Взаимодействие между животными в сообществе

Взаимодействие между животными в сообществе

Общественная организация в целом представляет собой суммарный результат взаимодействий между отдельными членами сообщества и в то же время накладывает ограничения на типы индивидуальных взаимодействий, которые могут и должны происходить. Изучению взаимодействий между членами сообщества посвящено много исследований.

Коммуникация животных в сообществе

Коммуникация, или обмен информацией, составляет сущность любого социального поведения. Трудно представить себе общественное поведение без обмена информацией или же систему передачи информации, которая не была бы в каком-то смысле общественной.

Когда какое-то животное совершает некое действие, изменяющее поведение другой особи, можно говорить о том, что имела место передача информации. Подобные взаимодействия часто весьма специализированы и обычно адаптивны для одной или обеих особей.

Системы передачи информации. Можно считать, что в системе передачи информации участвуют семь существенных компонентов:

1) отправитель (передатчик.) – особь, посылающая сигнал;

2) получатель (приемник) –  особь, поведение которой изменяется  в результате этого сигнала;

3) канал связи – путь, по которому идет сигнал (например, голосовая и слуховая системы);

4) шум – фоновая активность  в канале, не имеющая отношения  к сигналу;

5) контекст – обстановка, в которой сигнал передается  или принимается;

6) сигнал – поведение, проявляемое отправителем;

7) коб – полный набор всех возможных сигналов и контекстов. Как изменяется поведение получателя, зависит от природы всех этих факторов; на него могут влиять особенности данного» конкретного отправителя, конкретного получателя, используемый канал связи, уровень шума, контекст, в котором передается сигнал, и, разумеется, природа самого сигнала.

Методы изучения коммуникации

Здесь используют методы трех основных типов: корреляционный метод, эксперимент и обучение.

Корреляционные методы. Наиболее обычный метод состоит в том, что просто наблюдают за животными и делают выводы об используемых ими системах передачи информации, опираясь на достоверные корреляции между предшествующими и последующими событиями. После обширных наблюдений становится очевидным, что данный сигнал встречается при определенном сочетании условий и оказывает определенное влияние на другой организм.

В случае ухаживания, например, различные акты рассматриваются как брачные сигналы на основании ситуаций, в которых они встречаются, и влияния, которое они оказывают на особь другого пола. Подобного рода сигнал передается в период, предшествующий началу копуляции, а эффект его заключается в повышении вероятности копуляции. Церемонии ухаживания у зеленой кваквы (см. рис. 2.1), бабочек-данаид (см. рис. 5.1) и светляков (см. рис. 5.2) были изучены именно с помощью такого корреляционного метода. Отличение окрикивания от криков тревоги у разных видов птиц (см. рис. 4.1) было основано на характере предшествующих событий (вид появляющегося хищника) и на данных о влиянии этих сигналов на других особей (обычно следует энергичное окрикивание, неподвижность или бегство).

Пожалуй, наиболее широко известный пример передачи информации у животных – это танцы медоносных пчел. Пчелы-сборщицы производят разведку в области, окружающей улей, разыскивая нектар и пыльцу. Найдя богатый источник корма, сборщица сообщает о его местонахождении другим сборщицам (рис. 6.1 и 6.2). Для этого пчела возвращается в улей и исполняет ритуализованный «танец» на стоящих вертикально сотах. За танцем наблюдают другие сборщицы, которые по его характерным особенностям узнают о том, где находится источник корма. Если расстояние до этого источника меньше 100 м, исполняется круговой танец. Пчела «танцует», двигаясь по кругу (рис. 6.1), после чего другие сборщицы вылетают из улья и находят корм. Если расстояние от улья до источника корма больше 100 м, исполняется виляющий танец (рис. 6.1), содержащий информацию как о расстоянии до корма, так и о направлении, в котором следует лететь. Расстояние указывается продолжительностью прямого пробега, а также сопровождающим его жужжащим звуком). О направлении полета по отношению к солнцу сообщает угол между линией прямого пробега и направлением силы тяжести (рис. 6.2). По этим данным другие сборщицы, вылетающие из улья, находят источник корма.

