Термодинамические особенности живых систем

1. Термодинамические особенности живых систем

Термодинамика живых  систем

Состояние живых  систем в любой момент времени (динамическое состояние) характерно тем, что элементы системы постоянно разрушаются  и строятся заново. Этот процесс  носит название биологического обновления. Для обновления элементов в живых  системах требуется постоянный приток извне веществ и энергии, а  также вывод во внешнюю среду  тепла и продуктов распада. Это  означает, что живые системы обязательно  должны быть открытыми системами. Благодаря  этому в них создается и  поддерживается химическое и физическое неравновесие. Именно на этом неравновесии основана работоспособность живой  системы, направленная на поддержание  высокой упорядоченности своей  структуры, а, значит, на сохранение жизни  и осуществление различных жизненных  функций. Кроме того, живая система, благодаря свойству открытости, достигает  стационарности, т.е. постоянства своего неравновесного состояния.

В изолированной  системе (такая система не обменивается с внешней средой веществом и  энергией), находящейся в неравновесном  состоянии, происходят необратимые  процессы, которые стремятся привести систему в равновесное состояние. Переход живой системы в такое  состояние означает для нее смерть.

Таким образом, открытость – одно из важнейших свойств живых  систем.

Весьма важным является вопрос о применимости законов термодинамики  к живым системам.

I закон (начало) термодинамики. Первый закон термодинамики гласит: изменение энергии системы (dE) равно количеству тепла (Q), полученному системой, плюс работа внешних сил (A), совершенная над системой

dE = Q + A

Для адиабатически изолированных систем (Q = 0, то есть обмена теплом с внешней средой не происходит) и замкнутых (А = 0, то есть внешние силы отсутствуют) dE = 0. Последнее утверждение является законом сохранения энергии: при всех изменениях, происходящих в адиабатически изолированных и замкнутых системах, полная энергия системы остается постоянной.

Если рассматривать  термодинамическую систему, состоящую  только из живой системы, то закон  сохранения энергии неприменим, так  как живая система является открытой. Для термодинамической системы, включающей в себя живую систему  и среду, с которой система  обменивается энергией и веществом, закон сохранения энергии выполняется. Действительно, как показали опыты, общее количество энергии, которое  получает организм за некоторый промежуток времени, вновь обнаруживается впоследствии в виде:

а) выделяемого тепла;

б) совершаемой внешней  работ или выделяемых веществ;

в) теплоты сгорания веществ, синтезированных за этот промежуток времени за счет энергии, поступившей  извне.

II закон (начало) термодинамики. Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной термодинамической системе энтропия никогда не может уменьшаться. Она равна нулю при обратимых процессах и может только увеличиваться при необратимых процессах.

Здесь есть также  определенная связь с упорядоченностью системы, а также с информацией (большая упорядоченность соответствует  большему количеству информации). Можно  говорить при этом о единстве природы  информации и энтропии. Действительно, увеличение энтропии соответствует  переходу системы из более упорядоченного в менее упорядоченное состояние. Такой переход сопровождается уменьшением информации, содержащейся в структуре системы. Беспорядок, неопределенность можно трактовать как недостаток информации. В свою очередь возрастание количества информации уменьшает неопределенность.

Вспомним физический смысл энтропии. Все процессы, самопроизвольно  протекающие в природе, необратимы и способствуют переходу системы  в равновесное состояние, которое  всегда характеризуется тем, что:

а) в процессе этого  перехода всегда безвозвратно выделяется некоторая энергия, и для совершения полезной работы она использована быть не может;

б) в равновесном  состоянии элементы системы характеризуются  наименьшей упорядоченностью.

Отсюда следует, что энтропия является как мерой  рассеяния энергии, так и мерой  неупорядоченности системы.

Применение второго  закона термодинамики к живым  системам без учета того, что это  открытые системы, приводит к противоречию. Действительно, энтропия должна всегда возрастать, то есть должна расти неупорядоченность  живой системы. В то же время мы хорошо знаем, что все живые системы  постоянно создают из беспорядка упорядоченность. В них создается  и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность  живых систем. В процессе развития каждого организма (онтогенеза), так же как и в процессе эволюционного развития (филогенеза), все время образуются новые структуры, и достигается состояние с более высокой упорядоченностью. А это означает, что энтропия (неупорядоченность) живой системы не должна возрастать. Таким образом, второй закон термодинамики, справедливый для изолированных систем, для живых систем, являющихся открытыми, неприменим.

В течение времени  жизни живой системы ее элементы постоянно подвергаются распаду. Энтропия этих процессов положительна (возникает  неупорядоченность).

