Контрольняа работа по "Биологии"

1. Физико-химические  свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы

     Кинетика  химических реакций в цитоплазме обусловливается сложным сочетанием факторов, среди которых структурные  особенности протоплазмы имеют большое значение. Белки протоплазмы отличаются большими химическими возможностями вследствие отличия их строения, химической природы, гетерополярности и поэтому могут вступать в безграничное количество реакций с различными веществами, которые содержатся в протоплазме или поступают извне. В результате этих реакций может измениться форма макромолекулы, что приведет к изменению ее химической активности. Таким образом, изменчивость свойств белков — важная особенность живого вещества.

     Цитоплазма  построена по коацерватному типу и представляет сложную коллоидную систему из белковых, углеводных и липидных соединений. В разработанной известным советским ученым А. И.Опариным теории о происхождении жизни на Земле большое значение придается выделению органических веществ, белоксодержащих комплексов в форме коацерватных капель из первичных водных растворов.

     Белки относятся к гидрофильным коллоидам. Такими же свойствами обладают и другие соединения, входящие в состав протоплазмы. Коллоидная природа протоплазмы  имеет существенное биологическое значение. Благодаря наличию большого количества мельчайших частиц в коллоидных системах развиваются огромные суммарные поверхности, которые играют чрезвычайно большую роль. На них может происходить связывание, адсорбция разнообразнейших активных веществ и прежде всего тех, которые снижают поверхностное натяжение. На мицеллах происходит связывание ферментов и других соединений, адсорбируются различные питательные вещества. Все это создает условия для различных химических реакций.

     Кроме рассмотренных свойств белков, наблюдается еще явление денатурации. При этом гидрофильные коллоиды — белки — становятся гидрофобными, теряют стойкость и вследствие этого легко коагулируют. Такая типичная денатурация происходит при нагревании белков. Денатурированные белки, т. е. белки, которые утратили свои естественные свойства (выпали в осадок), имеют способность адсорбировать красители. Внешне белки могут казаться неизменными, но поглощению красителя можно определить начало явления денатурации.

     Белковые вещества, как амфотерные соединения, вследствие реакций с электролитами изменяют свой заряд, что отражается на состоянии коллоидной системы, а также на ее растворимости. С электролитами связаны величина и знак заряда биоколлоидов протоплазмы, соотношение между процессами гидратации и дегидратации, коацервации и т. д.

     Важную  роль во всех этих процессах играет поверхность протоплазмы; она является ареной для осуществления процессов  адсорбции и десорбции, что влияет на движение частиц, которое может  иметь большую скорость, проходить одновременно в противоположных направлениях и влиять также на свойства самой протоплазмы — вязкость, эластичность, проницаемость и др.

     Особенности протоплазмы не дают возможность  рассматривать ее как истинно  золеобразную жидкость, поскольку она по упругости приближается к гелю. Явление взаимного превращения золя в гель наблюдается на протяжении всей жизнедеятельности клетки. На состояние протоплазмы влияют концентрация водородных ионов, а также соотношение между содержанием одно- и двухвалентных катионов. В присутствии кальция коагуляция белков в протоплазме происходит при более низкой температуре. Свойства протоплазмы обусловливаются сложностью многофазной, полидисперсной, коллоидной системы. Цитоплазма имеет три слоя: внешний — плазмалемма, внутренний — тонопласт и лежащий между ними — мезоплазма. Пограничные слои плазмалеммы и тонопласт вязкие и эластичные, а мезоплазма более текучая и менее эластичная.

     Межмицеллярные  пространства в протоплазме, кроме  воды, содержат еще и липоиды, которые находятся в непрочной связи с некоторыми боковыми цепочками белковых веществ. Эти боковые цепочки заканчиваются одной или двумя гидрофобными группами СН3, обладающими способностью присоединять к себе жиры. Кроме того, молекулы липоидных веществ имеют гидрофильные группы СООН, СОН, NH2, которые определяют способность липоидов взаимодействовать с водой. Следовательно, гидрофобные группы молекул будут ориентированы к плазмалемме, а гидрофильные — к мезоплазме. Липиды способны снижать поверхностное натяжение жидкостей; согласно законам физической химии, они концентрируются главным образом на поверхности.

