Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Везикулярный транспорт. 13

АО «Медицинский университет Астана»

Кафедра биологии

РЕФЕРАТ

Тема: «Везикулярный транспорт».

Выполнила: студентка 1го курса

131 ОМ Тулеген К.

Проверила: Жалмаканова Ж.Ж. Срок сдачи: 11 неделя

Оценка:

Астана 2012

Содержание

Введение………………………………………………………………3

Общее представление о везикулярном транспорте……………….4

Экзоцитоз и его виды………………………………………………..6

Экзоцитоз ацетилхолина……………………………………………...9

Эндоцитоз и его виды……………………………………………….11

Заключение…………………………………………………………...15

Список использованной литературы………………………………16

Приложение…………………………………………………………..17

Введение

Синтезируемые в цитоплазме на рибосомах белки должны попадать в разные компартменты клетки — ядро, митохондрии, ЭПР, аппарат Гольджи, лизосомы и др., а некоторые белки должны попасть во внеклеточную среду. Для попадания в определённый компартмент белок должен обладать специфической меткой. В большинстве случаев такой меткой является часть аминокислотной последовательности самого белка (лидерный пептид, или сигнальная последовательность белка). В некоторых случаях меткой служат посттрансляционно присоединённые к белку олигосахариды. Транспорт белков в ЭПР осуществляется по мере их синтеза, так как рибосомы, синтезирующие белки с сигнальной последовательностью для ЭПР, «садятся» на специальные транслокационные комплексы на мембране ЭПР. Из ЭПР в аппарат Гольджи, а оттуда в лизосомы, на внешнюю мембрану или во внеклеточную среду белки попадают путём везикулярного транспорта. В ядро белки, обладающие сигнальной последовательностью для ядра, попадают через ядерные поры. В митохондрии и хлоропласты белки, обладающие соответствующими сигнальными последовательностями, попадают через специфические белковые поры-транслокаторы при участии шаперонов.

Везикулярный транспорт

Перенос белков от одних органелл к другим происходит с помощью везикул. Везикулы отпочковываются от мембран одной органеллы, а затем исчезают, сливаясь с мембраной другой органеллы. Белки переносятся в полости пузырька или в составе мембран подобно интегральным белкам.

Из одной органеллы в другую перемещение происходит в везикуле или на ее поверхности в виде интегральных белков.

Донорый компартмент – органелла от которой отрывается мембрана в составе везикулы, акцепторный компартмент – принимает везикулу.

Через биомембраны могут проходить не только низкомолекулярные вещества, но также высокомолекулярные соединения и даже относительно мелкие частицы.

Например: митохондриальные белки преодолевают мембраны в развернутом состоянии, а ядерные белки- через специальные поры в ядерной оболочке.

Переход частиц через плазмолемму происходит иначе- в составе мембранного пузырька.

Синтез белка всегда начинается в цитоплазме. Окончание синтеза происходит в цитоплазме либо на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме (ШЭР).
Можно условно выделить два пути транспорта белка в клетке:
1. Из цитоплазмы в некоторые органеллы (ядро, пластиды, митохондрии)
2. Большой путь везикулярного транспорта из ШЭР через аппарат Гольджи (АГ) к другим органеллам (лизосомы, пероксисомы) и через секреторные везикулы во внеклеточную среду. Поскольку синтез всех белков начинается в цитоплазме, а конечная локализация каждого белка может быть различна внутри полипептида имеется система сигналов определяющая его транспортный путь. Первичный сигнал определяет путь из цитоплазмы (в ШЭР, в ядро, в митохондрию или в пластиду), вторичный сигнал определяет дальнейшее направление, например, внешняя или внутренняя мембрана митохондрии или матрикс; лизосома, пероксисома или секреторная гранула.

По направлению транспорта и по характеру переносимых веществ различают следующие процессы

1)Эндоцитоз

2)Экзоцитоз

Экзоцитоз

Экзоцитоз (от греч. Έξω — внешний и κύτος — клетка) у эукариот — клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с наружной клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клеток эукариот этим способом.

