Ботаника вопросы

1. Суть понятия фитоценоза.

ФИТОЦЕНОЗ (от греч. phyton —  растение и koinos — общий) , растительное сообщество, совокупность видов р-ний  на ограниченном, относительно однородном участке земной поверхности, способных  в результате длительного отбора существовать совместно друг с другом и с иными организмами в  данных почвенных, климатич. и др. условиях. Термин фитоценоз был применён для “чистых зарослей” И. К. Пачоским (1908), а для всех сообществ В. Н. Сукачёвым (1917). Ф. — существенный и часто определяющий компонент биогеоценоза, осн. продуцент органич. в-ва, необходимого для гетеротрофных организмов. Каждый фитоценоз  имеет определенный состав (как правило, включает мн. виды), структуру (напр., ярусы — древесный, кустарниковый, травянистый, полидоминантные) и динамику развития (ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим). Влияние человека на фитоценоз может быть косвенным или прямым. Напр., регулярный выпас скота на лесных вырубках ведёт к угнетению одних видов (молодые деревца, кустарники) и создаёт более благоприятные условия для других (трав), в результате чего вместо данного фитоценоза  (лесного) развивается луговой . Если на лугу подсевают кормовые травы, удаляют кочки или р-ния с грубыми стеблями, то  фитоценоз такого луга становятся полукультурными.

Агроценозы и  культурфитоценозы.

Агроцено́з (от греч. ἀγρός, читается agros — поле, κοινός, читается koinos — общий) — биогеоценоз, созданный человеком. Обладает определённым видовым составом и определёнными взаимоотношениями между компонентами окружающей среды. Их высокая продуктивность обеспечивается интенсивной технологией подбора высокоурожайных растений, удобрений.

При создании агроценозов  человек применяет комплекс агротехнических  приёмов: различные способы обработки  почвы (вспашка, боронование, дискование и другие), мелиорацию (при избыточном увлажнении почвы), иногда искусственное  орошение, посев (посадка) высокоурожайных  сортов растений, подкормку, борьбу с  сорняками, вредителями и болезнями  растений.

Агроценозы, как и любые  природные экосистемы, обладают определенным составом организмов (культурные растения, сорняки, насекомые, дождевые черви, мышевидные грызуны и др.) и определенными  взаимоотношениями между живыми организмами и условиями среды. Эти взаимоотношения наиболее четко  проявляются на уровне трофических связей между организмами.

В агроценозе (например, ржаного  поля) складываются те же пищевые цепи, что и в природной экосистеме: продуценты (рожь и сорняки), консументы (насекомые, птицы, полевки, лисы) и редуценты (бактерии, грибы). Обязательным звеном этой пищевой цепи является человек, который своим трудом создает  каждый агроценоз и обеспечивает его высокую продуктивность, а  затем собирает и использует урожай.

Отличия агроценозов  от естественных биогеоценозов

       Между естественными и искусственными биогеоценозами наряду со сходством существуют и большие различия, которые важно учитывать в сельскохозяйственной практике.

 Первое отличие состоит в разном направлении отбора. В природных экосистемах существует естественный отбор, отвергающий неконкурентоспособные виды и формы организмов и их сообществ в экосистеме и тем самым обеспечивающий ее основное свойство — устойчивость. В агроценозах действует преимущественно искусственный отбор, направленный человеком прежде всего на максимальное повышение урожайности сельскохозяйственных культур. По этой причине экологическая устойчивость агроценозов невелика. Они не способны к саморегуляции и самовозобновлению, подвержены угрозе гибели при массовом размножении вредителей или возбудителей болезней. Поэтому без участия человека, его неустанного внимания и активного вмешательства в их жизнь агроценозы зерновых и овощных культур существуют не более года, многолетних трав — 3—4 года, плодовых культур — 20—30 лет. Затем они распадаются или отмирают.

 Второе отличие состоит в источнике используемой энергии. Для естественного биогеоценоза единственным источником энергии является Солнце, точнее свет от него. В то же время агроценозы, помимо солнечной энергии, получают дополнительную энергию, которую затратил человек на производство удобрений, химических средств против сорняков, вредителей и болезней, на орошение или осушение земель и т. д. Без такой дополнительной затраты энергии длительное существование агроценозов практически невозможно.