Для компенсации  распада (компенсации неупорядоченности) должна совершаться внутренняя работа в форме процессов синтеза  элементов взамен распавшихся. А  это означает, что эта внутренняя работа является процессом  с отрицательной энтропией (такие процессы называют негэнтропийными, а отрицательную энтропию – негэнтропией). Негэйнтропийный процесс противодействует увеличению энтропии системы, которое связано с процессом распада, и создает упорядоченность.

Источником энергии  для совершения негэнтропийной внутренней работы являются:

Для организмов –  гетеротрофов (питающихся только органической пищей) – энергия в виде химических связей и низкая энтропия поглощаемых  высокоструктурированных органических веществ. В этом случае поглощаемые  пищевые вещества обладают большей  упорядоченностью (меньшей энтропией), чем выделяемые продукты обмена. Организмы  гетеротрофы переносят упорядоченность (негэнтропию) из питательных веществ в самих себя.

Для организмов –  автотрофов (самостоятельно синтезирующих  для себя питательные вещества из неорганических соединений с участием солнечного излучения) – энергия  солнечного света, представляющего  электромагнитное излучение с низкой энтропией.

Таким образом, обмен  веществ с точки зрения термодинамики  необходим для противодействия  увеличению энтропии, обусловленному необратимыми процессами в живой  системе.

Если рассматривать  систему «живой организм плюс среда», из которой берутся питательные  вещества и в которую отдаются продукты обмена, то второй закон термодинамики  справедлив: энтропия этой системы  возрастает и никогда не уменьшается. Это означает, что живая система  создает внутри себя упорядоченность  за счет того, что она уменьшает  упорядоченность в окружающей среде.

Итак, живая система является открытой системой, и ее энтропия не возрастает, как это имеет место в изолированной системе. Это означает, что живая система постоянно совершает работу, направленную на поддержание своей упорядоченности, и находится в неравновесном стационарном состоянии. Производство энтропии при этом минимально.

Таким образом, с  позиций термодинамики можно  утверждать, что живым системам присущи  процессы, уменьшающие энтропию систем и, следовательно, поддерживающие их организованность.

Следующий вопрос заключается  в том, как реализуются процессы самоуправления и самоорганизации  живых систем. Этот вопрос,  прежде всего, связан с рассмотрением жизни как информационного процесса. Недаром кибернетика определена ее создателем Н. Винером как «наука об управлении и передачи информации в живых организмах и машинах».

2. Круговорот веществ в природе

Деятельность живых  организмов сопровождается извлечением  из окружающей их неживой природы  больших количеств минеральных  веществ. После смерти организмов, составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный круговорот веществ в природе, т.е. циркуляция веществ между атмосферой, гидросферой, литосферой и живыми организмами.

Приведём некоторые  примеры.

Круговорот воды. Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоёмов и воздушными течени- ями переносятся на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разруше- нию горных пород и делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных. Она размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворёнными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами в моря и океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей важнейшее звено в поддержании жизни на Земле.

Растения участвуют в круговороте воды двояким способом: извлекают её из почвы и испаряют в атмосферу; часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород поступает в атмосферу.

Животные потребляют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют её во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Круговорот углерода. Углерод поступает в биосферу в результате фиксации его в процессе фотосинтеза. Коли-чество углерода, ежегодно связываемого растениями, оценивается в 46 млрд. т. Часть его поступает в тело животных и освобождается в результате дыхания в виде СО2, который вновь поступает в атмосферу. Кроме того, запасы углерода в атмосфере пополняются за счёт вулканической деятельности и сжигания человеком горючих ископаемых. Хотя основная часть поступающего в атмосферу диоксида углерода поглощается океаном и откладывается в виде карбонатов, содержание СО2 в воздухе медленно, но неуклонно повышается.

Круговорот азота.

Азот - один из основных биогенных элементов - в громадных количествах содержится в атмосфере, где составляет 80% от общей массы её газообразных компонентов. Однако в молекулярной форме он не может использоваться ни высшими растениями, ни животными.

В форму, пригодную  для использования, атмосферный  азот переводят электрические разряды (при которых образуются оксиды азота, в соединении с водой дающие азотистую  и азотную кислоты), азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые водоросли. Одновременно образуется аммиак, который другие хемосинтезирующие бактерии последовательно переводят в нитриты и нитраты. Последние наиболее усвояемы для растений. Биологическая фиксация азота на суше составляет примерно 1 г/м 2, а в плодородных областях достигает 20 г/м2.

