Тип австралопитековых: хронология и ареал

     Тип австралопитековых: хронология и ареал 

     Содержание 

     Введение 

     До  недавнего времени самым большим  белым пятном в ископаемой летописи эволюции человека оставался плиоцен – эпоха длительностью ок. 6 млн. лет, завершившаяся ок. 2 млн. лет назад. Для изучающих эволюцию человека плиоцен особенно важен, поскольку он предшествует непосредственно эпохе плейстоцена, в котором были впервые обнаружены ясные и неоспоримые ископаемые остатки гоминид, известных как австралопитековые (Australopithecinae).

     Эти тонкокостные существа с небольшим  мозгом являются самыми ранними из известных настоящих гоминид. Первая из находок австралопитековых, состоящая из части черепа ребенка, была сделана в 1924 в известковом карьере близ Таунса в Бечуаналенде (ныне Ботсвана) южноафриканским анатомом Р.Дартом. Дарт определил находку как новую форму гоминид и назвал ее Australopithecus africanus. Другие формы, названные парантропом (Paranthopus) и плезиантропом (Plesianthropus), были найдены позже и также в Африке. В 1959 в ущелье Олдовай в нынешней Танзании Луис Лики обнаружил одного из самых древних представителей этой группы – зинджантропа (Zinjanthropus).

     К настоящему времени найдены остатки  или значительные фрагменты скелета  более ста особей австралопитековых. Они особенно интересны тем, что  раскрывают относительные темпы  эволюции различных частей тела гоминид. 
 
 
 
 
 
 

     1. Морфологическая структура австралопитековых 

     Австралопитековые имели рост в среднем 122–152 см и  были прямоходящими, что следует  из формы их длинных костей ног  и рук и подтверждается формой таза и характером сочленения черепа с позвоночником. Но объем их черепной коробки был не больше, чем у современных шимпанзе и горилл, – ок. 500 куб. см. По современным представлениям, увеличение размеров черепной коробки и мозга произошло несколько позже начала прямохождения, увеличения подвижности рук, гибкости кисти и развития зубов.

     Австралопитековые обладали значительно меньшим лицевым и большим мозговым отделом, чем у современных антропоморфных обезьян. Зубы, особенно резцы и клыки, менее крупные, чем у последних, а клыки не возвышаются над уровнем соседних зубов. Диастемы, т.е. промежутки между вторыми резцами и клыками на верхней челюсти и между клыками и первыми предкоренными зубами на нижней, у австралопитековых, в отличие от современных обезьян, отсутствуют. Зубная дуга имеет сходную с человеческой параболическую форму и резко отлична от зубной дуги человекообразных обезьян, для которых характерна U-образная форма с параллельными рядами зубов.

     Самой же поразительной чертой австралопитековых, выделяющей их среди всех как современных, так и ископаемых приматов и ставящей их в совершенно исключительное положение в филогении высших приматов и человека, является двуногая походка. На это указывает, прежде всего, огромное сходство тазовых костей австралопитековых с человеческими. Одним из косвенных доказательств вертикальной походки австралопитековых служит положение большого затылочного отверстия, расположенного у них ближе к середине основания черепа, что характерно также для человека. Если к этому добавить, что у австралопитековых клыки были очень невелики и не могли использоваться как оружие нападения или самозащиты, то напрашивается вывод, что подобная биологическая не вооруженность должна была компенсироваться рукой, способной употреблять палки и камни для защиты, нападения и добывания пищи. Вся совокупность этих фактов свидетельствует, что австралопитековые были группой высокоорганизованных приматов. Их важнейшей особенностью была двуногая походка, а это предполагает свободные верхние конечности, компенсировавшие биологическую невооруженность австралопитековых. В этом бесспорно очень большое сходство данных приматов с человеком.

