Спектры питания и кормовая специализация у птиц

Содержание  

      Введение 3

     Глава 1. Спектры питания у птиц 4

      Глава 2.  Изменчивость питания у птиц 7

      Глава 3. Специализация в кормодобывании у птиц 13

     Заключение 16

     Список  литературы 17

      Введение 

     Птицы, как и все животные, гетеротрофны, поэтому они постоянно нуждаются в притоке органических веществ извне в виде пищи. В наиболее общем виде биологическое значение питания можно рассматривать с двух позиций. Пища необходима организму птиц, как и других животных, во-первых для построения (и возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и обеспечения метаболических процессов; во-вторых, – для получения энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. При этом сами по себе процессы добывания пищи и её переваривания требуют затрат энергии, но в результате их организм получает и накапливает вещества, последующее окисление которых служит непосредственным источником энергии.

     Таким образом, питание представляет собой  одну из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма птиц с окружающей средой.

      Глава 1. Спектры питания  у птиц 

      Спектр  питания – набор кормов, потребляемых организмом. Спектр питания птиц довольно широк и разнообразен. Огромное количество растений и животных, населяющих земной шар, служат объектами их питания. Значителен набор кормов и у многих отдельно взятых видов птиц. По разнообразию используемых кормов птиц обычно подразделяют на три группы (Долгушин, 1965).

      Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести примерно треть семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером наиболее типичных птиц-полифагов могут быть крупные вороновые птицы (ворон, вороны и др.), крупные чайки, журавли и др. (Ильичев и др., 1982).

      Противоположная группа – стенофаги – виды, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приёмы ловли добычи. Стенофагия встречается среди птиц относительно редко. К стенофагам следует  отнести стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и склёвывать их на лету с растений. К этой же группе относятся типичные падальщики – грифы и марабу, а также виды, питающиеся крупной рыбой, - пеликаны, скопа и др. Африканский пальмовый гриф Gypohierax angolensis питается преимущественно плодами нескольких пальм; американский коршун-слизнеед Rosthramus sociabilis практически поедает лишь моллюсков. Нектаром цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких колибри, нектарницевых и гавайских цветочниц. К стенофагам относятся и клесты, питающиеся преимущественно семенами хвойных деревьев (Ильичев и др., 1982; Нечаев, 2001).

      Большинство птиц относятся к промежуточной группе; они используют при питании довольно широкий набор кормов. Таковы многие воробьинообразные, питающиеся как различными насекомыми, так и семенами. Некоторые колибри и нектарницевые питаются не только нектаром, но и тычинками цветков и насекомыми. Рыбами и разнообразными крупными водными беспозвоночными питаются бакланы, поганки и многие другие птицы; зелёными частями растений, ягодами, семенами и различными беспозвоночными – курообразные, туканы, птицы-носороги и др. (Ильичев и др., 1982). 

      Степень разнообразия кормов у разных видов выражена неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозвоночные составляют лишь небольшую добавку к рыбному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть даже преобладающей группой кормов (Хлебосолов, 2005).

      По  составу корма в классе птиц также  различают ряд экологических  групп. Виды, питающиеся преимущественно  растительной пищей, называют фитофагами. Почти исключительно листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая различных водных животных. Зелёные части растений, ягоды, семена, почки, серёжки – основа питания курообразных птиц. Преимущественно семенами питаются зобатые бегунки, рябки, а также многие воробьинообразные – ткачиковые, вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворонковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие голуби, попугаи, турако, гуахаро (из козодоеобразных), птицы-мыши, многие трогоновые, бородатковые, тукановые, котинговые, райские птицы и др. Однако все фитофаги при возможности в той или иной мере используют и разнообразные животные корма; их потребление особенно возрастает в период размножения, так как большинство таких птиц выкармливает птенцов преимущественно животными кормами (Ильичев и др., 1982; Нечаев, 2001).

      Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них хотя бы в небольшой степени  поедают и растительные корма. Почти  треть ныне живущих семейств птиц исключительно или преимущественно насекомоядны (энтомофаги); в той или иной степени используют насекомых почти все птицы. Многие водные и околоводные виды питаются преимущественно рыбой (ихтиофаги), попутно поедая водных беспозвоночных. К типичным ихтиофагам можно отнести гагар, веслоногих, крупных чистиковых, крупных цапель и некоторых аистов, крохалей, некоторых зимородков, скопу, некоторых орланов и др. (Ильичев и др., 1982; Новиков, 2001).