После отмирания  организмов гнилостные бактерии разлагают азотсодержащие соединения до аммиака. Часть его уходит в атмосферу, часть восстанавливается денитрифицирующими бактериями до молекулярного азота, но основная масса окисляется до нитритов и нитратов и вновь используется. Некоторое количество соединений азота оседает в глубоководных отложениях и надолго (миллионы лет) выключается из круговорота. Эти потери компенсируются поступлением азота в атмосферу с вулканическими газами.

Круговорот серы. Сера входит в состав белков и также  представляет собой жизненно важный элемент. В виде соединений с металлами - сульфидов - она залегает в виде руд на суше и входит в состав глубоководных отложений. В доступную  для усвоения растворимую форму  эти соединения переводятся хемосинтезирующими бактериями, способными получать энергию путём окисления восстановленных соединений серы. В результате образуются сульфаты, которые используются растениями. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода.

Круговорот фосфора. Резервуаром фосфора служат залежи его соединений в горных породах. Вследствие вымывания он попадает в  речные системы и частью используется растениями, а частью уносится в  море, где оседает в глубоководных  отложениях. Кроме того, в мире ежегодно добывается от 1 до 2 млн.т. фосфорсодержащих пород. Большая часть этого фосфора  также вымывается и исключается  из круговорота. Благодаря лову рыбы часть фосфора возвращается на сушу в небольших размерах (около 60 тыс.т. элементарного фосфора в год).

Из приведённых  примеров видно, какую значительную роль в эволюции неживой природы  играют живые орга-низмы. Их деятельность существенно влияет на формирование состава атмосферы и земной коры. Большой вклад в понимание взаимосвязей между живой и неживой природой внёс выдающийся советский учёный В.И.Вернадский. Он выявил геологическую роль живых организмов и показал, что их деятельность представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

Таким образом, живые  организмы, испытывая на себе влияние  факторов неживой природы, своей  деятельностью изменяют условия  окружающей среды, т.е. среды своего обитания. Это приводит к изменению  структуры всего сообщества - биоценоза.

Установлено, что  азот, фосфор и калий могут оказывать  наибольшее положительное влияние  на урожаи культурных растений, и потому эти три элемента в наибольших количествах вносят в почву с удобрениями, применяемыми в сельском хозяйстве. Поэтому азот и фосфор оказались главной причиной ускоренной эвтрофизации озёр в странах с интенсивным земледелием. Эвтрофизация - это процесс обогащения водоёмов питательными веществами. Она представляет собой естественное явление в озёрах, так как реки приносят питательные вещества с окружающих дренажных площадей. Однако этот процесс обычно идёт очень медленно, в течение тысяч лет.

Неестественная  эвтрофизация, ведущая к стремительному увеличению продуктивности озёр, происходит в результате стока с сельскохозяйственных угодий, которые могут быть обогащены питательными веществами удобрений.

Существуют также  два других важных источника фосфора - сточные воды и моющие средства. Сточные воды, как в своём первоначальном виде, так и обработанные, обогащены  фосфатами. Бытовые детергенты содержат от 15% до 60% биологически разрушаемого фосфата. Кратко можно резюмировать, что эвтрофизация в конце концов приводит к истощению ресурсов кислорода и к гибели большинства живых организмов в озёрах, а в крайних ситуациях - и в реках.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и  питательных веществ, и необходимо чётко разграничить эти два понятия. Всю экосистему можно уподобить  единому механизму, потребляющему  энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные  вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.

Поток энергии и  круговороты биогенных элементов  в экосистеме.

Энергия Биотический  Тепловая света компонент энергия  Солнце Биогенные элементы Абиотический компонент Поток энергии Круговорот биогенных элементов. На глубине в десятки километров горные породы и ми-нералы подвергаются воздействию высоких давлений и температур. В результате происходит метаморфизм (изменение) их структуры, минерального, а иногда и химического состава, что приводит к образованию метаморфических пород.

Опускаясь ещё дальше вглубь Земли, метаморфические породы могут расплавиться и образовать магму. Внутренняя энергия Земли (т.е. эндогенные силы) поднимает магму к поверхности. С расплавленными горными породами, т.е. магмой, химические элементы выносятся на поверхность Земли во время извержений вулканов, застывают в толще земной коры в виде интрузий. Процессы горообразования поднимают глубинные горные породы и минералы на поверхность Земли. Здесь горные породы подвергаются воздействию солнца, воды, животных и растений, т.е. разрушаются, переносятся и отлагаются в виде осадков в новом месте. В результате образуются осадочные горные породы. Они накапливаются в подвижных зонах земной коры и при пригибании снова опускаются на большие глубины (свыше 10 км).