Рис. 6.1. Танцы медоносных пчёл. А - круговой танец, исполняемый в тех случаях, когда источник корма располагается менее чем в 100 м. от улья. Б - Виляющий танец, который исполняется когда расстояние до источника корма превышает 100 м. Во время прямого пробега брюшко пчелы движется из стороны в сторону и пчела производит звук, напоминающий жужжание.

Корреляционный метод чрезвычайно полезен при изучении систем коммуникации у животных. Однако он таит в себе ряд опасностей, что можно показать на примере изучения такой системы у медоносной пчелы. Первое, что мы узнаём о корреляционном методе из большинства хороших учебников статистики, это то, что корреляция не означает наличия причинной зависимости. Мы не можем заключать, что одно событие служит причиной другого, из одного того, что эти два события обычно происходят вместе. В нашем случае вернувшаяся в улей пчела-сборщица танцует, другие сборщицы покидают улей и находят корм. Должно ли это непременно означать, что сведения о местонахождении корма дает танец?

Не вызывает сомнений, что танцы медоносной пчелы содержат информацию, необходимую для нахождения корма. Опытный исследователь, наблюдая за этими танцами, может определить, на какое из нескольких мест они указывают. Линдауэр наблюдал, как роящиеся пчелы исполняют подобные танцы, чтобы указать локализацию подходящих мест для нового гнезда, и, расшифровывая содержащуюся в танце информацию, определял, где находятся эти места. Однако группа американских исследователей высказала предположение, что на самом деле пчелы не используют заключенную в танце информацию для нахождения источников корма (например, Wells, Wenner, 1973; Wenner, 1974). По мнению этих авторов, опытные сборщицы способны находить источники корма по запаху, исходящему от танцующих пчел, опираясь на свое знание расположения источников корма на данной территории. В результате возникли серьезные разногласия относительно того, в какой степени танец действительно используется для передачи информации о местонахождении корма. Получению разноречивых данных способствовали различия в постановке опытов разными группами ученых. По-видимому, при разных обстоятельствах используется информация, заключенная в танце, в запахе или как та, так и другая. Положительный вклад Уэннера и его сотрудников состоит в привлечении внимания к тому, что если одна пчела исполняет какой-то танец, а другая находит источник корма, это не обязательно должно означать, что сведения о локализации корма получены из танца. Тем не менее работа фон Фриша остается важнейшим первым вкладом в описание и анализ этой поразительной системы коммуникации.

Рис. 6.2. Схема, показывающая, каким образом сведения о направлении к источнику корма закодированы в виляющем танце медоносной пчелы. Если к корму надо лететь от улья прямо по направлению на солнце, прямой пробег направлен вертикально вверх. Угол отклонения прямого пробега от вертикали соответствует отклонению пути к корму от направления прямо на солнце. У - улей, К - источник корма, С - солнце.

Экспериментальные методы. Второй возможный подход к изучению коммуникации у животных – это эксперимент, в котором изменяют одну из независимых переменных и наблюдают за тем, как это влияет на какую-нибудь другую, зависимую, переменную. Примером служит использование этологами моделей (макетов) при изучении системы передачи информации. Например, чтобы выяснить, какой сигнал вызывает агрессивные реакции у самцов колюшки (см. рис. 2.3), экспериментатор изменял различные признаки моделей, в том числе их форму и окраску «брюшка». Оказалось, что различные модели провоцируют агрессивное поведение хозяина участка с разной эффективностью (зависимая переменная). Сходные методы использовались при изучении охраны территории у зарянок, брачного поведения у бабочек и спасения бегством у птиц.

Обучение

При анализе систем коммуникации главное внимание уделялось формам поведения, обычно проявляемым животными при их типичных взаимодействиях в естественном местообитании. Другой подход состоит в попытке обучить животное применять какую-либо новую систему передачи информации, обычно им не используемую. При этом вряд ли удастся получить какие-либо данные о поведении животного в природных условиях, но можно многое узнать о его потенциальных способностях.

Наиболее известные примеры исследования коммуникации методом обучения – это попытки обучить шимпанзе разного рода искусственным «языкам». Первые такие попытки (Hayes, Hayes; Kellogg, Kellogg) состояли в том, что пробовали научить шимпанзе реагировать на звуки, характерные для человеческой речи, и издавать такие звуки. Хотя шимпанзе способны реагировать на разнообразные звуки, входящие в нашу речь, попытки обучить их этой речи оказались безуспешными.