      Многие  хищные птицы и совы относятся  к миофагам, т. е. питаются преимущественно мелкими грызунами. Немногих хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы сапсан и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются главным образом птицами.

      Небольшое число видов относится к малакофагам  – они питаются преимущественно  моллюсками. Сюда относятся гаги, кулик-сорока, коршун-слизнеед, пастушковый журавль и др. К герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся, птица-секретарь, кариамы, некоторые крупные зимородки и др. Некоторые чайки и качурки относятся к копрофагам – они поедают помёт китообразных и ластоногих. Гарпии ловят обезьян и ленивцев, некоторые соколы и коршуны охотятся преимущественно за летучими мышами, малайский орёл-яйцеед таскает яйца из гнёзд (овофаг).

      Однако  нужно ещё раз подчеркнуть, что  подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематично. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млекопитающих, ящериц крупных насекомых. При малой численности мышевидных грызунов даже такие типичные миофаги, как канюки и некоторые совы, переходят на питание птицами, насекомыми и другими животными (Долгушин И.А., 1965; Новиков, 2001; Хлебосолов, 2005).

      Глава 2. Изменчивость питания  у птиц 

      Одна  из особенностей птиц — легкая переключаемость  с одного корма на другой. Благодаря  этой особенности, вероятно, ни одна птица ни разу не уничтожила полностью источник своего корма — ведь тем самым она обрекла бы на гибель и себя. Обычно, когда один вид корма оскудевает, птица подыскивает в пределах своего рациона другой. Однако в значительном объеме поедаемых кормов преобладают лишь немногие. Поэтому большинство птиц занимает промежуточное положение между стенофагией и всеядностью и имеет хорошо выраженную специализацию в характере питания.

      В связи с сезонностью появления  разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания; степень его изменчивости определяется характером пищевой специализации. Например, на Кольском полуострове в районах, примыкающих к Лапландскому заповеднику, в декабре – апреле глухари питаются преимущественно хвоей и молодыми шишечками сосны, в значительно меньшем количестве поедая хвою ели, хвою и плоды можжевельника. В мае к этой основной пище добавляются побеги и серёжки берёзы, побеги ивы, рябины, осины. После стаивания снега в рационе глухарей увеличивается роль листьев вечнозелёных растений и прошлогодних ягод, а затем начинают преобладать летняя зелень и цветки. Насекомые, слизни и другие животные в заметных количествах используются лишь в июле. В августе – сентябре основу питания составляют поспевающие ягоды и семена, летняя зелень, грибы. В октябре глухарь поедает оставшиеся ягоды, ест листья и побеги вечнозелёных растений, но выпадение снега заставляет его переходить на зимние корма. Сходны сезонные изменения питания и у других тетеревиных этого района. Основные отличия заключаются лишь в составе зимних кормов: так, рябчик кормится в основном на деревьях концами побегов, почками и серёжками берёзы, ольхи, ив и всю зиму в небольшом количестве добывает из-под снега зелёный корм (чаще веточки черники), а белая куропатка, бегая по снегу, объедает доступные концевые веточки ив и берёз (прикорневая поросль, свисающие ветки) и побеги черники (Ильичев и др., Ишбирдин А.Р., Кривошеев М.М., 2009; 1982; Новиков, 2001).

      У многих птиц с большими ареалами отчетливо выражена и географическая изменчивость питания, определяемая наличием и доступностью кормов. Отличия в питании могут быть достаточно заметными как между популяциями, населяющими сильно разобщённые популяции, занимающими соседние территории. Например, достаточно существенно отличался характер питания серебристых чаек на о-вах Кандалакшского залива, находящихся всего в 4 км друг от друга; причина заключается в том, что о. Добрушка беден наземными кормами, а условия добывания кормов в море примерно одинаковы у обоих островов (Ильичев и др., 1982).