     Во  взрослых клетках, которые имеют  вакуоли, на внутренней поверхности  протоплазмы, граничащей с клеточным  соком, также образуется обогащенный  липидами внешний слой, аналогичный плазмалемме; одновременно происходит скопление содержащихся в клеточном соке липидов возле поверхности вакуоли, которая граничит с протоплазмой. Поэтому тонопласт богаче липидами, чем мезоплазма. Структура протоплазмы чрезвычайно подвижна, и имеющиеся в протоплазме вещества непрерывно вступают во взаимодействие как друг с другом, так и с органическими веществами или минеральными солями, которые поступают в клетку или вырабатываются протоплазмой.

     Так, под влиянием сахара структура протоплазмы может измениться (из золя перейти в гель).

     Таким образом, протоплазма является сложной  гетерогенной коллоидной структурой, которая включает большое количество различных компонентов. Дисперсной средой является комплексный гидрозоль  с высоким содержанием белковых и других макромолекул, Сахаров, неорганических солей, например фосфатов. Важную роль играет вода, которая насыщает всю систему коллоидов протоплазмы, образуя непрерывную фазу.

     В живой протоплазме постоянно  происходят процессы новообразования и распада различных веществ, коагуляция коллоидов и их обратное превращение в золи, образование коацерватов, гелей и т. д. Происходящие в протоплазме процессы непосредственно зависят от состояния и свойств структур, из которых она состоит. Изменения протоплазменных структур под воздействием внешних условий имеют приспособительный характер. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2.Физилогические  основы орошения.

   Наиболее  радикальным способом борьбы с засухой  является орошение. Однако для правильного  применения этого приема, установления сроков и норм полива необходимы методы, позволяющие определять нуждаемость растений в воде. Это особенно важно потому, что как избыточное, так и недостаточное орошение не только не дает положительного эффекта, но может привести к отрицательным результатам. При избыточном орошении растение не успевает использовать даваемую ему воду. Избыток воды уплотняет, а иногда даже заболачивает почву и тем самым резко ухудшает снабжение корней кислородом. Часто наблюдается также засоление почвы. Вода, проникая в глубокие слои почвы, богатые солями, растворяет их, раствор солей поднимается вверх по капиллярам. Как следствие концентрация солей в пахотном горизонте растет. Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей. В результате из-за неправильного пользования поливной водой приходится забрасывать обширные пространства плодородных земель с дорогостоящими оросительными сооружениями. Недостаточные поливы также могут привести к нежелательным последствиям. При длительных межполивных периодах растения периодически попадают в условия засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе транспирации, вся их структура уклоняется в сторону большей влаголюбивости. Такие растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растениями, совсем не получившими полива. Таким образом, сроки и нормы полива (схема орошения) должны быть таковы, чтобы растения не испытывали недостатка в воде и в то же время чтобы они успевали израсходовать почти всю данную им за полив воду. Для правильного расчета общей поливной нормы предложены разные методы. Однако прежде всего нужно исходить из необходимости восполнить дефицит в воде, т. е. разницу между общим водопотреблением и естественными ресурсами влаги в данном районе. Водопотребление — это суммарный расход воды (транспирация + испарение почвой) за вегетационный период. 
 
А.Н. Костяковым было предложено следующее уравнение для расчета нормы полива (М): М = Е — Р_о — ΔW, где Е— общее водопотребление; Р_о — количество осадков за вегетационный период; ΔW — используемые внутренние запасы влаги в почве за этот период. Величина Е меняется в зависимости от типа растений, фазы развития растения и условий выращивания. Так, по данным И.С. Шатилова, водопотребление озимой пшеницы за весь вегетационный период составляет 3786 м³/га. Однако оно колеблется в зависимости от фазы развития. Так, в период кущения водопотребление составило 340 м³/га, а в период выхода в трубку — 796 м3/га. Сообразно с этими колебаниями должны варьироваться и нормы орошения. Вместе с тем, как уже упоминалось, транспирационные коэффициенты, а следовательно, и водопотребление сильно меняются в зависимости от уровня питания. В этой связи внесение удобрений позволяет значительно более экономно расходовать оросительную воду. При этом надо учитывать, что особенно важно обеспечить растения водой в так называемые критические периоды. Схема орошения может быть заранее фиксирована только в тех районах, где осадков практически нет. В зоне неустойчивого увлажнения схема орошения должна изменяться в зависимости от метеорологических условий, а также от темпов роста растений. Наилучшие результаты дает определение сроков полива по физиологическому состоянию самого растительного организма (Н.С. Петинов). Для определения нуждаемости растений в воде могут быть использованы различные показатели:

   1) содержание  воды в листьях;

   2) степень  открытости устьиц;

   3) интенсивность  транспирации;

   4) величина  водного потенциала.