Экзоцитоз есть как у эукариот, так и у прокариот.

У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.

Экзоцитоз может выполнять различные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
доставка на клеточную мембрану мембранных белков, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки;
выделение различных веществ из клетки; это могут быть, например, непереваренные остатки пищи у фаготрофных протистов, пищеварительные ферменты у животных с полостным пищеварением, белки межклеточного вещества у животных и материал клеточной стенки у растений, сигнальные молекулы (гормоны или нейромедиаторы).

У эукариот различают два типа экзоцитоза:

Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.

Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах, где служит для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом.

Экзоцитоз- перенос частиц и крупных соединений из клетки.

а) наиболее распространенный способ экзоцитоза- секреция. Это такое выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки.

Из приведенного определения следует, что секреция может быть проявлением не только экзоцитоза, но и экспорта низкомолекулярных соединений. Действительно, под секрецией понимают выделение из клетки веществ разного размера:

- и высокомолекулярных (например, белковых гормонов в передней доле гипофиза),

- и низкомолекулярных (ионов Н+ в желудке и почках, биологически активных аминов в соединительной ткани, медиаторов в пресинаптических окончаниях и т.д.).

В одних случаях накопление веществ в клетке происходит в виде секреторных пузырьков. Затем мембрана пузырьков сливается с плазмолеммой- так, что содержимое пузырьков оказывается вне клетки. Так могут секретироваться как высоко-, так и низкомолекулярные соединения. Пример- секреция гормонов и медиаторов.

Реже секреция совершается по типу облегченной диффузии или активного транспорта. Очевидно, такой механизм может относиться лишь к низкомолекулярным веществам. Пример- секреция ионов Н+ в желудке и почках.

Заметим, что в понятие секреции обычно не включают выведение из клетки обычных продуктов ее обмена, а также выведение из нее таких ионов (например, Na+), которые остаются в окружающей клетку среде.

б) Если из клетки удаляются твердые частицы, то такую разновидность экзоцитоза называют экскрецией. Примером экскреции может служить происходящее в конце эритроэза удаление из ретикулоцитов сетчатой субстанции (агрегированных остатков органелл).

Видимо, механизм экскреции вновь состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазмолеммой.

в) Рекреция- это перенос твердых веществ через клетку; фактически здесь сочетаются фагоцитоз и экскреция.

Видимо, о данном феномене можно говорить применительно к тем специализированным макрофагам (М-клеткам, дендритным клеткам, клеткам Лангерганса), которые постоянно локализованы в эпителии слизистых оболочек и кожи. Поглощая с одной своей стороны бактериальные частицы и выделяя их «обломки» с другой стороны («представляя» таким образом антигены подлежащим лимфоцитам), эти клетки осуществляют, по существу, рекрецию.

Наиболее изученным мембранным белком в отношении экзоцитоза является ацетилхолин в холинергических синапсах.

Экзоцитоз ацетилхолина

Ацетилхолин образуется в цитоплазме пресинаптического окончания и только после этого поступает в синаптические пузырьки (или синаптосомы). Одновременно в окончании обычно присутствует несколько сотен пузырьков.

Конечная концентрация медиатора в пузырьках весьма высока (-0, 5 М), так что его «упаковка», очевидно, требует энергии. Непосредственным источником последней является градиент водородных ионов, создаваемый протонными насосами. Насосы локализуются в мембране пузырьков и за счет АТФ поддерживают внутри высокую концентрацию протонов. Накачка же ацетилхолина в пузырьки происходит путем антипорта с этими ионами, которые выходят в гиалоплазму по градиенту своей концентрации. Соответствующую транспортную систему можно обозначить как Н+- зависимый ацетилхолиновый насос.

Ключевую роль в экзоцитозе играют ионы СА2+. С этим напрямую связана природа целой группы белков пресинаптической мембраны и синаптических пузырьков.