      Довольно  резкие различия в количестве и степени  доступности различных групп  кормов в разные годы обусловливают  изменение спектра питания многих птиц по годам. Так, в долине р. Щучьей (п-ов Ямал) в 1939 г. было много белых куропаток, которыми преимущественно питался сапсан; в 1941 г. белые куропатки здесь практически отсутствовали, и сапсаны переключились на питание куликами. В водораздельной тундре, где фауна птиц беднее, в год обилия копытного лемминга сапсан – преимущественный орнитофаг – ловил довольно много грызунов. Там же, на п-ове Ямал, в год обилия мышевидных грызунов короткохвостый и длиннохвостый поморники ловят преимущественно копытного лемминга. В годы низкой численности типичные миофаги (белая сова, мохноногий канюк) обычно покидают ставшие бескормными районы, а поморники переходят на замещающие корма: короткохвостый начинает питаться преимущественно птицами, а длиннохвостый – ягодами (Ильичев и др., 1982).

      Примеров  подобной сезонной, географической и  годовой изменчивости питания очень много. Она хорошо выражена даже у птиц-стенофагов. Так, у стрижей и ласточек по сезонам, годам и районам меняется соотношение отлавливаемых видов насекомых; клесты в зависимости от урожая питаются то семенами сосны, то ели и т. п.

      В некоторых случаях достаточно отчетливо  выражается индивидуальная предпочитаемость корма. У сапсанов некоторые особи  чаще ловят уток, другие – чаек, третьи – голубей. Среди серебристых  чаек, гнездящихся около птичьих  базаров, отдельные особи кормятся практически только яйцами и птенцами гнездящихся на скалах птиц, тогда как другие добывают разнообразный корм на берегах и в море. Некоторые особи больших пёстрых дятлов в течение всего года кормятся на помойках, другие часто таскают птенцов мелких птиц и т. д. Подобное индивидуальное предпочтение отдельных групп кормов, видимо, обусловлено индивидуальным опытом, позволяющим более успешно добывать тот или иной корм, хотя при отсутствии предпочитаемого корма, естественно, используются другие виды пищи (Ильичев и др., 1982).

      Для птиц характерна и противоположная  особенность – при появлении  массового, легко доступного корма  им начинают питаться виды, обычно его  не использующие. Так, при появлении  в степи пеших кулиг саранчи  их скоро обнаруживают и начинают летать сюда на кормёжку утки, кулики, чайки и крачки, коршуны, вороны и многие другие птицы. При подсыхании луж и мелких озёр остающихся на грязи моллюсков, головастиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты и др. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мышевидных грызунов, в садах при созревании вишни, на плантациях при созревании ягод и т. д. Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей; в некоторых случаях это может увеличивать ущерб, приносимый птицами в садах и на посевах (Ильичев и др., 1982).

      Практически у всех птиц в той или иной степени  выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся (матуронатных) птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курообразные, кулики и др.), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов взрослых просто недоступна. По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают.

      Незреловылупляющиеся (имматуронатные) птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выражена возрастная изменчивость питания, обусловленная избирательным  приносом корма взрослым птицами, что, несомненно, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов. Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам стараются приносить пауков, причем иногда выдавливают в раскрытый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» проглатывают сами. Через два-три дня родители начинают носить птенцам гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных им насекомых. Сходным образом поступают и другие воробьинообразные. Лишь зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно семенами (Ильичев и др., 1982; Прокофьева, 1998).

      Крайне  своеобразна возрастная смена питания  у голубей. Ко времени вылупления птенцов эпителий зоба у взрослых птиц утолщается, и клетки его усиленно делятся; в дальнейшем клетки эпителия испытывают жировое перерождение и отторгаются в просвет зоба. Так образуется «голубиное молочко». В первые дни птенцы выкармливаются только этим «молочком»; постепенно к нему присоединяются различные семена. Птенцы фламинго длительное время (более месяца) выкармливаются жидкой отрыжкой — выпотом крови и секретом железистых клеток пищевода; по мере роста птенцов к отрыжке прибавляется полупереваренная пища из желудка. Отрыжкой из полупереваренной пищи и секрета клеток пищевода выкармливают птенцов многие трубконосые и попугаи (Ильичев и др., 1982).