Третье отличие сводится к тому, что в агроэкосистемах резко снижено видовое разнообразие живых организмов. На полях обычно культивируют один или несколько видов (сортов) растений, что приводит к значительному обеднению видового состава животных, грибов, бактерий. Кроме того, биологическое однообразие сортов культурных растений, занимающих большие площади (иногда десятки тысяч гектаров), часто является основной причиной их массового уничтожения специализированными насекомыми (например, колорадским жуком) или поражения возбудителями болезней (мучнисто-росяными, ржавчинными, головневыми грибами, фитофторой и др.).

Четвёртое отличие состоит в разном балансе питательных элементов. В естественном биогеоценозе первичная продукция растений (урожай) потребляется в многочисленных цепях (сетях) питания и вновь возвращается в систему биологического круговорота в виде углекислого газа, воды и элементов минерального питания.

КУЛЬТУРФИТОЦЕНОЗЫ - созданные человеком или находящиеся под его интенсивным влиянием группировки растений, между компонентами которых существуют тесные ценотического взаимодействия и взаимоотношения. Различают: окультуренные фитоценозы — преднамеренно измененные человеком; полукультурные — искусственно созданные, но не регулируемые человеком (например, лесные насаждения); культурные — искусственно созданные и постоянно поддерживаемые человеком в процессе их эксплуатации (сады); декоративные — парки; агроэкосистемы — с одногодичными и двухгодичными пропашными культурами (включая условия закрытого грунта).

Флористический  состав фитоценоза

            Флористический состав фитоценоза –  это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества.

            Характерезуется: 1) видовое богатство- общее количество видов, свойственоое фитоценозу; 2) показательвидовой насыщенности – число видов, отнесенное к еденице площади; 3) простые фитоценозы (1-10 видов); сложные ( 10 видов и более).

Причины формирования простых  и сложных фитоценозов:

1. Физико-географические, климатические, исторические условия;
2. Экологический режим на данной территории (оченгь сильно влияет экологическая амплитуда колебаний, не ивыходя за границы толерантности; развитие эфемероидов – ветренница в лиственных лесах; ранней весной хорошее освещение, они успевыают пройти весь цикл. Когда формируется листва растут тенелюбивыце растения.
3. Биологические факторы (влияние консортов)
4. Биоморфологические свойства биоценозов (наличие эдификатора, то есть они контролируют экологические режимы).

2. Вертикальная структура фитоценозов

Вертикальная структура  фитоценозов характеризуется объемом  среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды  их массы, объема, поверхности соприкосновения  со средой. Объем используемой среды  определяется высотой надземных  органов растений и варьирует  в широких пределах. Так, некоторые  водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии - 70-80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX - начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. 

 Ярус — элемент  вертикальной структуры фитоценоза. Ярусы различаются визуально  по неоднородности вертикального  распределения фитомассы. Выделяют  ярусность надземную и подземную.  Благодаря ярусному расположению  растений в сообществе наиболее  полно используются природные условия (свет, тепло, почва). От принадлежности к определённому ярусу зависит качество жизни, так как экологические условия на разных ярусах неодинаковы.

В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных  форм (по Серебрякову), выделяют следующие  ярусы:

* ярус A — древостой (ярус  деревьев);

* ярус B — подлесок (ярус  кустарников);

* ярус C — травяной (ярус  травянистых растений);

* ярус D — мохово-лишайниковый  ярус.

Одним из важных показаетлей  яруса деревьев является степень  сомкнутости крон. Степень сомкнутости  крон — это отношение площади, занятой кронами, к общей площади  описываемого участка. Данный показатель оценивается визуально, выражается в десятых долях единицы (или  в процентах).

Для травянистых сообществ  и травянистого яруса леса одной  из характеристик являлется аспект — это внешний вид фитоценоза (его физиономичность, окраска), изменяющийся в соответствии с чередованием фаз  развития растений и времени года.

Внешней характеристикой  является обилие — это количество особей определенного вида растения в пределах данного растительного  покрова пробной площадки. Определение  численности особей можно производить  путём непосредственного подсчёта или путём использования субъективной глазомерной оценки. Принято для  определения обилия использовать пятибальную  шкалу немецкого учённого О. Друде.

На некоторых лугах  можно также выделить ярусы —  высокотравье, среднетравье и низкотравье.

Наличие ярусов не является обязательным признаком фитоценозов  и в основном характерно для лесных фитоценозов.

Вертикально непрерывные  и расчлененные фитоценозы.