     При исследовании остатков южноафриканских  австралопитековых было обращено внимание на заметные морфологические различия между отдельными их представителями  из разных местонахождений. Выяснилось, что австралопитековые из Таунга, Стеркфонтейна и Макапансгата достаточно четко отличаются от своих сородичей из Кромдраая и Сварткранса. У представителей первой группы были меньшие размеры тела, более гладкие и лишенные костных гребней черепа, более крупные передние и сравнительно небольшие коренные зубы. Их обычно именуют грацильными формами. Представители второй группы, напротив, отличались большими размерами тела, очень массивным и снабженным костными гребнями черепом, сравнительно небольшими передними и очень крупными коренными зубами. Эти формы называют массивными. Грацильные и массивные формы различаются и по объему мозга. У первых объем мозга колеблется от 435 до 600 см³ (в среднем 504 см³). Максимальная величина объема мозга массивных форм не превышает 848 см³, а средняя величина несколько более 500 см³ /Tobias, 1963/. Таким образом, объем мозга южноафриканских австралопитековых лишь на немного превышал объем мозга современных антропоморфных обезьян. Однако, учитывая сравнительно небольшие размеры тела этих приматов (длина тела 120 — 130 см, вес 30-40 кг), значительно уступающих Довременным крупным человекообразным обезьянам, относительный вес их мозга был выше, чем у последних.

     2. Образ жизни южноафриканских  автралопитековых 

     Австралопитековые обитали на открытых пространствах типа саванн и охотились преимущественно на антилоп и других копытных животных. Свободные верхние конечности этих приматов давали им возможность использовать палки, камни и другие предметы как орудия охоты, добывания растительной пищи и защиты от врагов. Об этом свидетельствуют и найденные в пещерах австралопитековых черепа ископаемых павианов со следами ударов (вмятины, отверстия, повреждения), нанесенных острыми предметами.

     Все, казалось бы, говорит, что южноафриканские  австралопитековые вплотную подошли к тому рубежу, с которого начинается человек, и представляют собой непосредственных предков древнейших людей. Однако геологический возраст этой формы был неясен. Некоторые исследователи были склонны датировать их ранним и даже средним плейстоценом. А поскольку методы определения абсолютного возраста оказались непригодными, проблема датировки австралопитековых не была разрешена. Это обстоятельство, а также их периферийное положение на крайнем юге Африки породили у многих ученых осторожность в оценке их филогенетического положения. Большинство исследователей склонилось к признанию этих приматов хотя и очень близкими к предкам человека, но все же боковой ветвью эволюции, не приведшей к возникновению древнейших людей [Якимов, 1964]. Эта точка зрения преобладала до конца 50-х годов, когда были сделаны выдающиеся открытия австралопитековых и более прогрессивных форм в Восточной Африке. Эти открытия коренным образом изменили взгляды на австралопитековых и на их положение в филогении человека.

     Обзор древних микроландшафтных условий тех мест, где были сделаны находки ранних австралопитеков, показал, что природные условия их были мозаичны, приматы обитали «в лесных и более открытых саванновых средах» (Фоули, 1990, с. 248). О том, что, например, «Люси» была связана с лесистой местностью, можно судить по результатам палинологического анализа отложений, в которых были найдены ее скелетные останки (Хрисанфова, Перевозчивов, 1999).

     Другой  вопрос, тесно связанный с выбором  «экологической прародины человеческого  рода», – обострение межвидовой конкуренции при изменении климатических условий на больших территориях. Естественно, что аридизация, повлекшая за собой сокращение площадей тропических лесов, привела к изменению межвидовых взаимоотношений. Также очевидно, что появление обширных открытых площадей, покрытых травянистой растительностью, привлекало многочисленные стада травоядных, а следовательно, увеличилось видовое разнообразие и общая численность хищников. Такое положение вещей с неизбежностью приводило к ситуации, основным плюсом которой было появление новых источников пищи, а основным недостатком – повышение риска встречи с хищником.

     Единого мнения по поводу биотопов обитания ранних австралопитеков нет. Одни авторы считают, что повышение опасности встречи  с хищником приводило к тому, что приматы тяготели к более лесистым участкам. Исследование межвидовой конкуренции в современных африканских ландшафтах показало, что ландшафты с наименьшим риском встречи с хищником и с наименьшей межвидовой конкуренцией – прибрежные участки леса. Наиболее опасные территории – открытая саванна (Djminguez-Rodrigo, 2001). На основании этих наблюдений автор приходит к выводу о том, что именно участки прибрежных лесов и были наиболее «подходящими» биотопами для жизни плио-плейстоценовых гоминид.