      Некоторым видам птиц свойственно запасание  корма. Наиболее примитивная форма  запасания пищи у филина и некоторых других крупных сов: овладев крупной добычей, хищник утаскивает её в укрытие и сидит с ней, пока не съест. Гораздо более сложно выражено запасание у воробьиного сычика и мохноногих сычей. Осенью, до выпадения снега, они складывают излишки пойманных мышевидных грызунов в дупла. Эти запасы иногда включают несколько десятков зверьков в одном дупле. После выпадения снега отлов добычи резко затрудняется, и птицы используют эти запасы, предварительно отогревая замороженного зверька в позе насиживания (Ильичев и др., 1982).

      Кедровки  расклевывают поспевающие шишки  кедровой сосны и собирают орешки в подъязычный мешок (в нём  иногда находят до 90 и более орешков); отлетев, птицы прячут свою добычу в  дуплах, россыпях камней, среди мха  на гаях и т. п. Эти запасы используются в зимнее время, причём птицы находят их и под снегом. При урожае желудей сойки собирают в пищевод 5 — 7 желудей и, отлетев на несколько сотен метров, прячут их седи мха, в прогнивших пнях, под валежником и т. п., чаще — в хвойных или смешанных лесах. Зимой птицы разыскивают свои запасы под снегом толщиной 20 — 25 см; при более глубоком снеге запасы оказываются для сойки недоступными, но их легко разыскивают белки, а сойки доедают желуди, оставшиеся в беличьей покопке. Отмечено запасание сойками мелкой картошки, которую птицы подбирают на примыкающих к лесу полях. Делают запасы и кукши (Ильичев и др., 1982; Ишбирдин А.Р., Кривошеев М.М., 2009).

      Поползни  прячут корм в трещинах коры. Делают запасы и некоторые американские дятлы. Один из них — калифорнийский желудевый дятел — продалбливает в стволах деревьев маленькие ниши, в которые забивает собираемые желуди; в одной желтой сосне было обнаружено до 50 тысяч спрятанных таким образом желудей. Наши сорокопуты при обилии пищи накалывают часть добычи на сухие сучки и используют эти запасы, когда при ухудшении погоды ловить добычу становится труднее.

      Во  всех описанных случаях запасы использует та же особь, которая их сделала. Существует и запасание кормов «для популяции». Кочующие стайки мелких синиц —  московская, хохлатая, сероголовая гаичка и др. — при обилии кома, насытившись продолжают собирать корм и прячут его в трещинах коры, под лишайниками на стволах и ветвях. В менее кормный период кочующие стайки отыскивают такие запасы, сделанные другими особями (Ильичев и др., 1982).

      Глава 3. Специализация  в кормодобывании у птиц 

      Способы добывания пищи у птиц не слишком  разнообразны. Подавляющее большинство  видов берёт добычу клювом, форма  которго варьирует в зависимости  от пищевой специализации. Прямые или  изогнутые, очень длинные и тонкие клювы киви, куликов, колибри и некоторых воробьинообразных позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Мощные конические клювы зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян. Мощные, с острым крючком на надклювье, клювы хищных птиц, попугаев, сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добычу, свойственны гусеобразным и фламинго. Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками на его углах у стрижей, ласточек и козодоев образуют своеобразный сачок, облегчающий ловлю мелких насекомых, и т. д. (Ильичев и др., 1982; Ишбирдин А.Р., Кривошеев М.М., 2009; Sipura, 1999).

      Не  менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но и участвует в схватывании и удержании добычи. Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на конце язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить её. Мясистый подвижный язык многих попугаев и семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех по краю клюва для раскалывания скорлупы. Подвижным языком с уплощённой ороговевающей вершиной клесты обрезают летучки семян хвойных. У питающихся нектаром и тычинками цветков мелких попугаев, колибри, нектарниц и других птиц подвижный язык может сворачиваться в трубку при сосании, а на конце и по краям имеет более или менее развитую бахрому, облегчающую сбор пыльцы. У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных беспозвоночных, на языке расположены многочисленные, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (гагары, поганки, пингвины, трубконосые, чистиковые, крохали и др.). Мясистый и подвижный, окаймленный пластинками язык фламинго и гусеобразных участвует в фильтрации пищи (Ильичев и др., 1982; Постников, 2000).