Позднее исследователи поняли, что, поскольку шимпанзе объясняются между собой главным образом жестами, для изучения их языка следует прибегнуть к каким-то другим системам передачи информации. Гарднеру и Гарднер удалось обучить шимпанзе Вашо сложной системе жестов, из которых состоит «американский язык знаков», используемый глухими в Северной Америке. Примак обучил шимпанзе Сару словарю из 130 слов, которыми она стала пользоваться, составляя на магнитной доске довольно сложные фразы из пластмассовых символов. Рамбо и Джилл с помощью компьютера создали грамматическую систему «Yer-kish» для общения со своей шимпанзе Ланой. Эти работы показали, что шимпанзе можно научить пользоваться сложными коммуникационными системами, которые прежде считались недоступными ни для каких живых существ, кроме человека.

Наборы сообщений

Создается впечатление, что большинство животных пользуется сходными по объему наборами сигналов, число которых обычно составляет от 15 до 45. Это, возможно» объясняется тем, что число различных сообщений, которые нужно передавать от одного организма другому, невелико. Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие  идентифицировать категорию или  класс, к которому принадлежит  отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной  вероятности того, что отправитель  предпримет данное действие.

3. Общий набор. Ряд сообщений, используемых  в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо  одну функцию.

4. Локомоция. Сообщения, передаваемые  только во время передвижения  или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие  на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие  на вероятность бегства.

7. «Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия (см. ниже) маловероятны.

8. Ассоциация. Сообщения, передаваемые  в тех случаях, когда одно животное  приближается к другому или  остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только  между особями, которые объединейы прочными связями (брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только  во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые  до и во время копуляции.

12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие  только в тех случаях, когда  данная вероятная форма поведения  почему-либо пресекается.

Агонистическое поведение

«Агонистическое поведение» – широкий термин, используемый для обозначения многочисленных и разнообразных форм поведения, которые связаны с конфликтами между животными (драки, оборонительное поведение, бегство и «замирание»). Конфликтные ситуации возникают неоднократно в жизни каждого животного и связаны с множеством специализированных форм поведения, в том числе с дракой, бегством и т. п., а также с сигналами, сообщающими о вероятности соответствующих реакций (например, угроза).

Агрессия

Использование понятия «агрессия» при изучении поведения животных вызывало большие разногласия. Главная трудность состоит в очевидной невозможности дать агрессии адекватное определение, которое было бы приемлемым в отношении животных. Все мы «знаем», что именно мы имеем в виду, когда говорим об агрессии. Однако в работах по поведению животных мы. стремимся определять все понятия на основе явлений, поддающихся объективному наблюдению и измерению. Басе предложил определять агрессию как «реакцию, в результате-которой другой организм получает болевые стимулы». Уилсон определяет агрессию как «физическое действие или угрозу такого действия со стороны одной особи, которые уменьшают свободу или генетическую приспособленность другой особи». В соответствии с этими определениями к проявлениям агрессии нужно было бы причислить:

1) действия волка, убивающего овцу  и съедающего ее;

2) действия фермера, режущего курицу  для своего воскресного обеда;

3) действия солдат, расстреливающих  преступника;

4) действия мальчика, который пытается  помочь старушке, но делает это  так неловко, что она падает.

Пользуясь определением Басса, действия убийцы, стрелявшего в президента, но не попавшего в него, теннисиста, разбивающего свою ракетку после неудачного удара, или намерения мальчика, мечтающего избить задиру соседа, придется рассматривать как неагрессивные. Конечно, суть вопроса заключается в мотиве или намерении, но у животных измерять мотивацию или намерения трудно. Таким образом, мы стоим перед дилеммой: неадекватность определений, данных в поведенческих терминах с одной стороны, или невозможность дать определения, которые-были бы основаны на предполагаемой мотивации, – с другой.

Решение проблемы состоит в том, чтобы просто считать понятие «агрессии» удобным, хотя и расплывчатым термином, который помогает обсуждать это явление и систематизировать данные, не забывая, что мы не в состоянии дать ему адекватного определения. и, возможно, сваливаем в одну кучу ряд разнородных явлений. Как же нам изучать агрессивное поведение? Вместо того чтобы пытаться по-новому определить понятие, порожденное здравым смыслом и взятое из повседневного языка, мы можем попробовать-создать новые понятия на основе объективных данных. Мы могли бы начать с изучения широкого круга форм поведения под общим названием «агрессивных», а затем постепенно уточнять наши определения. При этом может оказаться, что всю массу исследуемых типов поведения нужно на самом деле дифференцировать и подразделять на 5, 10 или 100 различных категорий.