   Особенно  следует рекомендовать определение  степени открытости устьиц методом  инфильтрации. Этот метод основан  на проникновении органических жидкостей (спирта, ксилола, бензола) и легко  осуществим в полевых условиях. Для  получения максимальной продуктивности растений устьица должны оставаться открытыми в течение всего дня. Хорошие результаты дает также определение потребности растений в воде по концентрации клеточного сока, которую можно определить с помощью рефрактометра. Надо учитывать, что орошение оказывает глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный климат. С помощью орошения можно изменить микроклимат в сторону, благоприятную для растений. С этой точки зрения большое значение имеет введение освежительных поливов малыми нормами (дождевание). Эти поливы повышают влажность и снижают температуру приземного воздуха, что положительно влияет на растение. Применение орошения требует особенно тщательной регулировки питания растений. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

   3,Дыхание  как совокупность  последовательных окислительно-восстановительных процессов. 

   ДЫХАНИЕ ТКАНЕВОЕ (син. клеточное дыхание) - совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в фосфорильной связи молекул АТФ. В результате Д. т. при участии специфических ферментов происходит окислительный распад крупных органических молекул - субстратов дыхания - до более простых и в конечном счете до углекислоты и воды с высвобождением энергии, используемой для обеспечения физиол, функций организма. Д. т. является важнейшей частью обмена веществ и энергии в организме. Большая часть энергии в аэробных клетках образуется благодаря Д. т., ее количество зависит от его интенсивности.  
 
Интенсивность тканевого дыхания определяется скоростью поглощения кислорода на единицу массы ткани. В норме интенсивность Д. т. обусловлена потребностью ткани в энергии, запасаемой в форме АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты). Интенсивность Д. т. наиболее высока в сетчатке глаза, почках, печени; она значительна в слизистой оболочке кишечника, щитовидной железе, яичках, коре головного мозга, гипофизе, селезенке, костном мозге, легких, плаценте, вилочковой железе, поджелудочной железе, диафрагме, сердце, скелетной мышце (в состоянии покоя). Интенсивность Д. т. невелика в коже, роговице и хрусталике глаза. Гормоны щитовидной железы, жирные кислоты способны активизировать тканевое дыхание.  
 
Субстратами Д. т. являются продукты превращения пищевых веществ, из к-рых в результате соответствующих метаболических процессов образуется небольшое число соединений, вступающих в цикл трикарбоновых кислот (син.: цикл Кребса, цикл лимонной кислоты). Этот важнейший метаболический цикл у аэробных организмов обеспечивает полное окисление продуктов превращения белков, жиров и углеводов. У человека и высших животных ок. 2/3 всей энергии, получаемой из пищевых веществ, освобождается в цикле трикарбоновых к-т. Этот цикл представляет собой последовательность реакций, объединяющих конечные стадии метаболизма белков, жиров и углеводов и обеспечивающих восстановительными эквивалентами дыхательную цепь в митохондриях (см. Клетка). Процесс синтеза молекулы АТФ из АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным, фосфорилированием.  
 
Тканевое дыхание значительно более выгодно для энергетики организма, чем анаэробные окислительные превращения питательных веществ, напр, гликолиз. За счет цикла трикарбоновых к-т клетки получают большую часть той энергии, к-рая запасается при окислении глюкозы, жирных к-т и аминокислот. На 1 моль окисленного в цикле трикарбоновых к-т ацетил-КоА приходится 12 молекул АТФ. При полном окислении 1 молекулы глюкозы до СО2 и Н2О запасается 36 молекул АТФ, из к-рых лишь 2 молекулы АТФ образуются в процессе гликолиза.  
 
Тканевое дыхание нельзя считать синонимом биологического окисления, поскольку значительная часть окислительных превращений в организме происходит в анаэробных условиях, т. е. без участия молекулярного кислорода. С другой стороны, принципиальным отличием Д. т. от иных процессов, происходящих с поглощением кислорода (напр., перекисного окисления липидов), является запасание энергии в форме АТФ, не характерное для других аэробных процессов.  
 
