из относительно чистого

района (зона Ш) - 21.8% и из фонового древостоя

(зона IV)-21.5%.

Показатели  длины пыльцевых трубок при

прорастании пыльцы сосны оказались также  ва-

риабельными. В 1999 г. средняя длина пыльцевых

трубок  составила высокую величину в  зоне I

(п. Березовка, 198.4 мкм) и в зоне II (Академгоро-

док, 294.2 мкм). В этом же году четко прослежи-

вается  закономерное уменьшение длины пыльце-

вых трубок по градиенту загрязнения, причем

различия  достоверны (рис. 56). Рост пыльцевых

трубок  в 2001 г. характеризуется невысокими по-

казателями  длины. В Парке им. Горького (зона I)

длина пыльцевых трубок составила 87.5 мкм.

Наиболее  длинные пыльцевые трубки формиро-

вались  у сосны, произрастающей в районе зоны II

(Академгородок) - 105 мкм, и в фоновом

древостое - 93.6 мкм. Для зоны III этот показа-

тель  оказался еще ниже -31.8 мкм. При проращи-

вании на питательных средах пыльцы из п. Бере- „

зовки (зона I) формировались короткие пыльце-

вые трубки. С увеличением возраста деревьев

отмечено  уменьшение длины пыльцевых трубок:

наиболее  высокие значения показателя оказа-

лись  у более молодых деревьев (60-63 года).

Приведенные выше данные свидетельствуют

о низком качестве пыльцы у сосны обыкновен-

ной в 2001 г. Пыльцевые зерна формировали  бо-

лее длинные  пыльцевые трубки и лучше прорас-

тали  на питательных средах у сосны в зоне II и

фоновом древостое.

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования  параметров (морфометричес-

ких и  морфологических, показателей прораста-

ния и  роста, накопления крахмала) пыльцы сосны

обыкновенной, произрастающей в г. Краснояр-

ске и  его окрестностях, выявили высокую вариа-

бельность показателей в зависимости от погодно-

климатических условий года, степени загрязнен-

ности района произрастания, возраста деревьев, а

у отдельных  особей - в пределах одного места

произрастания. Наименьшая изменчивость, как

оказалось, характерна для показателей размеров