Гістологія шкірного покриву тварині і птиці

Вступ

Система  органів  шкірного  покриву,  або загальний  покрив, — integumentum commune — складається  з  шкіри — cutis — та її похідних. До похідних шкіри належать  залози  шкіри — gll. cutis,  волосся — pili, роги — cornua, органи пальця — organa digitalia — у вигляді ратиць, копит, кігтів, нігтів та де-які інші утвори (рис. 4.1).

 Шкірний   покрив,  вкриваючи  все   тіло  тварини, захищає  його  від  шкідливих  впливів   зовнішнього середовища і тим  самим створює умови для нормального   функціонування  організму.  Тривалий  час вважали,  що  шкірний  покрив  виконує  просту  і водночас пасивну функцію у вигляді захисного футляра  тіла.  Разом  з  похідними  шкіра  становить складну  функціональну  систему,  яка  є  посередником  між  організмом  і  зовнішнім  середовищем. Саме тому правильний догляд за шкірою поліпшує стан організму загалом і підвищує продуктивність тварин. Шкіра виконує ряд важливих функцій.

Захисна функція. Шкірний покрив захищає тіло від механічних, фізичних та хімічних ушкоджень, запобігає проникненню мікроорганізмів.

Рецепторна  функція.  Шкірний покрив  тісно пов’язаний з нервовою системою і є її сильним рецепторним утвором.  В шкірі міститься багато  різних  рецепторів.  Підраховано,  що  на 1 см2 шкіри знаходиться 2 теплових, 12 холодових, 25 дотикових і 150 больових  рецепторів.  Завдяки цьому нервова система передає всім  органам організму інформацію,  зумовлюючи  при цьому (залежно від сили  й характеру подразнення)  стимулювання  чи  пригнічення їх  функції.  Ці  властивості  враховують при лікуванні внутрішніх органів, впливаючи на останні через дію на біологічно активні точки шкіри.

Шкірний  покрив  тісно пов’язаний  з внутрішніми органами,  гіпофізом, наднирковими та іншими залозами. Настої з шкіри можуть діяти як стимулювальні, судинозвужувальні та протимікробні речовини. У шкірі міститься близько 70 ферментів.

Шкірі властива видільна функція. За допомогою потовиділення виділяється до 27 % води, велика кількість вуглекислого газу (вугільної кислоти, до 10 г).

Шкіра є своєрідним депо крові, води, солей. Вона виконує також імунобіологічну (вакцини білкової природи), теплорегулювальну, дихальну (1–8 %) та інші функції.

Розвиток  і  функції  шкірного  покриву  залежать  від  функціонування  інших органів тіла. Наприклад, у період статевого дозрівання під дією статевих гормонів з’являються деякі нові статеві ознаки, що виявляються у відмінностях у волосяному покриві та розміщенні підшкірної жирової тканини (особливо помітні у людини).

Рис. 4.1. Шкірний покрив коня:

1 — cirrus capitis; 2 — juba; 3 — cirrus caudae; 4 — torus tarseus; 5 — torus metacarpeus et metatarseus; 5′ — cirrus metacarpeus et metatarseus; 6 — torus carpeus; 7 — ungula.

Розвиток  шкірного покрову

Епідерміс  шкіри  утворюється  за  рахунок  ектодерми,  а власне  шкіра і підшкірна основа розвиваються з мезодерми (дерматоми).

Шкірний покрив у безхребетних має ектодермальне походження і представлений одношаровим епітелієм. Такий епітелій є ще в ланцетника. Епітеліальні клітини часто бувають війчастими (черви, личинка ланцетника).

Епітелій містить  розсіяні залозисті й чутливі  клітини. У ланцетника, круглоротих  та деяких амфібій епідерміс зовні  вкритий шкірочкою (кутикулою).

У круглоротих (мінога) епідерміс багатошаровий, з’являється власне шкіра з колагеновими й еластичними волокнами. У селахій (акула) шкіра складається з багатошарового епідермісу, вкритого плакоїдною лускою, та власне шкіри.  Луска характерна  для риб,  рептилій.  Рештки  луски збереглися  у птахів на кінцівках і в деяких ссавців на хвості (бобер, пацюк) або вкривають усе тіло (ящери, броненосець). Як явище атавізму у ембріона бурого ведмедя шкіра вкрита лусками, між якими росте волосся. Луска ссавців і птахів (а також рептилій) має ектодермальне походження.