 

4. I Макроэргические соединения и их роль в метаболизме клетки.

Макроэрги́ческие соедине́ния (греч. makros большой + ergon работа, действие; синоним: высокоэргические соединения, высокоэнергетические соединения)

группа природных  веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма.

Все известные М.с. содержат фосфорильную (—РО₃Н₂) или ацильную

группы и могут  быть описаны формулой Х—Y, где Х  — атом азота, кислорода, серы или  углерода, а Y — атом фосфора или  углерода. Реакционная способность М.с. связана с повышенным сродством к электрону атома Y, что обусловливает высокую свободную энергию гидролиза М.с., составляющую 6—14 ккал/моль.

Важной группой  соединений, в которую входят М.с., являются аденозинфосфорные, или адениловые, кислоты — нуклеозиды, содержащие аденин, рибозу и остатки фосфорной кислоты (см. рис.).

Наиболее значительное из них — аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат, АТФ).

АТФ представляет собой  аденозинфосфорную кислоту, содержащую 3 остатка фосфорной кислоты (или фосфатных остатка), служит универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в живых клетках, кофермент многих ферментов (см.Коферменты). АТФ не единственное биологически активное соединение, содержащее пирофосфатные связи. Некоторые фосфорилированные соединения по количеству энергии, заключенной в таких связях, не отличаются от АТФ. Однако дифосфаты таких соединений не могут заменить аденозиндифосфорную кислоту в тех процессах, которые ведут к синтезу АТФ, а их трифосфаты не могут заменить АТФ в последующих процессах энергетического обмена, в которых АТФ используется как донор энергии, необходимой для протекания биосинтетических реакций. Возможно, что такая высокая степень специфичности отражает не столько уникальность АТФ, сколько уникальные особенности биохимических процессов, приспособленных исключительно к АТФ.

В отдельных биосинтетических реакциях непосредственным источником энергии служат не АТФ, а некоторые другие трифосфонуклеотиды. Однако их нельзя считать первичным источником энергии, поскольку сами они образуются в результате переноса фосфатной или пирофосфатной группы от АТФ. Это справедливо и для вещества другого типа, приспособленного для запасания энергии, — креатинфосфата (см. Креатинин).Макроэргическими в молекуле АТФ являются две пирофосфатные связи: между α- и β- и между β- и γ-фосфатными остатками. При гидролизе концевой пирофосфатной связи освобождается 8,4 ккал/моль (при рН 7,0, температуре 37°, избытке ионов Mg²⁺ и концентрации АТФ, равной 1 М). Все процессы в организме, сопровождающиеся накоплением энергии, в конечном счете ведут к образованию АТФ, который выполняет роль связующего звена между процессами, протекающими с потреблением энергии, и процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии.

Отщепление фосфатных  остатков от молекул АТФ происходит при участии аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз) — ферментов класса гидролаз, широко распространенных в клетках  всех организмов и обеспечивающих использование  энергии АТФ для осуществления  различных процессов жизнедеятельности. Группа транспортных АТФ-аз осуществляет активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других веществ через биологические мембраны, создание и поддержание градиентов концентраций ионов (ионных градиентов) по обе стороны биологических мембран. Активный транспорт ионов, обеспечиваемый за счет энергии гидролиза АТФ, лежит в основе биоэнергетики (Биоэнергетика) клетки, процессов клеточного возбуждения, поступления в клетку и выведения веществ из клетки и организма, К важнейшим транспортным АТФ-азам, обеспечивающим перенос ионов при гидролизе АТФ, относятся Н⁺ — АТФ-аза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са²⁺ — АТФ-аза внутриклеточных мембран мышечных клеток и эритроцитов, а также содержащаяся практически во всех плазматических мембранах Na⁺, К⁺АТФ-аза. В результате осуществляемого этими ферментами транспорта ионов против градиента их концентраций на мембране генерируется разность электрических потенциалов. Нарушение функционирования транспортных АТФ-аз (например, выключение АТФ-аз в условиях гипоксии в отсутствие АТФ) ведет к развитию многих патологических состояний. Известны лекарственные средства (например, сердечные гликозиды), регулирующие активность этих ферментов.

