Законы Менделя. Причуды генетики.

Министерство Финансов Российской Федерации

             Всероссийская Государственная Налоговая Академия

Факультет финансово-экономический

   Кафедра гуманитарных  и социальных дисциплин

Реферат

             На тему: «Законы генетики Менделя. Причуды генетики»

Выполнила: студентка группы ГМО-303

Хуршудян Людмила

Москва, 2011

Содержание

Введение 3

1. Основные понятия и методы генетики 5
2. Законы Менделя 8
1. Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя 8
2. Закон расщепления, или второй закон Менделя 9
3. Закон чистоты гамет 10
4. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя 12
3. Мутации 15
1. Генные мутации 15
2. Летальные мутации 17
3. Значение мутаций 19

Заключение 21

Список литературы 22

     Введение

Генетика - область биологии, изучающая наследственность и изменчивость. Человек всегда стремился управлять  живой природой: структурно-функциональной организацией живых существ, их индивидуальным развитием, адаптацией к окружающей среде, регуляцией численности и  т. д. Генетика ближе всего подошла  к решению этих задач, вскрыв многие закономерности наследственности и  изменчивости живых организмов и  поставив их на службу человеческому  обществу. Этим объясняется ключевое положение генетики среди других биологических дисциплин.

Лишь в начале CC века ученые стали осознавать в полной мере важность законов наследственности и ее механизмов. Хотя успехи микроскопии позволили установить, что наследственные признаки передаются из поколения в поколение через сперматозоиды и яйцеклетки, оставалось неясным, каким образом мельчайшие частицы протоплазмы могут нести в себе “задатки” того огромного множества признаков, из которых слагается каждый отдельный организм.

Генетика оформилась как наука после переоткрытия законов Менделя. Памятной датой в биологии стала весна 1953 года. Исследователи американец Д. Уотсон и англичанин Ф. Крик расшифровали генетической код наследственности. Именно с той поры слово «ДНК» - дезоксирибонуклеиновая кислота - стало известно не только узкому кругу ученых, но и каждому образованному человеку во всем мире. Бурный вековой период ее развития ознаменован в последние годы расшифровкой нуклеотидного состава «молекулы жизни» ДНК у десятков видов вирусов, бактерий, грибов и многоклеточных организмов. В начале 2001 года было торжественно возвещено о принципиальной расшифровке у человека всего генома — ДНК, входящей в состав всех 23 пар хромосом клеточного ядра. Эти биотехнологические достижения сравнивают с выходом в космос.

В последние десятилетия  человечество наблюдает за стремительным  прогрессом генетики. Эта наука давно стала важнейшим достоянием человечества, к которому обращены надежды миллионов людей.  

Первые идеи о механизме  наследственности высказали еще  древнегреческие ученые Демокрит, Гиппократ, Платон, Аристотель. Автор первой научной  теории эволюции Ж.-Б. Ламарк воспользовался идеями древнегреческих ученых для  объяснения постулированного им на рубеже XVIII-XIX вв. принципа передачи приобретенных  в течение жизни индивидуума  новых признаков потомству. Ч. Дарвин выдвинул теорию пангенезиса, объяснявшую  наследование приобретенных признаков. Законы наследственности, открытые Г. Менделем, заложили основы становления  генетики как самостоятельной науки.

1. Основные понятия и методы генетики

Генетика – молодая наука, она начала развиваться только в XX веке.

Генетика как наука  решает следующие основные задачи:

• изучает способы хранения генетической информации у разных организмов (вирусов, бактерий, растений, животных и человека) и ее материальные носители;
• анализирует способы передачи наследственной информации от одного поколения организмов к другому;
• выявляет механизмы и закономерности реализации генетической информации в процессе  индивидуального развития  и влияние на их условий среды  обитания;
• изучает закономерности и механизмы изменчивости и ее роль в приспособительных реакциях и в эволюционном процессе;
• изыскивает способы исправления поврежденной генетической информации. 

Для решения этих задач  используются разные методы исследования.

Метод гибридологического анализа был разработан Грегором Менделем. Этот метод позволяет выявить закономерности наследования отдельных признаков при половом размножении организмов. Сущность его заключается в следующем: анализ наследования проводится по отдельным независимым признака; прослеживается передача этих  признаков в ряду поколений;  проводится точный количественный учет наследования каждого альтернативного признака и характер потомства каждого гибрида в отдельности.

Цитогенетический  метод позволяет изучать кариотип  (набор хромосом) клеток организма и выявлять геномные и хромосомные мутации.