     Другой  интересный аспект этой темы – повышение  инсоляции и температуры в  сухие и жаркие периоды года. При  аридизации климата появляется задача защиты от излишнего ультрафиолета  и совершенствования механизмов терморегуляции. В серии работ  П.Е. Веллера (Wheller, 1984, 1985, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994) выражено мнение о том, что переход к бипедии спровоцировал утрату волосяного покрова тела. Пропорции тела у приматов, ходящих на двух ногах, в большей степени способствуют понижению температуры тела, так как общая поверхность тела при бипедии неизменно выше. Л.Л. Эймарал выразил мнение, что утрата волосяного покрова могла происходить одновременно с переходом к бипедии, или даже предшествовала ей. Он также на основании расчетов метаболических затрат на поддержание постоянной комфортной температуры тела предположил, что сухой тропический лес мог бы быть наиболее подходящим для гоминид биотопом (Amaral, 1996).

     C точки зрения задач реконструкции  типа питания, выяснение какой  именно из биотопов был более  предпочитаемым австралопитековыми и первыми людьми, имеет существенное значение, так как пребывание в лесных ландшафтах не предполагает возникновения новых для этих приматов пищевых источников, в то время как выход в саванновые ландшафты с неизбежностью должен был привести к использованию новых пищевых ресурсов. Некоторые «за» сохранения пребывания в преимущественно в лесных биотопах было приведено мною только что. Основное «за» выхода ранних австралопитеков на открытые и полуоткрытые саванновые пространства состоит в том, что наблюдаемые увеличения общих размеров тела, объема мозга, продолжительности жизни не могли иметь места без смены пищевой стратегии, а смена пищевой стратегии означает переход в новую экологическую нишу.

     Увеличение  объема мозга, продолжительности жизни связывается с включением большего количества животных белков в рацион (Aiello, 1994). Источники этого большого количества в самом общем схематическом виде можно представить как:

     1. Охотничью добычу;

     2. Падаль (трупы палых животных, остатки трапезы хищника).

     Очевидно, что поведение некрофагов и хищников значительно отличается. По поводу отнесения ранних австралопитековых  к хищникам или падальщикам также  нет единого мнения. Неизменным же компонентом рациона остаются продукты собирательства. 

     3. Восточноафриканские австралопитековые 

     Олдувайское ущелье. В 1959 г. Луис Лики в слое 1 (самом  древнем) обнаружил почти полный череп ископаемого высшего примата, сходного с некоторыми массивными формами  южноафриканских австралопитековых. Л.Лики дал ему наименование Zinjanth-ropus boisei (зинджантроп бойсов). В отложениях с остатками зинджантропа обнаружены грубые орудия из галек (олдувайская культура), а также кости рептилий, птиц и млекопитающих. Среди орудий преобладали чопперы, двусторонне обработанные орудия (бифасы) и многогранники. Геологический возраст- виллафранк [Иванова, 1965]. Абсолютный возраст (по данным калий-аргонового анализа) -1,75 млн. лет. Первоначально автор находки был убежден, что орудия олдувайской культуры были творением рук этого существа, в связи с чем было сделано заключение, что зинджантроп — один из древнейших представителей человеческого рода. Однако небольшой объем мозга (530 см³) и другие примитивные особенности этого существа посеяли среди ученых сомнения в возможности изготовления им каменных орудий. Дальнейшие открытия показали, что эти сомнения были далеко не беспочвенными.