Расщепление АТФ может  сопровождаться не только переносом  фосфорильной группы на молекулу-акцептор, как это происходит в реакциях, катализируемых киназами (Киназы), но и переносом пирофосфатной группы (например, при синтезе пуринов), остатка адениловой кислоты (при активации аминокислот в процессе синтеза белка) или аденозина (биосинтез S-аденозилметионина).

АТФ образуется из аденозиндифосфорной  кислоты (АДФ) в результате окислительного фосфорилирования при переносе электронов в митохондриальной электронпереносящей  цепи (см. Дыхание тканевое, Обмен веществ и энергии) или в результате фосфорилирования на уровне субстрата (см. Гликолиз). Содержание АТФ в клетке непосредственно связано с содержанием других аденозинфосфорных кислот — АДФ и адениловой кислоты (АМФ), образующих систему адениловых нуклеотидов клетки. Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке равна 2—15 мМ, что составляет приблизительно 87% общего фонда свободных нуклеотидов. Существенную роль в поддержании равновесия между аденозинфосфорными кислотами играет обратимая и практически равновесная реакция, катализируемая ферментом аденилаткиназой (аденилаткиназу мышечной ткани называют миокиназой): АТФ + АМФ = 2 АДФ.

Важным макроэргическим  соединением, участвующим в ресинтезе АТФ в мышечной ткани, является содержащийся в скелетных мышцах всех позвоночных животных креатин-фосфат — фосфорилированное производное креатина, или β-метилгуанидинуксусной кислоты (см.Креатинин). Обратимое ферментативное взаимодействие креатина с АТФ: креатин + АТФ = креатинфосфат + АДФ, катализируемое креатинкиназой (креатинфосфокиназой), играет существенную роль в аккумуляции энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Наряду с АТФ  к макроэргическим соединениям  относятся и другие нуклеозидтрифосфорные  кислоты: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), инозинтрифосфат (ИТФ) и тимидинтрифосфат (ТТФ), играющие роль поставщиков энергии в различных биосинтетических процессах и взаимопревращениях углеводов, липидов, а также соответствующие нуклеозиддифосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты (см. Фосфор), фосфоенолпировиноградная и 1,3-дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкофермент А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и др.

Библиогр.: Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов, пер. с англ., М., 1978: Певзнер Л. Основы биоэнергетики, пер. с англ., М., 1977; Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1.Способы повышения холодоустойчивости растений.

Холодостойкость         

растений, способность  растений длительное время переносить низкие положительные температуры (от 1 до 10 °С). Х. следует отличать от морозоустойчивости (См.Морозоустойчивость) растений, под которой обычно понимают устойчивость растений к действию отрицательных температур. Х. свойственна растениям умеренной полосы. Тропические и незимующие субтропические растения при температуре немного выше 0 °С повреждаются и постепенно отмирают, иногда даже при охлаждении в течение лишь нескольких мин (см. Теплолюбивые растения). К холодостойким относятся, например, ячмень, овёс, вика, лён. Степень Х. неодинакова у разных растений. Различна также степень Х. разных органов одного и того же растения, например у кукурузы и гречихи наименьшей Х. обладает стебель, у арахиса — корни. Повреждение листьев растений сопровождается потерей Тургора и изменением окраски вследствие разрушения хлорофилла. Однако эти внешние признаки повреждений проявляются не сразу. Значительно раньше происходят «невидимые» изменения, обнаруживающиеся лишь после перемещения охладившихся растений в благоприятные для них температурные условия: здоровые на вид растения через некоторое время начинают отмирать. Основная причина гибели теплолюбивых растений от действия низкой положительной температуры, вероятно, нарушение обмена веществ: процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, возможно накапливаются ядовитые соединения, происходит нарушение структуры протоплазмы. По-видимому, разные «теплолюбы» погибают от различных, ещё не вполне выясненных причин. Х. растений определяется их способностью сохранять нормальную структуру протоплазмы и соответственно перестраивать свой обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры.        