Генеалогический метод предполагает изучение родословных животных и человека и позволяет устанавливать тип наследования (например, доминантный, рецессивный) того или иного признака, зиготность организмов и вероятность проявления признаков в будущих поколениях. Этот метод широко используется в селекции и работе медико-генетических консультаций.

Близнецовый метод основан на изучении проявления признаков у однояйцевых и двуяйцевых близнецов. Он позволяет выявить роль наследственности и внешней среды в формировании конкретных признаков.

Биохимические методы исследования основаны на изучении активности ферментов и химического состава клеток, которые определяются наследственностью. С помощью этих методов можно выявить генные мутации и гетерозиготных носителей рецессивных генов.

Популяционно-статистический метод позволяет рассчитывать частоту встречаемости генов и генотипов в популяциях.

Генетика изучает законы двух фундаментальных свойств живых  организмов - наследственности и изменчивости, лежащие в основе эволюции органического  мира и деятельности человека по созданию новых сортов культурных растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Наследственность - это свойство организма передавать свои признаки и особенности развития следующим поколениям.

Изменчивость - это свойство организмов приобретать новые признаки в процессе индивидуального развития.

Наследственность и изменчивость реализуются в процессе наследования, т.е. при передаче генетической информации от родителей к потомкам через половые клетки (при половом размножении) либо через соматические клетки (при бесполом размножении).

Оба этих фундаментальных  свойств организмов (и наследственность, и изменчивость) осуществляются генами. Гены хранят и передают информацию об организме последующим поколениям.

При изучении закономерностей  наследования обычно скрещивают особи, отличающиеся друг от друга альтернативными (взаимоисключающими) признаками (например, желтый и зеленый цвет, гладкая и морщинистая поверхность горошин). Гены, определяющие развитие альтернативных признаков, называются аллельными.  Они располагаются в одинаковых локусах (местах) гомологичных (парных) хромосом. Альтернативный признак и соответствующий ему ген, проявляющийся у гибридов первого поколения, называют доминантным, а не проявляющийся (подавленный) называют рецессивными. Если в обеих гомологичных хромосомах  находятся одинаковые аллельные гены (два доминантных или два рецессивных), то такой организм называется гомозиготным. Если же в гомологичных хромосомах локализованы разные гены одной аллельной пары, то такой организм принято называть гетерозиготным по данному признаку. Он образует два типа гамет и при скрещивании с таким же по генотипу организмом дает расщепление.

Совокупность всех генов  организма называется генотипом. Генотип представляет собой взаимодействующие друг с другом и влияющие друг на друга совокупности генов. Каждый ген испытывает на себе воздействие других генов генотипа и сам оказывает на них влияние, поэтому один и тот же ген  в разных генотипах может проявляться по-разному.

Совокупность всех свойств  и признаков организма называется фенотипом. Фенотип развивается на базе определенного генотипа в результате взаимодействия с условиями внешней среды. Организмы, имеющие одинаковый генотип, могут отличаться друг от друга в зависимости от условий развития и существования. Отдельный  признак называется феном. К фенотипическим признакам относятся не только внешние признаки (цвет глаз, волос, форма носа, окраска цветков и тому подобное), но и анатомические (объем желудка, строение печени и тому подобное), биохимические (концентрация глюкозы и мочевины в сыворотке крови и так далее) и другие.  

                                   2. Законы Менделя

2.1. Закон единообразия  гибридов первого поколения, или  первый закон Менделя

Успеху работы Менделя  способствовал удачный выбор  объекта для проведения скрещиваний  — различные сорта гороха. Особенности  гороха:

1) относительно просто  выращивается и имеет короткий  период развития;

2) имеет многочисленное  потомство; 

3) имеет большое количество  хорошо заметных альтернативных  признаков (окраска венчика —  белая или красная; окраска  семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая  или гладкая; окраска боба —  желтая или зеленая; форма боба  — округлая или с перетяжками;  расположение цветков или плодов  — по всей длине стебля или  у его верхушки; высота стебля  — длинный или короткий);

4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое  количество чистых линий, устойчиво  сохраняющих свои признаки из  поколения в поколение.

Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в  течение восьми лет, начиная с 1854 года.

Опыты Менделя были тщательно  продуманы. Если его предшественники  пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель  свои исследования начал с изучения наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.

Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их пыльцой другого  сорта. Гибриды первого поколения  имели желтые семена. Аналогичная  картина наблюдалась и при  скрещиваниях, в которых изучалось  наследование других признаков: при  скрещивании растений, имеющих гладкую  и морщинистую формы семян, все  семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых  растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к выводу, что у гибридов первого  поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.

При моногибридном скрещивании  гомозиготных особей, имеющих разные значения альтернативных признаков, гибриды  являются единообразными по генотипу и фенотипу.

Генетическая  схема закона единообразия Менделя

(А — желтый цвет  горошин, а — зеленый цвет  горошин)

Р             ♀AA          ×       ♂аа

желтые      зеленые

Типы гамет     А             а

F1    Aа

желтые

100%

2.2. Закон расщепления,  или второй закон Менделя

Г. Мендель дал возможность  самоопылиться гибридам первого  поколения. У полученных таким образом  гибридов второго поколения проявился  не только доминантный, но и рецессивный  признак. Результаты опытов приведены  в таблице.

Анализ данных таблицы  позволил сделать следующие выводы:

1. единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
2. количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;
3. рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

Явление, при котором часть  гибридов второго поколения несет  доминантный признак, а часть  — рецессивный, называют расщеплением. Причем, наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется  определенным количественным закономерностям. На основе этого Мендель сделал еще  один вывод: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве  происходит расщепление признаков  в определенном числовом соотношении.

          Генетическая схема закона единообразия  Менделя

(А — желтый цвет  горошин, а — зеленый цвет  горошин)

P   ♀Aa  × ♂Aa

желтые  желтые

Типы гамет     A  a     A  a

F2   AA     Aa   Aa  aa

      желтые желтые желтые зеленые

        75%      25%

2.3. Закон чистоты  гамет

С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания  различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место  расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого  явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет». Мендель предположил, что:

1. за формирование признаков отвечают какие-то дискретные наследственные факторы;
2. организмы содержат два фактора, определяющих развитие признака;
3. при образовании гамет в каждую из них попадает только один из пары факторов;
4. при слиянии мужской и женской гамет эти наследственные факторы не смешиваются (остаются чистыми).

В 1909 году В. Иогансен назовет  эти наследственные факторы генами, а в 1912 году Т. Морган покажет, что  они находятся в хромосомах.

Для доказательства своих  предположений Г. Мендель использовал  скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (анализирующее скрещивание  — скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессиву). Наверное, Мендель рассуждал следующим  образом: «Если мои предположения  верны, то в результате скрещивания F1 с сортом, обладающим рецессивным  признаком (зелеными горошинами), среди  гибридов будут половина горошин  зеленого цвета и половина горошин  — желтого». Как видно из приведенной  ниже генетической схемы, он действительно  получил расщепление 1:1 и убедился в правильности своих предположений  и выводов, но современниками он понят  не был. Его доклад «Опыты над растительными  гибридами», сделанный на заседании  Брюннского общества естествоиспытателей, был встречен полным молчанием.

Р   ♀Аа  × ♂aа

желтые  зеленые

Типы гамет    A     a    a

F   Аа    аa

желтые   зеленые

50%   50% 

2.4. Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г. Мендель  перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания  Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян —  доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (b) — рецессивные  признаки.

Скрещивая растение с желтыми  и гладкими семенами с растением  с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное  гибридное поколение F1 с желтыми  и гладкими семенами. От самоопыления 15-ти гибридов первого поколения  было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых  гладких и 32 зеленых морщинистых (расщепление 9:3:3:1).

Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что: 1) наряду с сочетаниями признаков  исходных сортов (желтые гладкие и  зеленые морщинистые семена), при  дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие  семена); 2) расщепление по каждому  отдельно взятому признаку соответствует  расщеплению при моногибридном  скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян  имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Мендель пришел к  выводу, что расщепление по одной  паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков  родительских растений (желтые гладкие  семена и зеленые морщинистые  семена), но и возникновение новых  комбинаций признаков (желтые морщинистые  семена и зеленые гладкие семена).

При дигибридном скрещивании  дигетерозигот у гибридов имеет  место расщепление по фенотипу в  отношении 9:3:3:1, по генотипу в отношении  4:2:2:2:2:1:1:1:1, признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Р  ♀АABB  ×  ♂aаbb

желтые, гладкие  зеленые, морщинистые

Типы гамет  AB       ab

F1     AaBb

желтые, гладкие, 100%

P  ♀АaBb  ×  ♂AаBb

желтые, гладкие  желтые, гладкие

Типы гамет   AB     Ab     aB     ab     AB     Ab     aB     ab

Генетическая  схема закона независимого комбинирования признаков:

Анализ результатов скрещивания  по фенотипу: желтые, гладкие — 9/16, желтые, морщинистые — 3/16, зеленые, гладкие  — 3/16, зеленые, морщинистые — 1/16. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1.