Залози в  шкірі риб одноклітинні. У амфібій багатоклітинні залози, добре

розвинуті, що важливо  для шкірного дихання. У рептилій залози не розвиваються по всій поверхні тіла, а є лише деякі спеціалізовані залози (стегнові). Так само і у птахів (куприкова залоза).

У  ссавців  у шкірі багато  залоз,  проте роговий шар епідермісу  зберігся. З’явились і нові залози — молочні. Цікаво, що під час годівлі молоком виникають специфічні зміни не лише у самок, а й у новонароджених: збільшення розмірів язика (хижаки), прискорений ріст передніх кінцівок (гризуни), розвиток м’язів губного апарату (людина).

Вважають, що молочні  залози виникли з особливих потових  залоз. Спочатку це були дрібні залози, які розміщувалися по нижній передній стінці, і їхній секрет виділявся  безпосередньо на шкіру та волосся. Наприклад, у качконоса (однопрохідні) дрібні трубчасті залози відкриваються в сумку волоса і молоко стікає по волосині. Маля злизує молоко матері, яка лягає на спину. У  єхидни  такі  залози розміщені по боках від білої лінії живота (залозисте поле). У процесі еволюції залози групуються і розміщуються парами вздовж черевної стінки. Висмоктування молока малям сприяє розвитку сосків (у більшості сумчастих соски з’являються на період ссання, а потім редукуються). Кількість залоз (сосків) залежить від кількості народжуваних. Залежно від умов життя, коли ссання неможливе, самка впорскує молоко малюку (китоподібні).

В онтогенезі система  органів шкірного покриву розвивається з ектодерми й  мезодерми.  Наприклад,  у  свині (ембріон)  у  віці  одного  місяця  епідерміс одношаровий, як у нижчих представників хребетних; потім він стає двошаровим (це має місце і у личинок амфібій), а у віці 2–2,5 місяця епідерміс багатошаровий. Склад шкіри ускладнюється за рахунок мезенхіми, яка утворює  власне шкіру та  підшкірну основу.  Паралельно  відбувається  розвиток похідних шкіри, який у плодів великої рогатої худоби закінчується до 4 місяців, а в овець — у 2,5–3,5 місяця.

Молочні залози виникають парами у вигляді молочних точок (при довжині ембріона 8 см у великої рогатої худоби), які розміщуються на молочних лініях. При цьому закладається кілька пар навіть у тих тварин, в яких у дорослому  стані  одна  пара  залоз (у  людини  закладається  до 5 пар).  Надалі зайві залози редукуються. Проте бувають випадки, коли вони залишаються (рис. 4.2) і можуть виділяти молоко (політелія).

У ранньому віці молочні  залози в недорозвиненому стані  є у самок і самців, однак  протоки розвинені тільки в самок. З настанням статевої зрілості

вони інтенсивно розвиваються лише у самок. Іноді спостерігається розвиток

молочних залоз у самців (явище атавізму), що підтверджує  функціонування

залоз у минулому в обох статей.

Макро будова шкіри

Шкіра складається  з епідермісу, дерми, або власне шкіри, та підшкірної основи (рис. 4.3). Епідерміс — epidеrmis (І) — це  багатошаровий плоский зроговілий епітелій. Товщина і клітинний склад епідермісу різняться залежно від виду та породи тварин. Він особливо потовщується там, де постійно відбувається тертя або тиск.

В епідермісі шкіри розрізняють кілька шарів: основний — stratum basale,

шипуватий — stratum spinosum, зернистий — stratum granulosum, блискучий  — stratum lucidum — і роговий — stratum corneum. Основний і шипуватий шари об’єднують під назвою «ростковий» — stratum germinativum.

        У свійських тварин зернистий і блискучий шари є лише в окремих місцях і слабко розвинуті. У свиней блискучого шару немає.

       Зернистий  шар  складається  з  кількох  шарів  плоских  клітин,  всередині яких  є  кератогіалін.  Останньому  властива  значна  міцність  і  еластичність. Він розтягується в холодній воді на 50–70 %, а  в  гарячій — до 100 % (з попереднім  відновленням  довжини).

       В  основному  шарі  епідермісу розміщуються пігментні клітини — меланоцити,  які  виробляють  меланінові зерна. Якщо їх немає, епідерміс  непігментований (явище  альбінізму).