Вертикальное сложение фитоценозов  может быть непрерывным или прерывистым, т. е. дискретным. При непрерывной  вертикальной структуре особых слоев  в сообществе выделить невозможно, и весь фитоценоз воспринимается как единый по вертикали (вертикальный фитоценотический континуум). К таким  вертикальным непрерывным типам  растительности относятся некоторые  влажнотропические леса, многие луговые  и лугово-степные сообщества. В  этих сообществах ботаники иногда выделяют слои условно и называют их фитоценотическими  горизонтами.

В вертикально расчлененных, т. е. прерывистых по вертикали фитоце-нозах  различают определенное число слоев, называемых ярусами. Ярусы, как правило, образованы разными жизненными формами, и фотосинтезирующий аппарат (листва) располагается на разных уровнях. В  северных лесах чаще всего удается  выделить четыре яруса: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый. Однако известны и одноярусные лесные сообщества (например, мертвопокровные  ельники). Распределение фитомассы  по ярусам существенно различается  в разных типах сообществ. Ярусы  характеризуются также свойственной им активностью фотосинтеза, количеством  первично образуемых органических веществ  и количеством фиксируемой энергии  солнечного света. В подземной структуре  сообществ ярусность не всегда столь  определенна.

Ярус как морфологическая, биологическая и экологическая  структурная часть фитоценоза.

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к  различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных  ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены  к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают  условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому  нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете  меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних  ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными  посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями  или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему  стволов и ветвей, а в ряде случаев  и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых  полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три  яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов  изучена хуже, чем надземная. Распределение  корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением  степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как  и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный  ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых  находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных  ярусов.

3.Болота. Низовые  и верховые.

 Выражаясь научной терминологией, болото - это участок земной поверхности, который постоянно или большую часть года насыщен водой и покрыт специфической водной растительностью. Болотная экосистема характеризуется накоплением в верхних горизонтах субстрата мёртвых, не разложившихся растительных остатков, со временем превращающихся в торф. В формировании болот основную роль играют поверхностные и грунтовые воды.

Болота своеобразны тем, что по своим гидрологическим  свойствам отличаются как от водоёмов, так и от обычных участков суши, одновременно соединяя в себе некоторые  качества этих экосистем. Как говорят  экологи, болото - это озеро со связанной  водой или суша, содержащая более 90% воды и менее 10% сухого вещества. Болото можно представить себе как своеобразный живой организм, который в процессе торфонакопления растёт и развивается, увеличиваясь тем самым в своих  размерах. Если прекращается процесс  торфонакопления, то болото «умирает»  и превращается в торфяник.   

Болота делят на низовые  и верховые. Иногда выделяют ещё  переходную группу. Низовые располагаются  в пониженных местностях - поймах, плавнях, участках бывших русел рек, берегах  водоёмов. Низовые болота обычно богаты минеральными веществами. К ним близко подходят грунтовые воды. А их растительность представлена такими буйнорастущими видами как рогоз, тростник, зелёные мхи, различные виды осок, ольха.

Верховые болота образовываются на участках, где нижние горизонты  почвы представлены водонепроницаемыми породами. Они питаются в основном атмосферными осадками и бедны минеральными веществами. На верховых болотах растительность в основном представлена сфагновыми мхами и отделена от почвы уже  накопившимся слоем торфа. Мощность его слоя может достигать 4 м.

Обычно, по мере накопления торфа, низинное болото превращается в  верховое. Процесс накопления торфа  идёт очень медленно, примерно 1 мм в  год. Верхний горизонт торфяной залежи болота, обладая высокой водопроницаемостью, играет чрезвычайно важную роль. Именно в этом горизонте наиболее активно  протекают процессы водообмена и  теплообмена с атмосферой. Таким  образом, болота, наряду с лесами, являются одним из основных климатообразующих  факторов на планете.

4. Замещающие (викарные)  виды.

 Викарирующие виды, викарные виды (от лат. Vicarius — замещающий), замещающие виды, близкие виды растений или животных, занимающие различные ареалы — области распространения (географический викариат) или же встречающиеся в пределах одного ареала, но в разных экологических условиях (экологический викариат). В первом случае ареалы В. в. могут соприкасаться и не соприкасаться. Примерами В. в. могут служить серый, или малый, суслик, обитающий в степях на Ю., и крапчатый суслик, встречающийся в степи и лесостепи, но севернее; ель обыкновенная, свойственная западной части СССР, к В. от линии р. Онега — Южный Урал сменяется елью сибирской; европейский бук, замещающийся на Кавказе буком восточным (в Крыму оба эти вида замещены буком крымским). Примерами В. в., занимающих один ареал, но изолированных экологически (например, почвенно-грунтовыми условиями), являются мохноногий тушканчик, обитающий в песчаных пустынях, и малый тушканчик — в глинистых; "чернозёмные" и "песчаные" растения, замещающие друг друга: чабрец степной — чабрец песчаный, келерия степная — келерия сизая и др.