Так, в пресинаптической мембране содержатся СА2+- каналы. Они образуют скопления в т.н. активных зонах мембраны- участках, с которыми будут впоследствии сливаться синаптические пузырьки. Каналы закрыты в состоянии покоя и открываются при снижении трансмембранного потенциала. Благодаря этому, при возбуждении в цитоплазме пресинаптического окончания повышается концентрация ионов Са2+- за счет поступления из внешней среды.

С другой стороны, в мембране синаптических пузырьков имеются АТФ- зависимые СА2+- насосы(Са2+- АТФ-аза), которые, постоянно функционируя, создаю в пузырьках высокую концентрацию СА2+. Таким образом, для экзоцитоза медиатора необходимо, чтобы концентрация этих ионов оказалась высокой с обеих сторон мембраны пузырька.

Спектр белков, на которые вляют ионы Са2+ в пресинаптическом окончании, весьма широк. Укажем лишь на ключевые белки.

Один из них- синапсин. Этот белок состоит из двух субъединц (общей массой 166 кДа) и связан с внешней поверхностью мембраны синаптосомы. При низкой концентрации ионов Са2+ в цитоплазме он находится в дефосфорилированном состоянии и соединяет пузырек с актиновыми микрофиламентами цитоскелета- пузырек пребывает в фиксированном положении.

При возбуждении же пресинаптической мембраны, когда в цитоплазму поступают ионы СА2+, последние стимулируют специфическую киназу (Са2+- кальмодулинзависимую киназу). Этот фермент фосфорилирует синапсин, отчего ослабевает связь с актином- пузырек перемещается вдоль микротрубочек к одной из активных зон пресинаптической мембраны.

Следующие события- контакт и слияние пузырька с этой мембраной. Они тоже обеспечиваются Са2+- зависимыми белками мембраны пузырька.

Среди них, в частности, белок синаптогамин. Взаимодействую в присутствии Са2+ с группой других мембранных белков, он приводит в конце концов к активизации синаптопорина. Последний же формирует первичную пору, которая пронизывает обе мембраны и, видимо, инициирует слияние липидных бислоев. Через эту же пору начинается излияние медиатора в синаптическую щель.

Предполагают также, что в мембране пузырька имеются и актомиозинподобные белки, вызывающие сокращение его стенки и облегчающие тем самым выброс медиатора.

В результате встраивания мембран пузырьков в пресинаптическую мембрану поверхность последней увеличивается.

Затем начинается процесс рециклизация- от пресинаптической мембраны отпочковываются мембранные структуры, которые вначале сливаются в цистерны. И лишь потом от последних отшнуровываются новые синаптические пузырьки, вновь заполняемые медиатором.

Эндоциоз

Эндоцитоз-перенос частиц в клетку. Его разновидности:

а) пиноцитоз- захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений;

Явление пиноцитоза открыто американским учёным У.Льюисом в 1931.

При пиноцитозе на плазматической мембране клетки появляются короткие тонкие выросты, окружающие капельку жидкости. Этот участок плазматической мембраны впячивается, а затем отшнуровывается внутрь клетки в виде пузырька. Методами фазово-контрастной микроскопии и микрокиносъёмки прослежено формирование пиноцитозных пузырьков диаметром до 2 мкм. В электронном микроскопе различают пузырьки диаметром 0,07—0,1 мкм (микропиноцитоз). Пиноцитозные пузырьки способны перемещаться внутри клетки, сливаться друг с другом и с внутриклеточными мембранными структурами. Наиболее активный пиноцитоз наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных канальцев, в эндотелиисосудов и растущих ооцитах. Пиноцитозная активность зависит от физиологического состояния клетки и состава окружающей среды. Активные индукторы пиноцитоза — γ-глобулин,желатина, некоторые соли.

б) фагоцитоз-то же самое, но в отношении твердых частиц;

Захват плазматической мембраной твердых частиц и впячивание (втягивание) их внутрь клетки называют фагоцитозом (от греч. «фагос» - пожирать и «цитос» - клетка). Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови.