     В 1960 г. в том же слое 1, но на 60 см глубже горизонта с остатками зинджантропа, Л. Лики обнаружил скелетные остатки, принадлежавшие существу, отличному от зинджантропа и австралопитековых в целом. Первоначально это существо получило наименование "презинджантроп" (предшественник зинджантропа). В дальнейшем кости "презинджантропа" были найдены и в горизонте с остатками зинджантропа и в более поздних отложениях (слой 2). Абсолютный возраст наиболее древних остатков "презинджантропа"—около 2 млн. лет. Тщательным изучением костных остатков установлено, что они принадлежат существу более прогрессивному, чем зинджантроп и австралопитековые в целом. На это указывает объем мозга (650 см³) и другие особенности, в том числе строение костей стопы и кисти, свидетельствующие о совершенной двуногой походке, а также о способности его руки к "силовому зажиму". Все это позволило рассматривать "презинджантропа" как существо, которое "достойно" занять место в роде "человек", и дать ему видовое наименование Homo habilis ("человек умелый"). Значение этого видового наименования связано в первую очередь с тем, что вместе с остатками этого гоминида найдено большое количество орудий олдувайской культуры (чопперы, небольшие пластины, каменные молотки из кварцита и лавы, многогранники и др.) . Найдено также хорошо обработанное костяное орудие типа "лощила" для обработки кожаных ремней. По мнению некоторых исследователей, ремни могли быть использованы для изготовления пращей /Napier, 1964/. Как упоминалось, орудия олдувайской культуры были найдены и с остатками зинджантропа, которому первоначально приписывалось "авторство" этих орудий. Однако после нахождения остатков "человека умелого" авторы пришли к выводу, что творцом этой палеолитической культуры был именно он, в то время как зинджантроп,возможно, был охотничьей добычей этого древнейшего человека /Leakey, Tobias, Napier, 1964/.

     Таким образом, хотя по морфологическим признакам Homo habilis занимает промежуточное положение между австралопитековыми и питекантропами, он, по-видимому, переступил порог, отделяющий высокоразвитых двуногих приматов от древнейшего человека.

     Долина  р. Омо (Эфиопия)

     Здесь с 1967 по 1971 г. международная экспедиция, возглавлявшаяся К.Арамбуром,И.Коппенсом,Л.Лики и Ф.Хауэллом,в 600метровой толще плио-плейстоценовых отложений с абсолютным возрастом от 4,5 до 1,5 млн. лет обнаружила много скелетных остатков австралопитековых (массивных и грацильных). В одном из горизонтов с абсолютным возрастом в 2,1 млн. лет найдено скопление орудий олдувайской культуры.

     За  четыре полевых сезона до 1971 г. экспедиция достигла поразительных успехов. Были обнаружены неполный череп, нижние челюсти, кости конечностей, 150 зубов. Остатки австралопитековых оказались вдвое древнее гоминид Олдувая.

     Здесь обнаружена нижняя челюсть массивного австралопитекового. Геологический  возраст — ранняя фаза среднего плейстоцена. Хотя это местонахождение  значительно моложе слоя 1 Олдувайского ущелья с остатками зинджантропа, в морфологическом отношении нижняя челюсть из Пенинджа настолько сходна с челюстью зинджантропа, что большинство исследователей относят обе находки к одному и тому же виду.

     Канапой (Кения, южный берег озера Туркана 1)

     В 1965 г. в отложениях раннего плейстоцена  был обнаружен дистальный фрагмент плечевой кости грацильного австралопитекового. Абсолютный возраст — 4,5 млн. лет.

     Лотагам (юго-западный берег озера Туркана, Кения)

     Здесь в 1967 г. в плио-плейстоценовых отложениях был найден фрагмент нижней челюсти грацильного австралопитекового. Абсолютный возраст — 5,5 млн. лет.

     Чемерон (Кения, район озера Баринго)

     Из  этого местонахождения известна височная кость австралопитекового, обнаруженная в отложениях, значительно  более молодых, чем слой 1 Олдувайского ущелья.

     Чесованджа (Центральная Кения)

     Здесь в плейстоценовых отложениях найден неполный череп массивного австралопитекового. Абсолютный возраст 1,1 — 1,2 млн. лет.

     Восточный берег озера Туркана 

     Раскопки  плио-плейстоценовых отложений в этом районе под руководством Р.Лики начались в 1968 г. и продолжаются по сей день. Уже обнаружено свыше 150 ископаемых объектов (черепа, челюсти, зубы, кости посткраниального скелета). Все они найдены в местонахождениях Кооби Фора и Илерет. Абсолютный возраст отложений от 2,8 до 1,5 млн. лет. Открыто большое скопление орудий олдувайской культуры (абсолютный возраст 2,6 млн. лет). Это древнейший памятник палеолитической культуры на нашей планете. Из скелетных фрагментов ископаемых гоминид одни отнесены к австралопитековым, другие— к роду Homo, т.е. к человеку. Среди последних особого внимания заслуживает найденный в 1972 г. в Кооби Фора череп гоминида, известный под № 1470. Абсолютный возраст его 2,8 млн. лет. Поразительные особенности этого черепа —большая емкость мозговой коробки (800 см3) и крайне слабое развитие надглазничного валика и костного рельефа. Примерно такими же особенностями обладает и другой череп, найденный там же и имеющий № 1590. Эти находки подтверждают точку зрения Р. Лики о присутствии в Кооби Фора форм, которые могут быть отнесены к роду "человек".