5. Абиотические факторы среды обитания растений.

 Абиотические факторы - это прямо или косвенно действующие на организм факторы неживой природы - свет, температура, влажность, химический состав воздушной, водной и почвенной среды и др. (т. е. свойства среды, возникновение и воздействие которых прямо не зависит от деятельности живых организмов).

 Свет - солнечное излучение является основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения можно выделить три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную.  Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,290 мкм губительны для всего живого, но они задерживаются озоновым слоем атмосферы. Видимые лучи с длиной волны от 0,400 до 0,750 мкм (на их долю приходится большая часть энергии - 45% - солнечного излучения), достигающие поверхности Земли, имеют особенно большое значение для организмов. нфракрасные лучи с длиной волны более 0,750 мкм глаз человека не воспринимает, но они являются источником тепловой энергии (45% лучистой энергии). Эти лучи поглощаются тканями животных и растений, вследствие чего ткани нагреваются.

В процессе эволюции у растений выработалось разное отношение к  освещенности. В зависимости от этого  все растения делят на три большие  группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые.

Светолюбивые растения, или  гелиофиты, живут в незатененных местах, способны поглощать солнечную  энергию, не получая при этом ожога. Они наиболее характерны для пустынь, полупустынь, степей и высокогорных лугов. Деревья-гелиофиты (лиственница, сосна) образуют светлые леса, их кроны  пропускают много света. Ажурность  крон светолюбивых деревьев вызвана  тем, что побеги этих деревьев, попадая  в тень, быстро отмирают.

Теневыносливые растения предпочитают хорошую солнечную  освещенность, но могут переносить и некоторое затенение. К этой группе относятся растения лесных опушек, лугов и степей.

Тенелюбивые растения, или  скиофиты, обитают в условиях большой  затененности. Древесные породы этой группы (тисе, пихта, ель, бук, граб) имеют  густую крону, под их пологом мало света. У травянистых растений стебель  тонкий, с длинными междоузлиями, слабо  оснащенный механическими тканями, листья тонки^ Оказавшись на свету, они получают световой ожог. Тенелюбивые растения формируют живой напочвенный покров и кустарниковый ярус в лесах умеренного пояса.

Температура - оказывает регулирующее влияние на многие процессы жизни растений и животных, изменяя интенсивность обмена веществ. Активность клеточных ферментов лежит в пределах от 10 до 40 °С, при низких температурах реакции идут замедленно, но при достижении оптимальной температуры активность ферментов вос

станавливается. Пределы  выносливости организмов в отношении  температурного фактора для большинства  видов не превышают 40-45 °С, пониженные температуры оказывают менее  неблагоприятное воздействие на организм, чем высокие. Жизнедеятельность  организма осуществляется в пределах от -4 до 45 °С. Приспособление от перегрева в жаркое время года у растений выражается в увеличении испарения воды через устьица. Растения пустынь и полупустынь весной за очень короткий срок завершают вегетацию и после созревания семян сбрасывают листву, вступая в фазу покоя (тюльпаны, мятлик луковичный, иерихонская роза и др.).

Вода. Энергией Солнца вода поднимается с поверхности морей и океанов и возвращается на Землю в виде разнообразных осадков, оказывая разностороннее влияние на организмы. Вода - важнейший компонент клетки, на ее долю приходится 60-80% ее массы.

В зависимости от режима влаги растения в местах и обычного произрастания подразделяются на гигрофиты-растения избыточного увлажненных мест, мезофиты-растения достаточно увлажненных мест и ксерофиты - растения сухих местообитаний. Есть еще группа водных цветковых растений - гидрофиты, которые обитают в  водной среде (стрелолист, элодея, роголистник). При недостатке воды у растений вырабатываются приспособления к ее добыванию и сохранению. Одна из функций листопада - приспособление против избыточной потери воды. У растений засушливых мест листья мелкие, иногда в форме чешуек (в этом случае стебель принимает на себя функцию фотосинтеза); той же цели служит распределение устьиц на листе, которое может уменьшать испарение воды.