Осуществляется двумя разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами. Открытие фагоцитоза принадлежит И. И. Мечникову, который выявил этот процесс, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела. Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на неё нападают особые подвижные клетки. Когда же он ввёл слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр., Мечников назвал фагоцитами.

У человека различают два типа профессиональных фагоцитов:

нейтрофилы
моноциты (в ткани — макрофаги)

У некоторых других животных фагоцитировать могут ооциты, плацентные клетки, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий сетчатки глаза.

Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих типов. Реакция фагоцитоза может быть подразделена на несколько этапов:

1. Хемотаксис. В реакции фагоцитоза более важная роль принадлежит положительному хемотаксису. В качестве хемоаттрактантов выступают продукты выделяемые микроорганизмами и активированными клетками в очаге воспаления (цитокины, лейкотриен В4, гистамин), а также продукты расщепления компонентов комплемента (С3а, С5а), протеолитические фрагменты факторов свертывания крови и фибринолиза (тромбин, фибрин), нейропептиды, фрагменты иммуноглобулинов и др. Однако, «профессиональными» хемотаксинами служат цитокины группы хемокинов.

Ранее других клеток в очаг воспаления мигрируют нейтрофилы, существенно позже поступают макрофаги. Скорость хемотаксического перемещения для нейтрофилов и макрофагов сопоставима, различия во времени поступления, вероятно, связаны с разной скоростью их активации.

2. Адгезия фагоцитов к объекту. Обусловлена наличием на поверхности фагоцитов рецепторов для молекул, представленных на поверхности объекта (собственных или связавшихся с ним). При фагоцитозе бактерий или старых клеток организма хозяина происходит распознавание концевых сахаридных групп — глюкозы, галактозы, фукозы, маннозы и др., которые представлены на поверхности фагоцитируемых клеток. Распознавание осуществляется лектиноподобными рецепторами соответствующей специфичности, в первую очередь маннозосвязывающим белком и селектинами, присутствующими на поверхности фагоцитов.

В тех случаях, когда объектами фагоцитоза являются не живые клетки, а кусочки угля, асбеста, стекла, металла и др., фагоциты предварительно делают объект поглощения приемлемым для осуществления реакции, окутывая его собственными продуктами, в том числе компонентами межклеточного матрикса, который они продуцируют.

Хотя фагоциты способны поглощать и разного рода «неподготовленные» объекты, наибольшей интенсивности фагоцитарный процесс достигает при опсонизации, т. е. фиксации на поверхности объектов опсонинов к которым у фагоцитов есть специфические рецепторы - к Fc-фрагменту антител, компонентам системы комплемента, фибронектину и т. д.

3. Активация мембраны. На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Происходит активация протеинкиназы С, выход ионов кальция из внутриклеточных депо. Большое значение играют переходы золь-гель в системе клеточных коллоидов и актино-миозиновые перестройки.

4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.

5. Образование фагосомы. Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны фагоцита внутрь клетки.

6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки. Механизмы сближения фагосомы и лизосом неясны, вероятно имеется активное перемещение лизосом к фагосомам.

7. Киллинг и расщепление. Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки. Основные вещества участвующие в бактериолизе: перекись водорода, продукты азотного метаболизма, лизоцим и др. Процесс разрушения бактериальных клеток завершается благодаря активности протеаз, нуклеаз, липаз и других ферментов, активность которых оптимальна при низких значениях pH.

8. Выброс продуктов деградации.

Фагоцитоз может быть:

завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
незавершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например, у микобактерий и гонококков).

в) эндоцитоз, опосредованный рецепторами,- здесь поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы. Это очень частый вариант фаго- и пиноцитоза, особенно в иммунных системах. Это эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта — лигандами (от лат. ligare — связывать). В дальнейшем (после поглощения вещества или объекта) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы могут вновь вернуться в плазмолемму.