Первые шаги к созданию эмпирического каталога типов агрессивного поведения предпринял Мойер. Он предложил в качестве первого приближения различать восемь. классов такого поведения. Каждому классу можно дать определение, исходя из тех специфических условий, в которых проявляются данные реакции. Предложенный перечень, безусловно, еще будет видоизменен, однако достоинство его состоит в том, что он привлекает внимание к разнообразным формам агрессивного поведения, которые иногда ошибочно объединяют. В список Мойера включены следующие виды агрессии:

1) агрессия хищника, вызываемая  присутствием жертвы;

2) межсамцовая агрессия, наиболее резко проявляющаяся при встрече двух самцов, незнакомых друг другу;

3) агрессия, порождаемая страхом, которая  характерна для животных, находящихся  в неволе или загнанных в  тупик; обычно ей предшествуют  попытки к бегству;

4) агрессия при раздражении. Она отличается от других форм агрессии тем, что ее вызывают многочисленные разнородные стимулы, многие из которых, по всей видимости, неприятны животному;

5) защита территории, происходящая  только в пределах той области, в которой данное животное  обосновалось и которую оно  охраняет от постороннего вторжения;

6) материнская агрессия со стороны  самки в ответ на близость  какого-либо фактора, угрожающего  ее детенышам;

7) инструментальная агрессия –  реакция, усвоенная в результате  подкрепления каким-либо внешним  фактором;

8) агрессия, связанная с полом. Она  провоцируется теми же стимулами, которые вызывают половое поведение.

Эту первую попытку классификации агрессивного поведения нетрудно подвергнуть критике. Куда отнести агрессию самки против самки? Или отцовскую агрессию? Многие авторы, вероятно, выделили бы хищническое поведение в совершенно особую категорию, не относящуюся к агрессии. Классификацию Мойера следует рассматривать как временную систему, на основе которой можно будет разработать приемлемую «таксономию» агрессивного поведения. Подобный дифференцированный подход к агрессии противостоит взгляду на агрессию как на некое «единое побуждение».

Социальное облегчение

«Социальным облегчением» называют феномен, который состоят в том, что одно лишь присутствие или поведение другой особи повышает вероятность, степень проявления или частоту какой-то формы поведения. Зайонц (Zajonc, 1965) подразделяет явления социального облегчения на две категории:

1) эффект аудитории, когда «облегчающие» особи являются пассивными наблюдателями,

2) эффект совместного действия, когда обе особи участвуют в одном и том же поведении.

Зайонц сделал обзор исследований по социальному облегчению у животных. Как у крыс, так и у домашних кур проявление пищевой реакции облегчается при виде другой особи, поедающей корм. Ларссон (Larsson, 1956) обнаружил облегчение копулятивного поведения у крыс в присутствии другой копулирующей пары. Сходные результаты были получены в отношении локомоторного исследовательского поведения крыс и скорости выработки у цыплят реакции клевания в ответ на определенный стимул.

Иногда присутствие другой особи не облегчает проявление данной реакции, а затрудняет его. Например, тараканам в присутствии другой особи требовалось больше времени на освоение сложного лабиринта, чем тогда, когда они обучались в одиночестве (Gates, Allee, 1933, Zajonc, Heingartner, Herman, 1969). Зайонц истолковал эти результаты в рамках классической теории научения Спенса: он считает, что. присутствие другого организма повышает уровень «активации» животного. Предполагается, что повышение уровня активации облегчает доминантные реакции, которые возникают часто, и тормозит второстепенные реакции, вероятность проявления которых ниже. Независимо от того, насколько верно это объяснение, облегчение поведенческих реакций под влиянием одного лишь присутствия другого организма интересно само по себе.