Вновь начинаются процессы метаморфизма, переправления, кристаллизации, и химические элементы возвращаются на поверхность Земли. Такой "маршрут" химических элементов называется большим  геологическим круговоротом. Геологический  круговорот не замкнут, т.к. часть химических элементов выходит из круговорота: уносится в космос, закрепляется прочными связями на земной поверхности, а  часть поступает извне, из космоса, с метеоритами.

Геологический круговорот - это глобальное путешествие химических элементов внутри планеты. Более  короткие путешествия они совершают  на Земле в пределах отдельных  её участков. Главный инициатор - живое  вещество. Организмы интенсивно поглощают  химические элементы из почвы, воздуха  воды. Но одновременно и возвращают их. Химические элементы вымываются из растений дождевыми водами, выделяются в атмосферу при дыхании и  отлагаются в почве после смерти организмов. Возвращённые химические элементы снова и снова вовлекаются  живым веществом в "путешествия". Всё вместе и составляет биологический, или малый, круговорот химических элементов. Он тоже не замкнут.

Часть элементов-"путешественников" уносится за его пределы с поверхностными и грунтовыми водами, часть - на разное время "выключается" из круговорота  и задерживается в деревьях, почве, торфе.

Ещё один маршрут  химических элементов проходит сверху вниз от вершин и водоразделов к  долинам и руслам рек, впадинам, западинам. На водоразделы химические элементы поступают только с атмосферными осадками, а выно-сятся вниз и с водою, и под действием силы тяжести. Расход вещества преобладает над поступлением, о чём говорит само название ландшафтов водоразделов - элювиальные.

На склонах жизнь  химических элементов изменяется. Скорость их передвижения резко увеличивается, и они "про езжают" склоны, как пассажиры, удобно устроившиеся в купе поезда. Ландшафты склонов так и называются - транзитными.

"Отдохнуть"  от дороги химическим элементам  удаётся лишь в аккумулятивных (накапливающих) ландшафтах, расположенных  в понижениях рельефа. В этих  местах они часто и остаются, создавая для растительности  хорошие условия питания. В  некоторых случаях растительности  приходится бороться уже с  избытком химических элементов.

Уже много лет  назад в распределение химических элементов вмешался человек. С начала ХХ столетия деятель-ность человека стала главным способом их путешествия. При добыче полезных ископаемых огромное количество веществ изымается из земной коры. Их промышленная пере работка сопровождается выбросами химических элементов с отходами производства в атмосферу, воды, почвы. Это загрязняет среду обитания живых организмов. На земле появляются новые участки с высокой концентрацией химических элементов - рукотворные геохимические аномалии. Они распространены вокруг рудников цветных металлов (меди,свинца). Эти участки иногда напоминают лунные пейзажи, потому что практически лишены жизни из-за высоких содержании вредных элементов в почвах и водах. Остановить научно-технический прогресс невозможно, но человек должен помнить, что существует порог в загрязнении природной среды, переходить который нельзя, за которым неизбежны болезни людей и даже вымирание цивилизации.

Создав биогеохимические "свалки", природа, возможно, хотела предостеречь человека от непродуманной, безнравственной деятельности, показать ему на наглядном примере, к чему приводит нарушение распределения  химических элементов в земной коре и на её поверхности.