Один из примеров рецепторно-опосредованный эндоцитоза может служить фагоцитоз бактерии лейкоцитом. Так как на плазмолемме лейкоцита имеются рецепторы к иммуноглобулинам(антителам), то скорость фагоцитоза возрастает, если поверхность клеточной стенки бактерии покрыта антителами (опсонинами — от греч. opson — приправа).

Во всех перечисленных случаях в месте проникновения субстрата вначале происходит впячивание плазмолеммы в цитоплазму. Затем оно все углубляется, пока не превращается в мембранный пузырек, содержащий субстрат и полностью находящийся в цитоплазме

Заключение

Сложная организация эукариотических клеток требует налаженных механизмов внутриклеточного везикулярного транспорта. Новейшие исследования показали, что механизмы, лежащие в основе таких функционально важных процессов как эндо- и экзоцитоз уникальны и, сохранившись в процессе эволюции, эффективно действуют как в клетке дрожжей, так и в нейроне гиппокампа. Как эндоцитоз лиганд-рецепторного комплекса с поверхности плазматической мембраны, так и транспорт вновь синтезируемых секреторных белков из эндоплазматического ретикулума через цис-, медиал-, транс- Гольджи к поверхности плазматической мембраны осуществляются в везикулах. Транспортные везикулы формируются и отпочковываются от донорной мембраны и после осуществления раунда внутриклеточного транспорта сливаются с акцепторной мембраной. Специализированные белки цитоплазмы покрывают вновь образованные везикулы. Согласно современным представлениям, формирование транспортной везикулы на мембране внутриклеточного компартмента начинается после взаимодействия белков, переносимых везикулой, с трансмембранным рецептором. Изменение структурного состояния связанного рецептора может распознаваться цитоплазматическими белками, которые ассоциируются с мембраной и инициируют образование транспортной везикулы.

Использованная литература

Мушкамбаров Н.Н. Кузнецов С.Н. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов. Москва. Наука. 2003. С.255- 260
http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7
http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7
http://meduniver.com/Medical/Physiology/23.html
http://humbio.ru/humbio/cytology/00101e00.htm
http://ibrain.kz/mod/book/view.php?id=209&chapterid=985
http://www.mikrobiki.ru/mikrobiologiya/kletochnaya-biologiya/ekzotscitoz.html

Приложение

Экзоцитоз и эндоцитоз. Вверху: внутриклеточная везикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и открывается во внеклеточное пространство. Этот процесс называется экзоцитозом. Внизу: плазматическая мембрана инвагинирует на небольшом участке и отшнуровывает везикулу, заполненную внеклеточным материалом. Этот процесс называют эндоцитозом

Тесты

Перенос белков от одних органелл к другим происходит с помощью

А. везикул В. тРНК

Б. вакуолей Г. Органоидов

2. Можно условно выделить … пути транспорта белка в клетке

А. 2 В. 7

Б. 3 Г. 1

3. Перенос частиц и крупных соединений из клетки.

А. Экзоцитоз В. Эндоцитоз

Б. Трансляция Г. Нет ответа

4. Наиболее распространенный способ экзоцитоза

А. пиноцитоз В.секреция

Б. экскреция Г. Нет ответа

5. Перенос частиц в клетку

А. Экзоцитоз В. Секреция

Б. Эндоцитоз Г. Рекреция

6. Сколько разновидностей эндоцитоза?

А.3 В.2

Б.4 Г. 7

7. Захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений

А. фагоцитоз В. Пиноцитоз

Б. Секреция Г. Рекреция

8. Явление пиноцитоза открыто американским учёным

А. Мечниковым В. Уотсон

Б. У.Льюисом Г. Крик

9. Захват плазматической мембраной твердых частиц и впячивание (втягивание) их внутрь клетки называют

А. Пиноцитозом В. Секрецией

Б. Фагоцитозом Г. Нет ответа

10. Открытие фагоцитоза принадлежит

А. Мечникову В. Уотсону

Б. Вирхову Г. Крику