Через  епідерміс  шкіри  всмоктуються алкоголь, борна  й саліцилова кислоти,  йод,  сполуки  ртуті,  свинцю,  статеві  гормони  на  мазевій  основі  тощо.  У  власне  шкіру  речовини  потрапляють  через  протоки  залоз та волосяні лійки.

Епідерміс з  власне шкірою з’єднується  за  допомогою  базальної мембрани.

Власне  шкіра — derma, s. corium (ІІ) — складається із  сосочкового —

stratum papillare —  та сітчастого — stratum reticulare — шарів. Більш поверхневий сосочковий шар складається з пухкої сполучної тканини. Сосочковий шар переходить у сітчастий без чітких меж. Товщина сосочкового шару залежить від виду тварин: у великої рогатої худоби він становить 18–30 %, у вівці — 50–70, у коня — 30–40 % товщини основи шкіри. Сосочковий шар виконує в основному трофічну функцію.

Сітчастий шар, утворений щільною неоформленою сполучною тканиною, різко відрізняється  на спинній і черевній частинах тіла. Сітчастий шар на спині, на відміну  від сітчастого шару на животі, складається з товстих колагенових пучків, які щільно лежать і густо переплітаються, що надає шкірі особливої міцності.

У власне шкірі  розміщені потові й сальні залози, корені волосся, непосмуговані м’язи — підіймачі волосся. Розміри потових залоз залежать від товщини сосочкового шару.

Підшкірна основа — tela subcutanea (ІІІ) — з’єднує шкіру з глибше розміщеними органами і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка має багато жирових клітин. Саме тут відкладається жир, особливо при відгодівлі тварин.

Рис. 4.3. Схема будови шкіри:

І — епідерміс; ІІ — власне шкіра; ІІІ — підшкірна основа; IV — чутлива волосина; V — покривна волосина; VI — фолікул волосини; VII — сальна залоза; VIII — потова залоза; ІХ — зміна волосини; 1 — стрижень волосини; 2 — корінь волосини; 3 — волосяна цибулина; 4 — сосочок волосини; 5 — сумка волосини; 6 — коренева піхва; 7 — сальна залоза на розрізі; 8 — потова залоза на розрізі; 9 — підіймач волосини; 10 — синуси сумки волосини; 11 — нова волосина; 12 — нерви; 13 — шкірні рецептори; 14 — артерія; 15 — вена; 16 — лімфатична судина; 17 — судинне сплетення; 18 — линяюча волосина

У деяких тварин спостерігається значне нагромадження  жиру (китоподібні, ластоногі), що сприяє збереженню теплоти. Жир накопичується залежно від пори  року  та  виду  тварин.У різних  частинах  тіла  величина  жирових відкладів різна, особливо багато їх у ділянці шиї, крупа. Зовсім немає жирових відкладів у шкірі вушних раковин, повік та статевого члена. В деяких тварин у певних місцях тіла (горби у верблюда, курдюк у вівці) жир формує спеціальні утвори.

Маса шкіри становить, кг: у великої рогатої худоби 20–40, у коня — 8–20, у свині — 7–10, у вівці — 1,5–2,5. Товщина шкіри також різна, мм: у великої рогатої худоби — 3–6, у коня— 1–7, у свині — 0,6–3, у вівці — 0,7–2, у верблюда — 6–12. Найтовща шкіра на спині, шиї та бічних частинах тіла, тонка — на животі та медіальній поверхні кінцівок. У  старих тварин шкіра товща, ніж у молодих, у самців товща, ніж у самок. Шкіра не лише міцна, а й еластична. Еластичність різних ділянок шкіри тіла неоднакова. Все це враховують під час дослідження тварин.

       Шкіра  надзвичайно  добре  забезпечується кров’ю,  що  важливо для підтримання сталої температури тіла. Особливо багато кровоносних і лімфатичних судин у власне шкірі та підшкірній основі. Під епідермісом розміщений значний  шар  капілярів.  Найбільш  виражені  в  шкірі  артеріоло-венулярні анастомози (вушна раковина, кінцівки).

Шкіра  отримує  значну  кількість  нервових  волокон  через  спинномозкові нерви. До складу останніх входять не лише аферентні й еферентні нервові волокна, а й волокна автономної нервової системи. Чутливість окремих ділянок тіла різна, особливо чутлива шкіра навколо рота, дистального відділу кінцівок. У шкірі міститься значна кількість (від загальної кількості їх в організмі) ліпідів (2 %), нейтральних жирів і жирних кислот (5 %), холестерину (17 %), хлориду натрію (33 %). Крім того, в ній є калій, натрій, магній, кальцій, бром, фтор, йод, фосфор тощо.