 В значительной  степени Х. растений зависит  от внешних условий, изменяя  которые можно повысить устойчивость растений к охлаждению. Например, повышению Х. способствуют внесение калийных удобрений, выращивание растений при пониженной температуре, повышенной влажности воздуха, при хорошей освещённости. Наиболее перспективным оказалось закаливание растений путём кратковременного воздействия такой предельно низкой температурой, которая ещё не вызывает повреждения. При этом целесообразно применение мер борьбы с патогенной почвенной микрофлорой, которая при низкой температуре поражает корни теплолюбивых растений. Однако закаливание холодом рассады овощных культур хотя и повышает Х., но замедляет последующий рост растений, поэтому целесообразнее закаливание прорастающих семян. Температуру подбирают соответственно степени Х. растения (в пределах от 0 до —5 °С) и воздействуют в течение коротких промежутков времени (по 12 ч), чтобы не повредить прорастающие семена. На остальное время суток семена помещают в благоприятные условия (при 15—20 °С). Такую смену холода и тепла производят на протяжении месяца или несколько дольше. Этот способ позволяет продвигать на север томаты, арбузы, дыни и др. теплолюбивые культуры. Применяют также предпосевную обработку семян растворами некоторых солей. Повышение Х. достигается и путём прививок, применяя которые удаётся получить урожаи арбузов и дынь в Кировской и Московской обл. Растения в фазе проростков прививают на тыкву, у которой помимо корневой системы оставляют и часть листьев. Перспективно выведение более холодостойких сортов; начавшие прорастать семена закаливают холодом. Этот приём проводят в ряде поколений. Так были выведены, например, новые, более холодостойкие сорта томатов. Вместо холодной обработки семян практикуют также подзимний их посев в грунт (например, томатов, гречихи), осуществляемый в ряде поколений. 
 
 
 
 
 

2.Световая стадия развития растений.Понятие о фотопериодузме.

Сложные энергетические процессы фотосинтеза и дыхания  растений  требуют обязательного наличия солнечного света. Лучистую световую энергию способны улавливать только зеленые растения, накапливая органические соединения за счет  фотосинтеза.