3. онтогенетический уровень организации живого

Онтогенетическим  называют индивидуальный уровень развития и считают, что этот уровень охватывает все отдельные одноклеточные  и многоклеточные живые организмы, а раньше чаще всего его рассматривали  как включающий только многоклеточные организмы. 
Сам термин «онтогенез» ввел в науку известный немецкий биолог Э. Геккель, автор знаменитого биогенетического закона, согласно которому онтогенез в краткой форме повторяет филогенез. Это означает, что отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме повторяет историю рода, т.е. филогенеза (от греч. — род). 
Поскольку самостоятельной минимальной живой системой можно считать клетку, постольку изучение онтогенетического уровня следует начать именно с клетки. В зависимости от характера структуры и функционирования все клетки можно разделить на два класса: 
прокариоты — клетки, лишенные ядер; 
эукариоты — клетки, появившиеся позднее и содержащие ядра. 
При более глубоком исследовании оказалось, что эти два класса клеток обладают существенными различиями в структуре и функционировании генетического аппарата, строении клеточных стенок и мембранных систем, характере механизмов синтеза белков и т.п. 
В соответствии с тем, из каких клеток построены живые системы, их можно разделить на две обширные группы, или два живых царства. 
К первому принадлежат многочисленные виды таких одноклеточных организмов, как бактерии, сине-зеленые водоросли, грибы и другие простейшие организмы. Все остальные одноклеточные, а также многоклеточные организмы, начиная от низших и кончая высшими, построены из возникших позднее эукариотных клеток. Эту классификацию пришлось, однако, пересмотреть после открытия архебактерий, Особенность архебактерий состоит в том, что их клетки в чем-то сходны, с одной стороны, с прокариотами, а с другой — с эукариотами. На этом основании в настоящее время различают три типа онтогенетического уровня организации живых систем, представляющих собой три линии развития живого мира: 1) прокариоты, или эубактерии; 2) эукариоты и 3) архебактерий. 
По-видимому, все эти три линии развития исходят из единой живой первичной минимальной системы, которую можно называть протоклеткой. Предполагают, что она обладала всеми основными свойствами, которые являются характерными для живых организмов. К ним относят прежде всего способность обмениваться с окружающей средой - признак, присущий всем открытым системам. С этой способностью непосредственно связана способность протоклетки к метаболизму, т.е. осуществлению биохимических реакций, сопровождающихся усвоения ем необходимых для роста клетки веществ и удалением использованных продуктов реакций. Дальнейшее функционирование и развитие клетки предполагает также наличие у нее способности к делению и отпочкованию. К этим признакам многие исследователи добавляют дополнительные свойства, но все ученые признают, что протоклетка отнюдь не была какой-то бесструктурной массой, а представляла собой достаточно организованную целостность, которую можно охарактеризовать как живую первичную систему. Предполагают также, что протоклетка по важнейшим  своим  структурно-функциональным  свойствам не  была подобна современным одноклеточным прокариотам, а обладала некоторыми признаками, аналогичными свойствам эукариотных клеток. 
По вопросу о происхождении эукариотных клеток существуют две основные гипотезы. Сторонники аутогенной гипотезы считают, что такие клетки могли возникнуть путем дифференциации и усложнения слабоструктурированных клеточных образований, подобных прокариотам. Защитники другой, симбиотической гипотезы полагают, что эукариотные клетки образовались путем симбиоза нескольких прокариотных клеток, геномы которых внедрились в клетку-хозяина, при чем, по одной версии, они способствовали постепенному превращению последней в эукариотную клетку, а по другой — она уже обладала некоторыми свойствами эукариотов. 
Структурный подход к анализу первичных живых систем на онтогенетическом уровне, о котором шла речь выше, нуждается в дополнительном освещении функциональных особенностей их жизнедеятельности и обмена веществ. Среди них особого внимания заслуживает исследование трофических, или пищевых, потребностей организмов. Для этого необходимо проследить взаимоотношения организмов с окружающей средой и рамках соответствующей экологической системы. Именно поэтому изучение структуры и основных типов питания уже давно привлекало внимание ученых. В ходе многочисленных длительных исследований были выделены прежде всего два главных типа питания. 
К первому, автотрофному типу относились организмы, которые не нуждались в органической пище и могли жить либо за счет ассимиляции углекислоты (бактерии), либо фотосинтеза (растения). Ко второму, гетеротрофному типу принадлежали все организмы, которые не могли жить без органической пищи. 
По вопросу о том, какой тип питания возник в начале становления живых систем, мнения расходятся. Одни ученые не без основания полагают, что сначала появился автотрофный тип, поскольку сложные органические вещества, необходимые для гетеротрофного питания, могли образоваться лишь после того, как автотрофные организмы создали для этого необходимые условия. Другие исследователи считают, что гетеротрофное питание появилось раньше автотрофного. Такого допущения, в частности, придерживается в своей гипотезе происхождения жизни А.И. Опарин, полагая, что уже первичный «бульон», в котором зародилась жизнь, содержал органические соединения как питательную среду для дальнейшего развития. 
Простая первоначальная классификация основных типов питания и соответственно организмов на автотрофы и гиперотрофы в дальнейшем подверглась изменениям и уточнениям, в которых выявлялись такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества для роста (витамины, гормоны и специфические ферменты), обеспечивать себя энергией, источниками получения углерода, азота и водорода; зависимость от экологической среды и т.п. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических потребностей организмов свидетельствует о необходимости целостного, системного подхода к изучению живых систем и на онтогенетическом уровне. 
Целостность, взаимосвязь и взаимодействие выступают в общей форме функциональной системности, которая находит выражение в согласованном функционировании различных компонентов одноклеточных и многоклеточных организмов. 
При этом отдельные компоненты содействуют и способствуют сои гласованному функционированию других, обеспечивая тем самым единство и целостность в осуществлении всех процессов жизнедеятельности всего организма. Подобная функциональная системность в специфических формах выступает и на других уровнях организации живых организмов. Она является конкретным воплощением системного характера организации живой природы на всех ее уровнях, которая может лишь возрастать и усиливаться в зависимости от места, занимаемого организмом на эволюционной лестнице развития природы.