     Хадар (северовосточная Эфиопия)

     Здесь в плио-плейстоценовых озерно-речных отложениях в долине р.Хадар (депрессия  Афар) были обнаружены остатки ископаемых гоминид, принадлежащие 14 индивидам. Среди них кости нижних конечностей, верхние и нижние челюсти, височная кость, а также неполный скелет женской особи, состоящий из 52 костных фрагментов (кости черепа, позвонки, тазовые кости, крестец, ребра, кости верхних и нижних конечностей). Абсолютный возраст афар-ских отложений от 3 до 4 млн. лет. Предполагается, что среди костных остатков ископаемых гоминид одни принадлежат грацильным австралопитековым (неполный женский скелет и некоторые кости нижней конечности), другие —представителям рода "человек" (фрагменты верхних и нижних челюстей) /Johanson, Taieb, Coppens, 1975/.

     Летолил (Танзания), в 20 — 30 милях к югу  от Олдувайского ущелья

     В этом местонахождении Мэри Лики в  плиоплейстоценовых отложениях обнаружила костные остатки гоминид, преимущественно верхние и нижние челюсти, а также изолированные зубы,принадлежащие 11 индивидам. Предполагается, что все эти остатки относятся к роду "человек". Абсолютный возраст отложений 335 — 3,75 млн. лет /Leakey M., 1976/.Таковы важнейшие открытия остатков австралопитековых и более прогрессивных гоминид, сделанные за последние 20 лет. Эти открытия существенно изменили взгляды на австралопитековых и дали повод к обсуждению проблем, имеющих принципиальное значение для современного учения об антропогенезе.  

     4. Возраст и ареал  австралопитековых 

     Предположения о позднем геологическом возрасте южноафриканских австралопитековых  основывались главным образом на анализе сопровождавшей их фауны  и не были подкреплены сколько-нибудь точными исследованиями, ибо в те годы не было методов определения абсолютного возраста древних отложений.

     Открытия  австралопитековых на территории Восточной  Африки, где их костные остатки  в большинстве местонахождений  залегали в слоях вулканического происхождения, позволили использовать радиоизотопные методы (в частности, калий-аргоновый) определения абсолютного возраста отложений, в которых залегали костные остатки. Абсолютный возраст восточноафриканских австралопитековых оказался весьма значительным: Олдувай — 1,75 — 2,0млн. лет; Омо — 4,0 — 2,0 млн. лет; Восточный берег озера Туркана — 2,8 — 1,5 млн. лет; Канапой -4,5 млн. лет; Лотагам —5,5 млн.лет; Хадар -3,0-4,0 млн. лет; Летолил -3,35 — 3,75 млн. лет.

     Таким образом, нижняя граница времени  обитания австралопитековых находится  значительно древнее, чем предполагалось до открытий остатков этих существ в Восточной Африке.

     Успехи  датировок восточноафриканских  австралопитековых вновь позволили  вернуться к вопросу о древности  южноафриканских австралопитековых  и предпринять попытки определения их возраста. Для этого прибегли к косвенным методам, основанным на сравнении фауны восточноафриканских и южноафриканских местонахождений. Так, Кук установил, что брекчии Серкфонтейна и Макапансгата имеют возраст примерно 2,5—3,0 млн. лет, т.е. вдвое древнее, чем предполагалось ранее.

     Эти выводы были подтверждены сравнительными геоморфологическими исследованиями Партриджа /Partridge, 1973/, который полагает, что возникновение пещеры Макапансгат  относится ко времени 3,7 млн. лет, пещеры Стеркфонтейн — 3,3 и Сварткранса — 2,6 млн. лет тому назад.