Отношение овощных растений к свету. На процессы роста, развития и на ход фотосинтеза влияют интенсивность освещения, плотность облучения (количество света, его яркость), продолжительность светового дня и ночи (фотопериодизм) и качество света (спектральный состав). 
Естественная облученность неодинакова в разных географических частях земного шара, так как зависит от угла падения-солнечных лучей на земную поверхность. Она сильно изменяется от времени года, облачности, загрязнения атмосферы, высоты солнцестояния, продолжительности солнечного сияния. Суммарная естественная облученность (прямая и рассеянная) максимальна в околополуденные часы, а минимальна — при сплошной облачности. В полдень под Москвой естественная облученность составляет 955 Вт/м2. 
Для растений наибольшее значение имеет рассеянная радиация, попадающая на верхнюю и нижнюю стороны листьев. Фотосинтез активно протекает только при облученности до  140 Вт/м2. 
Солнечный спектр состоит из видимых лучей и невидимых ультрафиолетовых и инфракрасных. Видимые лучи — от красных до сине-фиолетовых — с длиной волны 380...780 нм преобладают в рассеянной и отраженной радиации, лучше других проникают через атмосферу. 
Ультрафиолетовые лучи (295...380 нм) различно влияют на жизненные процессы растений. При длине 315...380 нм не происходит вытягивания растений, в них накапливается аскорбиновая кислота, а при длине 280...315 нм повышается холодостойкость и обеспечивается световая закалка. 
Инфракрасные (тепловые) лучи с длиной волны 710... 1400 нм; способствуют нормальному течению физиологических процессов в растениях. Они поступают в составе прямой радиации и обеспечивают тепловой режим атмосферы и приземного слоя. B облачную погоду, а также утром и вечером, осенью и зимой приток инфракрасной радиации снижается. 
Фотосинтетическая активная радиация (ФАР) имеет длину волны от 300 до 800 нм и включает все видимые лучи, а также часть ультрафиолетовых .с длиной 300...380 нм и инфракрасных с длиной 710...800 нм. Эти лучи обеспечивают процесс фотосинтеза, фотопериодизм, рост и развитие растений. 
Деление   овощных   растений   по    их   требованиям   к   интенсивности   освещения.    Все    овощные растения нуждаются в освещении, но их отношение к интенсивности света неодинаково. По этому признаку растения делят на следующие группы. 
1.   Очень светотребовательные— бахчевые культуры   (арбуз, .дыня,  тыква),  овощные  семейства  пасленовые   (томат,  перец, баклажан), все крестоцветные, а также фасоль, кукуруза. Для них оптимальная освещенность составляет 30 клк, минимальная— 4 клк (редька, томат). 
2.   Малотребовательные — салат, огурец, лук, морковь, петрушка, сельдерей, шпинат, укроп,   горох, ревень,   щавель.   Оптимальная    освещенность    равна   20   клк,   минимальная—1,1 (горох) и 2,4 (огурец) клк. 
3.  Нетребовательные — все выгоночные культуры — лук, петрушка, сельдерей, свекла, а также щавель, ревень и спаржа. 
Эти растения благодаря накоплению пластических веществ способны давать продукцию при освещенности ниже оптимальной.  
Значение количества и качества света. Требования овощных растений к интенсивности солнечной радиации в разные периоды и фазы неодинаковы. Совсем не нужен свет для набухания и прорастания семян. При появлении всходов он необходим даже малотребовательным растениям. Недостаток видимых лучей и слабая общая освещенность в этот период приводят к вытягиванию и даже гибели всходов. 
В начальные фазы, когда идет интенсивный рост листьев и стеблей, все овощные растения предъявляют    самые   высокие требования к интенсивности солнечной радиации и максимально используют ФАР.  После ослабления ростовых процессов  при максимальной  площади листьев несколько снижается  потребность в освещении в связи с накоплением запаса пластических веществ   (капуста, корнеплоды). 
В репродуктивном периоде — при цветении, образовании семян и плодов — растения предъявляют повышенные требования к интенсивности солнечной радиации. 
Световые   условия,   ускоряющие     цветение   и плодоношение   овощных   растений.   Продолжительность освещения, длина дня и ночи оказывают влияние на процессы роста и развития овощных растений. Реакция растений на длину дня связана главным образом с районом их происхождения. Все овощные растения, родиной которых являются умеренная и субтропическая зоны,  
быстрее переходят к репродуктивному периоду в средней и северной зонах, где летом день продолжается 15...17 ч. На юге при коротком дне (10...11 ч) у них задерживается наступление цветения. 
Так, редис образует корнеплод до 300 г, укроп сильно ветвится, имеет короткие междоузлия и очень много листьев. Овощные растения, происходящие из тропических стран, в северных районах при длинном дне переходят к репродуктивному периоду позже и дают урожаи ниже, чем на юге. 
Продолжительность дня влияет на качественные изменения точек роста только при прохождении фаз вегетативного роста, в дальнейшем после начала плодоношения она уже не имеет значения. 
Продолжительность   светового    дня    и     ночи (фотопериодизм).  
По требованиям к длине дня различают три группы растений.  
1.  Растения короткого дня — перец, баклажан, арбуз  (некоторые сорта), дыня, крупноплодная и мускатная тыква, огурец, фасоль, кукуруза, происходящие из тропических зон. Для образования генеративных органов этим растениям необходим  10...12-часовой день. 
2.  Растения длинного   дня — все крестоцветные,   зонтичные, маревые, лилейные,  сложноцветные, гречишные,   из семейства бобовые — горох и бобы, родиной которых являются умеренные широты субтропической зоны. Переход к плодоношению происходит при длине дня 14... 16 ч. 
3.  Фотопериодически нейтральные, не реагирующие на длину светового дня,— большая часть сортов томата, некоторые сорта гороха, твердокорая тыква   (зимняя и летняя), некоторые сорта арбуза, спаржа. 
Растения, не завершившие температурную стадию, в дальнейшем не реагируют на соответствующую им длину светового дня переходом к плодоношению    и  продолжают вегетативный рост. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3.Фитогормоны и  их физиологическая роль.

ФИТОГОРМО́НЫ (ростовые вещества), химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормон 

ФИТОГОРМО́НЫ (гормоны  растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны. 

Известно 5 основных групп  фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины  и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Помимо пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это брассиностероиды, (липо)олигосахарины, жасмоновая кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, фузикокциноподобные соединения, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «природные регуляторы роста растений».

Физиологическое действие фитогормонов 

Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление  и растяжение клеток, лежащие в  основе всех процессов роста и  морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление. Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы. Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм). Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами — цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит — абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть. Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами. 

4.Дыхание  как основной энергетический  процесс в прорастании  семян