      Дневные хищники и совы добычу, особенно крупную, хватают лапами. В зависимости  от пищевой специализации варьируют форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы, иглоногой совы и др.). Иногда схватывают добычу лапами кариамы (из журавлеобразных) и попугаи. Некоторые птицы при расклёвывании добычи придерживают её лапами (синицы, некоторые вороновые, ракшеобразные, попугаи и др.). Поползни – орехи, а дятлы – орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом, расклёвывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклёвывают и разрывают (Ильичев и др., 1982; Sipura, 1999).

      Иногда  вороны и крупные чайки, схватив  крупную добычу (беззубки, крабы  и др.), взлетают и затем бросают  добычу на землю; этот приём повторяется  многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костями (бородач).

      Описано для птиц и использование «инструментов». Дятловый вьюрок, держа в клюве  за один конец кактусовую иглу или  сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры,  выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с дерево на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой. В Африке стервятники, найдя брошенное страусовое яйцо, скорлупу которого они не могут разбить клювом, разыскивают поблизости камень – иногда массой до 0,5 кг (сама птица весит 2 – 2,5 кг) – и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывают скорлупу. Пока не выяснено, присуща ли эта способность всем птицам африканской популяции стервятников, но наблюдения зоологов свидетельствуют, что такое поведение свойственно многим особям (Ильичев и др., 1982; Прокофьева, 1999).

Заключение 

     Поиск и усвоение пищи — основные функции  любого живого организма, без которых невозможны никакие другие функции, как бы они ни были важны для существования вида. В связи с большими энергетическими затратами добыча и усвоение корма занимает почти все время активной жизни птиц.

     На  основе вышеизложенного материала  следует сделать вывод, что питание  птиц уже достаточно полно изучено. Однако, возникают проблемы при отнесении вида к определённой экологической группе. Для большинства птиц характерны сезонная, географическая и возрастная изменчивость кормов. Способ добывания пищи у птиц также весьма разнообразен.

     Список  литературы 

     1. Долгушин И.А. Об изученности  экологии птиц СССР // Современные  проблемы орнитологии. – Фрунзе: изд-во «Илим», 1965. – 246 с. 

     2. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А.  Общая орнитология:   учебник для студ. биол. спец. – М.: Высшая школа, 1982. – 464 с.

     3. Ишбирдин А.Р., Кривошеев М.М. К  рациону питания некоторых видов  птиц // Башкирский орнитологический  вестник. Вып. 7. Уфа, РИО БашГУ, 2009. с. 8-9. 

     4. Нечаев В.А. Птицы – потребители  и распространители плодов и  семян древесных растений в  Приморском крае // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. – 2001. – 106, № 2. – С. 14–21. – Реф. В РЖ Биология. – 2003. – 04И6. – с. 58.

     5. Новиков Г.А. Материалы по питанию  птиц в лесостепных дубравах // Рус. орнитол. ж. Экспресс-вып.  – 2001. – № 155. – с. 705–711. – Реф. В РЖ Биология. – 2003. – 04И6. – с. 70.

     6. Прокофьева И.В. Жалящие насекомые  как корм воробьиных птиц // Рус.  орнитол. ж. Экспресс-вып. –  1998. – № 40. – с. 13–18. – Реф.  В РЖ Биология. – 2002. – 04И6. –  с. 78.

     7. Прокофьева И.В. Скорлупа яиц как источник минерального корма птиц // Рус. орнитол. ж. Экспресс-вып. – 1999. – № 64. – с. 6–9. – Реф. В РЖ Биология. – 2004. – 04И6. – с. 76.

     8. Постников С.Н. Питание и поведение  воробьиных птиц в зимний период // Животный мир Южного Урала  и Северного Прикаспия: тезисы докладов и материалы 4 региональной конференции, Оренбург, 18–19 апр., 2000. – Оренбург, 2000. – с. 58–59. Реф. В РЖ Биология. – 2004. – 04И6. – с. 75.

     9. Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение  как видовая характеристика птиц // Зоологический журнал. – 2005. – т. 84, № 1. с. 54–62.

     10. Sipura M. Tritrophic interactions: Willows, herbivorous insects and insectivorous birds // Oecologia. – 1999. – 121, №  4. – с. 537–545. – Реф. В РЖ Биология. – 2004. – 04И6. – с. 67.