У вигляді особливих  утворів шкіри у жуйних на шиї та середній лінії передньої частини грудної стінки  розрізняють шкірну  вентральну  поздовжню складку — plica longitudinalis ventralis.  Шкірна  складка є у мериносових овець на шиї (комір), шкірні сережки — в ділянці гортані у кози, вівці та іноді у свині.

У побутовій  термінології під шкірою розуміють  ту частину, в якій немає епідермісу та підшкірної основи. Шкірний покрив без підшкірної основи називають хутром хутром.

Мікро будова шкіри

Епідерміс (надшкір’я) — це багатошаровий плоский зроговілий епітелій, який вкриває дерму і зумовлює захисну функцію шкіри. В ньому виділяють п’ять шарів: базальний, остистий, зернистий, блискучий і роговий, розвиток та вираженість яких залежить від товщини шкіри і розвитку волосяного покриву. В ділянках шкіри, вкритих волоссям, зернистий шар епідермісу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. Шари епідермісу утворені переважно клітинами, які пов'язані з процесом зроговіння - кератиноцитами (епідермоцитами).

Базальний шар розташований на базальній мембрані. Він утворений базальними кератиноцитами, меланоцитами, клітинами Лангерганса і Меркеля.

Базальних кератиноцитів найбільше. Вони мають переважно циліндричну форму, базофільну цитоплазму і округле ядро. В їх цитоплазмі є тонофібрили і кератинові філаменти. З’єднані ці клітини між собою десмосомними контактами, а з базальною мембраною — напівдесмосомними. Базофільні кератиноцити є камбіальними клітинами епідермісу. Вони діляться шляхом мітозу і поповнюють його клітинний склад залежно від інтенсивності зроговіння вище розташованих шарів.

Меланоцити розташовані вільно. Вони мають відростки, які галузяться у напрямку поверхневих шарів епідермісу. Ці клітини здатні синтезувати пігмент меланін, формуючи меланосоми і передавати їх кератиноцитам. У зв’язку з цим кератиноцити з меланосомами неможливо відрізнити від меланоцитів. Для ідентифікації останніх на світлооптичному рівні використовують спеціальні методи (виявлення ферменту ДОФА- оксидази). Меланін здатний поглинати ультрафіолетове випромінювання, захищаючи організм від його ушкоджувальної дії. Співвідношення кератиноцитів і меланоцитів базального шару епідермісу становить 10:1.

Клітини Лангерганса є епідермальними макрофагами. Вони надходять у шкіру з червоного кісткового мозку і мають розгалужені відростки. У їх цитоплазмі є багато лізосом і фагосом. Ці клітини, фагоцитуючи антигени, беруть участь у розвитку імунних реакцій та в протипухлинних реакціях організму.

Клітини Меркеля — це сенсорно-епітеліальні клітини. З ними завжди контактують дендрити чутливих нейронів.

Остистий (шипуватий) шар утворений 5—12 рядами крупних кератиноцитів полігональної форми. Іх цитоплазма утворює відростки у вигляді ості (шипів), якими сусідні клітини з’єднуються між собою (десмосомні контакти). У цитоплазмі цих клітин є багато тонофібрил. Серед кератиноцитів є клітини Лангерганса. Кератиноцити нижніх рядів остистого шару здатні до мітозу. Разом з кератиноцитами базального шару вони утворюють ростковий шар епідермісу.

Рис. 237. Схема ультраструктурної організації  окремих шарів епідермісу:

1 - базальний, 2 - шипуватий, 3 - зернистий, 4 - блискучий і 5 –  роговий  шари: б - сполучна  тканина, 7 - кератоцит, 8 - меланоцит, 9 - десмосоми, 10 - напівдесмосоми; 11 - базальна мембрана, 12 - мітохондрії, 13 - комплекс Гольджі, 14 - вільні рибосоми, 15 - зерниста ендоплазматична сітка; 16 - тонофібріли, 17 - піноцитозні пухирці; 18 - гранули меланіну, 19 - ядра, 20 - кератосоми, 21, 22 - гранули кератогіаліна (по Заварзіну).