Анализ результатов скрещивания  по генотипу: AaBb — 4/16, AABb — 2/16, AaBB — 2/16, Aabb — 2/16, aaBb — 2/16, ААBB — 1/16, Aabb — 1/16, aaBB — 1/16, aabb — 1/16. Расщепление по генотипу 4:2:2:2:2:1:1:1:1.

Если при моногибридном  скрещивании родительские организмы  отличаются по одной паре признаков (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа (2¹) в соотношении (3 + 1)¹, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков и дают во втором поколении четыре фенотипа (2²) в соотношении (3 + 1)². Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: восемь фенотипов (2³) в соотношении (3 + 1)³.

Если расщепление по генотипу в  
при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (3¹), то при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 3², при тригибридном скрещивании образуется 3³ — 27 разных генотипов.

Третий закон Менделя  справедлив только для тех случаев, когда гены анализируемых признаков  находятся в разных парах гомологичных хромосом.

3. Мутации

Мутацией  называют изменение количества или  структуры ДНК данного организма. Мутация приводит к изменению  генотипа, которое может быть унаследовано клетками, происходящими от мутантной  клетки в результате митоза или мейоза. Мутирование может вызывать изменения  каких-либо признаков в популяции. Мутации, возникшие в половых  клетках, передаются следующим поколениям организмов, тогда как мутации, возникшие  в соматических клетках, наследуются только дочерними клетками, образовавшимися путем митоза и такие мутации называют соматическими.

Мутации, возникающие в результате изменения  числа или макроструктуры хромосом, известны под названием хромосомных мутаций или хромосомных аберраций (перестроек). Иногда хромосомы так сильно изменяются, что это можно увидеть под микроскопом. Но термин «мутация» используют главным образом для обозначения изменения структуры ДНК в одном локусе, когда происходит так называемая генная, или точечная, мутация.

Представление о мутации как о причине  внезапного появления нового признака было впервые выдвинуто в 1901 г. голландским  ботаником Гуго де Фризом, изучавшим  наследственность у энотеры Oenothera lamarckiana. Спустя 9 лет Т.Морган начал изучать мутации у дрозофилы, и вскоре при участии генетиков всего мира у нее было идентифицировано более 500 мутаций.

3.1. Генные мутации

Внезапные спонтанные изменения фенотипа, которые  нельзя связать с обычными генетическими  явлениями или микроскопическими  данными о наличии хромосомных  аберраций, можно объяснить только изменениями в структуре отдельных  генов. Генная, или точечная (поскольку  она относится к определенному  генному локусу), мутация – результат  изменения нуклеотидной последовательности молекулы ДНК в определенном участке  хромосомы. Такое изменение последовательности оснований в данном гене воспроизводится при транскрипции в структуре иРНК и приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся в результате трансляции на рибосомах.

Существуют  различные типы генных мутаций, связанных  с добавлением, выпадением или перестановкой  оснований в гене. Это дупликации, вставки, делеции, инверсии или замены оснований. Во всех случаях они приводят к изменению нуклеотидной последовательности, а часто – и к образованию измененного полипептида. Например, делеция вызывает сдвиг рамки.

Генные  мутации, возникающие в гаметах  или в будущих половых клетках, передаются всем клеткам потомков и  могут влиять на дальнейшую судьбу популяции. Соматические генные мутации, происходящие в организме, наследуются только теми клетками, которые образуются из мутантной клетки путем митоза. Они могут оказать воздействие на тот организм, в котором они возникли, но со смертью особи исчезают из генофонда популяции. Соматические мутации, вероятно, возникают очень часто и остаются незамеченными, но в некоторых случаях при этом образуются клетки с повышенной скоростью роста и деления.   Эти клетки могут дать начало опухолям – либо доброкачественным, которые не оказывают особого влияния на весь организм, либо злокачественным, что приводит к раковым заболеваниям. 

Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнообразны. Большая часть мелких генных мутаций  фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны, однако известен ряд случаев, когда изменение всего лишь одного основания в определенном гене оказывает глубокое влияние на фенотип. Одним из примеров служит серповидноклеточная анемия – заболевание, вызываемое у человека заменой основания в одном из генов, ответственных за синтез гемоглобина. Молекула дыхательного пигмента гемоглобина  у взрослого человека состоит из четырех полипептидных цепей (двух a- и двух b– цепей), к которым присоединены четыре простетические группы гема. От структуры полипептидных цепей зависит способность молекулы  гемоглобина переносить кислород. Изменение последовательности оснований в триплете, кодирующем одну определенную аминокислоту из 146, входящих в состав b- цепей, приводит к синтезу аномального гемоглобина серповидных клеток (HbS). Последовательности аминокислот в нормальных и аномальных a -цепях различаются тем, что в одной точке аномальных цепей гемоглобина S глутамидовая кислота замещена валином.В результате такого, казалось бы, незначительного изменения гемоглобин S  кристаллизуется при низких концентрациях кислорода, а это в свою очередь приводит к тому, что в венозной крови эритроциты с таким гемоглобином деформируются (из округлых становятся серповидными) и быстро разрушаются. Физиологический эффект мутации состоит в развитии острой анемии и снижении количества кислорода, переносимого кровью. Анемия  не только вызывает физическую слабость, но и может привести к нарушениям деятельности сердца и почек и к ранней смерти людей, гомозиготных по мутантному аллелю. В гетерозиготном состоянии этот аллель вызывает значительно меньший эффект: эритроциты выглядят нормальными, а аномальный гемоглобин составляет только около 40 %. У гетерозигот развивается анемия лишь в слабой форме, а зато  в тех областях, где широко распространена малярия, особенно в Африке и Азии, носители аллеля серповидноклеточности невосприимчивы  к этой болезни. Это объясняется тем, что ее возбудитель - малярийный плазмодий  - не может жить в эритроцитах, содержащих аномальный гемоглобин.

3.2. Летальные мутации

Известны  случаи, когда один ген может оказывать  влияние на несколько признаков, в том числе и на жизнеспособность. Летальные мутации вызывают такие  изменения в развитии, которые  несовместимы с жизнедеятельностью. Доминантные летальные гены трудны для изучения, и сведения о них ограничены. Напротив, гены с рецессивным летальным действием изучены гораздо лучше. Известно множество рецессивных мутаций у различных организмов, которые никак себя не проявляют фенотипически. Существует также очень много доминантных мутаций, имеющих в гетерозиготном состоянии четко отличающийся фенотип, которые в гомозиготном состоянии вызывают летальный эффект. Фаза летального действия, т.е. время, когда мутантный ген реализуется, существенно варьирует: от самых первых этапов эмбрионального развития до периода полового созревания. В некоторых случаях летальные гены могут иметь более одной фазы летального действия. Это означает, что ген или его продукты могут иметь несколько раз активно работать и использоваться в ходе онтогенеза. Летальный эффект одних мутантных генов проявляется всегда, другие показывают существенную зависимость от условий среды.  У человека и у других млекопитающих определенный рецессивный ген вызывает образование внутренних спаек легких, что приводит к смерти при рождении. Другим примером служит ген, который влияет на формирование хряща и вызывает врожденные уродства, ведущие к смерти новорожденного.

Воздействие летального гена ясно видно на примере  наследования окраски шерсти у мышей. У диких мышей шерсть обычно серая, типа агути; но у некоторых мышей шерсть желтая. При скрещивании между желтыми мышами в потомстве получаются как желтые мыши, так и агути в отношении 2:1. Единственное возможное объяснение таких результатов состоит в том, что желтая окраска шерсти доминирует над агути, и что все желтые мыши гетерозиготны. Атипичное менделевское отношение объясняется гибелью гомозиготных желтых мышей до рождения. При вскрытии беременных желтых мышей, скрещенных с желтыми же мышами, в их матках были обнаружены мертвые желтые  мышата. Если же скрещивались желтые мыши и агути, то в матках беременных самок не оказывалось желтых мышат, поскольку при таком скрещивании не может быть потомства, гомозиготного по гену желтой шерсти.

Мутации, характеризующиеся в гомозиготном состоянии летальным эффектом, далеко не всегда фенотипически проявляются  у гетерозигот. К их числу относится  комплекс рецессивных t- мутаций у  мышей, локализованных в аутосоме. Одной  из самых ранних мутаций у млекопитающих, является мутация t12, вызывающая гибель гомозигот уже на стадии морулы (~20-30 клеток). Гетерозиготные животные имеют нормальный фенотип и жизнеспособность.