     В итоге датировки южноафриканских  местонахождений выглядят следующим  образом: Макапансгат-З,0 млн. лет; Стеркфонтейн-2,5 млн. лет; Сварткранс -1,8 млн. лет; Таунг-0,87 млн. лет. Как видно, древность большинства южноафриканских австралопитековых (кроме Таунга) оказалась значительно больше, чем это предполагалось до открытий в Восточной Африке. Теперь становится очевидным, что южноафриканские австралопитековые не уступают по своей древности большинству их восточноафриканских сородичей. Данное обстоятельство очень важно. Из него вытекает хронологическая общность южноафриканских и восточноафриканских австралопитековых. Этот факт лишает аргументов тех авторов, которые, считая геологический возраст южноафриканских австралопитековых поздним, исключали их из числа возможных предшественников древнейших людей.

     До  открытий австралопитековых в Восточной  Африке область распространения  этих существ считалась ограниченной крайним югом Африканского континента. Это создавало впечатление о них как об обособленной группе высших приматов, обитавших за многие тысячи километров от тех областей земного шара, где были известны костные остатки древнейших людей и памятников их культуры. Это также заставляло сомневаться в том, что австралопитековые— предки людей. Многие антропологи считали их "боковой ветвью". Теперь ареал этих форм раздвинулся далеко к северу и востоку континента, к Сахаре и к Красному морю. Как выясни-лось, австралопитековые - не периферийная группа. Таким образом, возражение о том, что они не могут быть непосредственными предшественниками древнейших людей, отпадает.

     Австралопитековые—непосредственные  предки архантропов. Это очень древняя  группа, абсолютный возраст которой  превышал древность архантропов, известных  на территории Азии, Европы и Африки. Кроме того, австралопитековые обитали на значительной части Африканского континента. Оба эти обстоятельства склоняют большинство исследователей к выводу о том, что они были непосредственными предками архантропов. Однако такое убеждение основано не только на хронологическом и географическом аспектах проблемы. Очень важно, что австралопитековые достигли очень высокого уровня гоминизации и вплотную подошли к рубежу, отделяющему высокоразвитого антропоида от человека. Ведь, обитая в открытой местности и будучи в биологическом отношении беззащитными, австралопитековые вынуждены были использовать новые механизмы адаптации к окружающей среде, более совершенные, чем у современных антропоидов. Австралопитековые освоили принципиально новую форму поведения, а именно систематическое использование предметов: камней, палок и т.д. в качестве орудий. Выживание этих существ уже зависело не столько от биологических механизмов приспособления, сколько от этих новых форм поведения, связанных с высоким уровнем их орудийной деятельности. Речь шла уже о зачатках активного приспособления к среде, которое стало основным содержанием процесса эволюции позже, у человека.

     Таким образом, у австралопитековых были уже все предпосылки для перехода от употребления естественных предметов к их искусственному изготовлению, т.е. к трудовой деятельности. Однако изготовляли ли австралопитековые искусственные орудия, и были ли они способны к трудовой деятельности? Перешли ли они тот решающий рубеж, который отделяет самое высокоорганизованное животное от самого примитивного (с точки зрения эволюционной) человека? Другими словами, были ли они еще животными или уже людьми? Вокруг этих вопросов вот уже двадцать лет идут жаркие дискуссии. И это понятно, так как от ответа на такие вопросы зависит решение фундаментальных проблем современной теории антропогенеза.  

     5. Творцы олдувайской  культуры 

     Были  ли ими австралопитековые? Ведь орудия этой культуры и в самом Олдувайском  ущелье, и в долине р. Омо, и в  местонахождениях восточного берега о. Туркана обнаруживались в тех же горизонтах, где залегали и кости австралопитековых. Но если ими были австралопитековые, то тогда эти существа должны именоваться людьми. Ведь только человек способен к трудовой деятельности и к созданию культуры. Ответ на эти вопросы дали сами восточноафриканские местонахождения. В них, где присутствовали орудия олдувайской культуры, вместе с костями австралопитековых обнаруживались костные остатки более прогрессивных по своим морфологическим особенностям существ, которых исследователи относили к роду Homo (человек). Самый известный представитель их -"человек умелый" из Олдувайского ущелья.