Подражание друг другу

Подражание состоит в том, что животное научается какой-то реакции, изначальная вероятность которой низка, в результате наблюдения за этой реакцией у другого животного. Присутствие второго животного оказывает здесь на поведение первого не только облегчающее, но и направляющее влияние. Например, Дарби и Риопель показали, что макаки-резусы способны обучаться, наблюдая за реакциями других обезьян в пробах с выработкой различения предъявляемых стимулов. При правильном выборе одного из двух стимулов обе обезьяны получали награду. Результаты у наблюдавшей обезьяны были лучше,. если животное, которому она подражала, допускало ошибку, чем если оно делало правильный выбор. Холл и Госуэлл нашли, что молодые мартышки-гусары избегали открывать определенный ящик после того, как их матери, открыв его» проявили реакцию испуга. Подражание играет важнейшую роль в развитии поведения, особенно у таких млекопитающих, как приматы и хищные.

Кооперация в сообществе животных

Кооперация состоит в объединении и взаимодействии двух или более животных для выполнения какой-либо задачи. Классическое исследование в этой области принадлежит Кроуфорду. Шимпанзе сначала обучали поодиночке некоторой задаче, при выполнении которой они получали пищу. Они должны были нажимать четыре педали в определенном порядке: желтую, красную, зеленую, синюю. Если порядок нарушался, животное награды не получало. Затем двух обезьян помещали в две клетки так, что каждая из них имела доступ только к двум из четырех педалей. В этой ситуации для того, чтобы получить пищу, животные должны были действовать совместно. Это проявлялось в следующем:

1) обезьяны наблюдали за действиями своего партнера и соответственно координировали собственное поведение;

2) они добивались от партнера необходимых действий, жестами показывая ему, что нужно нажать на ту или иную педаль; при этом одна из шимпанзе тянула, толкала или поворачивала своего партнера к педали.

Конкуренция в сообществе

В большинстве случаев конкуренция между двумя организмами возникает из-за какого-то ресурса, количество которого ограничено. Если одно животное получает доступ к этому ресурсу, то второе оттесняется. Таким образом, конкурентная ситуация отличается от кооперативной тем, что здесь успех одного животного понижает, а не повышает вероятность получения награды другим животным Бейрофф изучал конкуренцию на лабораторных крысах. Он заставлял пару крыс плыть под водой против течения к выходу. Животное, добиравшееся до выхода первым, он выпускал, второе же оставлял на короткое время под водой. Пары составлялись из крыс, плававших с одинаковой скоростью. Как правило, крысы в условиях конкуренции плыли быстрее, чем поодиночке. Но в этих и других работах по изучению конкуренции была одна- трудность: требовалось показать, что успешность выполнения задания повышалась именно из-за конкуренции, а не в результате одного лишь присутствия другой особи (социальное облегчение). В экспериментах, в которых собаки должны были бегать, чтобы получать награду, они бегали быстрее, когда их выпускали парами, а не поодиночке. Но когда в эксперимент помимо парности (т. е социального облегчения) вводили конкуренцию, скорость бега уменьшалась.

Стремление животных находиться вместе (аффилиация)

Животные многих видов проявляют тенденцию приближаться к особям того же вида и держаться около них. Возможность находиться вместе с особью своего вида может даже служить единственным подкреплением, когда животное обучают выполнению какой-либо произвольной задачи Подобную реакцию аффилиации было легче вызвать у диких обезьян, чем у обезьян, выращенных в ограниченной лабораторной среде. Было проведено много исследований для выяснения факторов, определяющих сходные аффилиативные реакции у лабораторных крыс.

Что такое Сигналы животных

Сигналы животных

- средства, с помощью к-рых при взаимодействиях оказывают влияние друг на друга путем передачи информации. Сигналы представляют собой структуры поведения, состоящие из опр. поведенческих элементов - выразительных движений, поз, экспрессивных действий, звуков или их комплексов, а также морфоструктур, к-рые животные демонстрируют при помощи соответствующих движений. Сигналы подразделяют по способу осуществления сигнальной функции на сигналы-стимулы и сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки). Сигналы-стимулы побуждают животное к ответному действию здесь и сейчас. К этой категории сигналов относятся ключевые раздражители, или релизеры. Животное-инициатор выполняет опр. видотипичную демонстрацию и в ответ др. животное осуществляет опр. также видотипичную реакцию, но только в том случае, если это животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Напр., широко раскрывая ярко окрашенный рот, птенец (у многих видов воробьиных птиц) побуждает родителей складывать принесенную пищу ему в рот. Подобный тип влияния на партнера относят к категории манипуляции. С помощью стимулов животное манипулирует поведением партнера.

Сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки) предают информацию, а не оказывают воздействие здесь и теперь (как стимулы). Животное, к-рому адресована эта информация, может воспользоваться ею сразу, а может и существенно позже, как только соответствующая ситуация возникнет вновь, т. е. в этом случае у животного имеется свобода выбора. Напр., в экспериментах, выполненных на цыплятах (Evans), было показано, что специфическую реакцию затаивания и бегства вызывает как особый «крик опасность с воздуха», так и стилизованное изображение «ястреба», если его двигать над цыплятами. Но стратегия каждым цыпленком принимается самостоятельно, исходя из собственного положения относительно опасности и собственных обстоятельств. Та же самая особенность, а именно отсутствие однозначной реакции на сигналы о появлении опасных объектов, была продемонстрирована на зеленых мартышках, мартышкахдианах, лемурах катта, пустынных мангустах сурикатах. При изучении функционирования такого рода сигналов в сообществах животных было также установлено, что эти сигналы достаточно независимы от контекста и соотносятся именно с опр. категориями значимых для вида событий в его среде обитания. Так, лемуры катта издают «крик опасность с воздуха» на любое появление пернатых хищников независимо от того, где находится сам лемур, или от того, насколько быстро меняется скорость приближения хищника к самому животному (Pereira, Macedonia). А зеленые мартышки издавали «крик орла», когда птица была достаточно далеко, и на последних стадиях атаки, когда кричащие обезьяны почти не имеют шансов спастись (Cheney, Seyfarth). Недавно было описано - у больших белоносых мартышек - комбинирование сигналов. У этого вида есть два базовых крика, относящихся к потенциально опасным объектам: «крик леопард с земли» и «крик орел с воздуха». Объединение обоих криков дает сигнал с новым значением «крайней, экстремальной опасности», в ответ на к-рый обезьяны всей группы сразу же снимаются с места и перемещаются быстро на дальнее расстояние (Arnold, Zuberbьhler). Сигналы, подобные описанным, получили название «referential signals», т. е. относящихся к опр. категории значимых объектов во внеш. мире животного (Evans). Ж. И. Резникова использует дословный перевод «категориальный сигнал». В. С. Фридман считает более подходящим по смыслу перевод этого термина как «сигнал-символ» или «сигнал-знак».

В отличие от сигналов первого типа стимулов, к-рые функционируют между двумя (тремя) особями, сблизившимися для взаимодействия, - сигналы такого типа - символы или знаки - функционируют на уровне всего сообщества. Поэтому сообщения, поданные такими сигналами, сохраняют значимость и коммуникативную ценность вне «пространства и времени» той конкретной ситуации, когда был подан сигнал, тогда как сигналы-стимулы - теряют. Функционируя в сообществе животных как целостной системе, сигналы-знаки или «имена» опр. категорий существенных событий в окружающем животное мире, позволяют установить опр. соответствие сигналов и событий, т. е. передавать опр. порции информации от одной особи к другой и обратно, если они регулярно и активно участвуют как в восприятии, так и в генерировании таких сигналов-знаков. В сообществах животных важная для них информация может содержаться не только в описанных выше сигналах, но и в следах активности животных. В этих случаях животное получает информацию опосредованно через объекты, подвергавшиеся воздействию со стороны животного. Трансформированная животными среда обитания не только позволяет им ориентироваться в пространстве, но и служит дополнительным важным источником информации как на видовом, так и на межвидовом уровнях.

Совокупная информация, передаваемая непосредственно от одного животного к другому с помощью сигналов и опосредованно при помощи следов активности в среде, получила название «биологического сигнального поля» (Н. П. Наумов). В отношении, по крайней мере, обезьян можно говорить еще об одном - третьем пути или типе передачи информации - о комплексной передаче информации, при к-рой сочетаются оба предыдущих типа: действия животного и их результаты. Комплексная передача информации происходит тогда, когда обезьяны наблюдают за манипуляциями с объектами, преим. деструктивными, осуществляемыми демонстративно у них на виду др. обезьяной (К. Э. Фабри). Такое манипулирование получило название «демонстрационного манипулирования».