Зернистий шар представлений декількома рядами кератиноцитів, які в цитоплазмі мають зерна (гранули) кератогіаліну. Останні формуються внаслідок агрегації кератинових мікрофіламент, яка відбувається за участю білка філагрину. Поява в цитоплазмі кератиноцитів

зерен кератогіаліну свідчить про початок зроговіння клітин епідермісу. Тонофібрили кератиноцитів зернистого шару фрагментовані. У цитоплазмі цих клітин починають зникати інші органели.

Блискучий шар утворений декількома рядами кератиноцитів плоскої форми, які у цитоплазмі накопичують білок елеїдин. Останній є подальшою стадією перетворення кератогіаліну. На препаратах, зафарбованих гематоксиліном і еозином, цей шар має вигляд суцільної оксифільної смужки. У ній неможливо розрізнити межі клітин та їх ядра, оскільки клітини містять багато елеїдину.

Роговий шар утворений багатьма рядами кератиноцитів, які завершили процес зроговіння. їх цитоплазма заповнена білком кератином, який є кінцевим етапом перетворення кератогіаліну. Кератиноцити цього шару синтезують білок інволюкрин, який іммобілізує білки плазмолеми і вона перетворюється на ліпідний чохлик клітини. Роговий шар епідермісу внаслідок великого вмісту кератину та інволюкрину стійкий до дії електричних, хімічних та термічних чинників, а також непроникний для води. Непроникність епідермісу зумовлена також наявністю між кератиноцитами рогового, блискучого і зернистого шарів ліпідного бар’єра. Останній утворюється внаслідок виділення кератиноцитами у міжклітинний простір ламелярних тілець.

Поверхнево розташовані кератиноцити рогового шару відмирають і перетворюються на рогові лусочки, які злущуються. У механізмі злущування беруть участь кератиносоми — видозмінені лізосоми, ферменти яких руйнують десмосомні контакти і забезпечують відходження лусочок одна від одної.

В епідермісі відсутні кровоносні та лімфатичні судини і є багато чутливих нервових закінчень.

Дерма (власне шкіра) утворена волокнистою сполучною тканиною. У ній виділяють сосочковий і сітчастий шари, які мають неоднакову будову і розташування.

Сосочковий шар - поверхневий, утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною. Він формує сосочки різної висоти, які впинаються в епідерміс і збільшують площу його з’єднання з дермою. У сосочках міститься багато мікроциркуляторних кровоносних судин, за рахунок крові яких відбувається трофіка епідермісу.

Сітчастий шар розташований під сосочковим і утворений щільною неоформленою волокнистою сполучною тканиною. Вона містить товсті пучки колагенових волокон, які не мають певної орієнтації та еластичні волокна. Колагенові волокна зумовлюють міцність шкіри, а еластичні - її еластичність.

У дермі є багато кровоносних і лімфатичних судин, нервових волокон, чутливих нервових закінчень. У ній містяться корені волосся, потові і сальні залози, м’язи-підіймачі волосся.

Гіподерма (підшкірна основа) найглибший шар шкіри. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і з’єднує шкіру з глибше розташованими тканинами та органами. У ній міститься багато жирових клітин, які у добре вгодованих тварин формують жирові прошарки (подушки). Останні дуже добре виражені у свиней і у водних ссавців. Вони є не тільки депо ліпідів, а виконують ще й терморегуляційну функцію.

Особливості будови шкіри та її похідних у птахів.

Шкіра птахів, як і шкіра ссавців, утворена епідермісом, дермою і гіподермою. Вона тонка і суха. У ній відсутні потові і сальні залози. Із залоз у шкірі птахів є куприкова залоза. Вона розміщена в ділянці хвостових хребців. За будовою вона складна, трубчаста, розгалужена. Зовні оточена сполучнотканинною капсулою. Від останньої відходить перегородка, яка ділить залозу на дві частки. Секрет куприкової залози за своїм хімічним складом і фізичними властивостями нагадує секрет сальних залоз. Ним птахи змащують пір’я. Дерма шкіри птахів тонка, містить мало кровоносних судин і багато лімфоїдної тканини. В ній розміщені пір’яні фолікули та їх м’язи. У гіподермі є значні скупчення жирових клітин. До похідних шкіри птахів, крім куприкової залози, належать пір’я, дзьоб, луска тазових кінцівок, гребінці, борідки, сережки та корали (у індиків). В останніх чотирьох структурах є багато кровоносних судин.