Воздушная среда  и ее газовый состав. Освоение воздушной среды организмами началось после выхода их на сушу. Жизнь в воздушной среде потребовала специфических приспособлений и высокого уровня организации растений и животных. Низкая плотность и оводненность, высокое содержание кислорода, легкость перемещения воздушных масс, резкие перепады температуры и т. п. заметно сказались на процессе дыхания, водообмене и передвижении живых существ.

Подавляющее большинство  наземных животных в ходе эволюции приобрели способность к полету (75 % всех видов наземных животных). Для  многих видов характерна ансмохория - расселение с помощью воздушных  потоков (споры, семена, плоды, цисты  простейших, насекомые, пауки и т. п.). Некоторые растения стали ветроопыляемыми.

Для успешного существования  организмов важны не только физические, но и химические свойства воздуха, содержание в нем нужных для жизни газовых  компонентов.

Кислород. Для абсолютного  большинства живых организмов кислород жизненно необходим. В бескислородной среде могут развиваться только анаэробные бактерии. Кислород обеспечивает осуществление экзотермических  реакций, в ходе которых освобождается  необходимая для жизнедеятельности  организмов энергия. Он является конечным акцептором электрона, который отщепляется  от атома водорода в процессе энергетического  обмена.

Углекислый газ. Нормальное количество этого газа в воздухе  невелико - 0,03 % (по объему) или 0,57 мг/л. Вследствие этого даже небольшие колебания  в содержании СО2 существенно отражаются па непосредственно зависящем от него процессе фотосинтеза. Главные  источники поступления СО2 в атмосферу - дыхание животных и растений, процессы горения, извержения вулканов, деятельность почвенных микроорганизмов и  грибов, промышленные предприятия и  транспорт.

Зональность распространения  живых организмов. В широтном направлении с севера на юг на территории РФ последовательно располагаются такие природные зоны: тундра, тайга, лиственный лес, степь, пустыня. Среди элементов климата, которые определяют зональность размещения и распространения организмов, ведущую роль играют абиотические факторы - температура, влажность, световой режим.

ундра - холодная, безлесная  равнина северного полушария. Климатические  условия ее мало пригодны для вегетации  растений и разложения органических остатков (вечная мерзлота, относительно низкая температура даже летом, короткий период плюсовых температур). Тут сформировались своеобразные малочисленные по видовому составу (мхи, лишайники) биоценозы. Продуктивность биоценоза тундры в связи с  этим малая: 5-15 ц/га органического вещества в год.

Зона тайги характеризуется  относительно благоприятными почвенно-климатическими условиями, особенно для хвойных  пород. Тут сформировались богатые  и высокопродуктивные биоценозы. Ежегодное  образование органического вещества составляет 15-50 ц/га.

Условия умеренной зоны привели  к формированию сложных биоценозов лиственных лесов с самой высокой  на территории РФ их биологической  продуктивностью (до 60 ц/га в год). Разновидностями  лиственных лесов являются дубравы, буково-кленовые, смешанные леса и  др. Такие леса характеризуются хорошо развитым кустарниковым и травянистым  подлесками, что способствует размещению разнообразной по видам и количеству фауны.

Степи - природная зона умеренного пояса полушарий Земли, которая  характеризуется недостаточным  водообеспечением, поэтому тут преобладает  травянистая, преимущественно злаковая растительность (ковыль, типчак и др.). Животный мир разнообразен и богат (лисица, заяц, хомяк, мыши, много птиц, особенно перелетных). В степной  зоне размещены важнейшие районы производства зерна, технических, овощных  культур и животноводства. Биологическая  продуктивность этой природной зоны относительно велика (до 50 ц/га в год).

Пустыни преобладают в  Средней Азии. Вследствие незначительного  количества осадков и высокой  температуры летом растительность занимает менее половины территории этой зоны и имеет специфические приспособления к засушливым условиям. Животный мир разнообразен, его биологические особенности рассматривались раньше. Ежегодное образование органической массы в зоне пустынь не превышает 5 ц/га (рис. 107).

Список литературы

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.:Наука, 1969
2. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983
3. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.:Наука, 1983
4. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962
5. Почвоведение с основами геоботаники под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Ясина. М.: Агропромиздат, 1981.
6. Шумилова М.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1989