Дифференциальные уравнения в биологии

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение                              высшего профессионального образования                                                                   «Тольяттинский государственный университет»

 

Институт:  Математики, физики и информационных технологий                               Кафедра: Информатики и вычислительной техники                                              Специальность:  230700.62 Прикладная информатика

 

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ В БИОЛОГИИ

КУРСОВАЯ РАБОТА

СТУДЕНТ (КА)        Луговой А.В., группа ПИб-1301         ________________

РУКОВОДИТЕЛЬ    ____доцент Н.А. Дроздов                   ____________

 

 

Допустить к защите

Заведующий кафедрой   д.п.н., профессор Р.А. Утеева    _____________                   

                                                                     (ученая степень, звание, инициалы, фамилия)           (личная подпись)

«___» _________________ 2014 г.

 

 

 

 

Тольятти, 2014г.

СОДЕРЖАНИЕ

 

ВВЕДЕНИЕ 3

1. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ В МАТЕМАТИКЕ И ЕЕ ПРИЛОЖЕНИЯХ. 5

1.1. Понятие  дифференциальных уравнений 5

1.2. Типы  дифференциальных уравнений первого  порядка 7

1.3. История применения дифференциальных уравнений в биологии 11

2. ПРИМЕНЕНИЕ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ ДЛЯ РЕШЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАДАЧ 13

2.1. Значение применения дифференциальных уравнения для решения биологических задач. 13

2.2. Наиболее известные задачи биологии, решаемые методами дифференциальных уравнений. 14

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 29

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ. 31

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Теория дифференциальных уравнений является одним из самых больших разделов современной математики.

Исследуя полученные дифференциальные уравнения вместе с дополнительными условиями, которые, как правило, задаются в виде начальных и граничных условий, математик получает сведения о происходящем явлении, иногда может узнать его прошлое и будущее. Изучение математической модели математическими методами позволяет не только получить качественные характеристики физических, химических, биологических явлений и рассчитать с заданной степенью точности ход реального процесса, но и дает возможность проникнуть в суть таких явлений, а иногда предсказать и новые эффекты. Бывает, что сама природа явления подсказывает и подходы, и методы математического исследования. Критерием правильности выбора математической модели является практика, сопоставление данных математического исследования с экспериментальными данными.

Всё это и явилось главной причиной выбора темы работы.

Объектом исследования в данной курсовой работе являются дифференциальные уравнения.

Предметом исследования  – биологические задачи решаемые методами дифференциальных уравнений.

Целью данной работы является изучение применения дифференциальных уравнений в биологии.

Достижение предполагаемой цели связано  с  решением  частных задач:

1. Определить понятие дифференциальных уравнений, их основные типы и способы решения;
2. Дать историческую справку о применении дифференциальных     уравнений в биологии;
3. Изучить примеры исследования биологических процессов с помощью дифференциальных уравнений;
4. Показать значимость применения теории дифференциальных уравнений в биологии.

Методы исследования предполагают работу с литературой, эксперименты по решению различных задач с использованием дифференциальных уравнений.

 

 

 

 

1. ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ В МАТЕМАТИКЕ И ЕЕ ПРИЛОЖЕНИЯХ

1.1 Понятие дифференциальных уравнений

 

Раздел математики, который занимается изучением дифференциальных уравнений и задач, связанных с ними называется теорией дифференциальных уравнений. Прикладные задачи, решаемые в теории дифференциальных уравнений, имеют широкое применение во многих естественных науках, физике, биологии, медицине и др. [2]

Дифференциальным уравнением называется равенство, содержащее производные (или дифференциалы) неизвестной функции.

Если неизвестная функция зависит только от одного аргумента, то дифференциальное уравнение называется обыкновенным, а если она зависит от нескольких аргументов и дифференциальное уравнение содержит ее частные производные по этим аргументам, то оно называется уравнением с частными производными. В настоящей курсовой работе рассматриваются только обыкновенные дифференциальные уравнения.

Максимальный порядок производной неизвестной функции, входящей в дифференциальное уравнение, называется порядком дифференциального уравнения.

Функция, удовлетворяющая дифференциальному уравнению, т. е.

обращающая его в тождество, называется интегралом (или решением) этого уравнения.

Интеграл дифференциального уравнения называется общим, если он содержит столько независимых произвольных постоянных, каков порядок уравнения. Функции, получаемые из общего интеграла при различных числовых значениях произвольных постоянных, называются частными интегралами этого уравнения. Общее решение дифференциального уравнения первого порядка, очевидно, содержит одну произвольную постоянную. Интегрированием дифференциального уравнения называется процесс нахождения решений данного уравнения.

График решения дифференциального уравнения называют интегральной кривой дифференциального уравнения.

Начальными условиями для дифференциального уравнения (системы дифференциальных уравнений) называются дополнительные к этому уравнению (системе) условия, налагаемые на искомую функцию (функции), отнесенные к некоторому (или нескольким) фиксированному значению аргумента, которое объявлено начальным (скажем, моментом времени).

Отыскание частного интеграла дифференциального уравнения первого порядка, удовлетворяющего начальному условию , называется задачей Коши. По этому начальному условию определяется значение произвольной постоянной C, входящей в общий интеграл уравнения.

В общем виде дифференциальное уравнение n-го порядка можно записать следующим образом:

 

В данной работе для решения биологических задач будут использоваться исключительно уравнения первого порядка, поэтому здесь и далее речь пойдет только о них.

Дифференциальные уравнения первого порядка имеют вид:

         (1)

или, после разрешения относительно производной, 

          (2)

Добавляя к уравнению (2) начальное условие, получим задачу Коши :

(3)

Заменяя у' на уравнение (2) можно записать в дифференциальной форме:

          (4)

Первоначально дифференциальные уравнения возникли из задач механики, в которых участвовали координаты тел, их скорости и ускорения, рассматриваемые как функции времени. [1]

 

1.2 Типы дифференциальных уравнений первого порядка

Существует 5 типов дифференциальных уравнений первого порядка: с разделяющимися переменными, однородные, линейные, уравнения в полных дифференциалах и уравнения Бернулли. Рассмотрим подробно каждый из типов.

а) Дифференциальные уравнения с разделяющимися переменными.

Уравнение

 

называется уравнением с разделяющимися переменными. Делением обеих частей этого уравнения на оно приводится к уравнению с разделенными переменными:

 

Иногда дифференциальное уравнение уже задается с разделенными переменными:

 

Общий интеграл его имеет вид

 

 

Пример обыкновенного дифференциального уравнения с разделяющимися переменными. Решим уравнение

 

 

откуда после разделения переменных:

 

Проинтегрировав обе части уравнения получим:

 

 

Где С - произвольная постоянная (константа), которая может принимать любые значения.

Следовательно, решением данного дифференциального уравнения является семейство интегральных кривых (см. рис. 1).

Рис. 1

 

б) Однородные дифференциальные уравнения первого порядка.

Уравнение первого порядка вида называется однородным, еслиможно представить как функцию только одного отношения переменных , т.е. уравнение вида

Однородное уравнение приводится к уравнению с разделяющимися переменными и решается посредством замены функции y новой функцией по формуле .

 

в) Линейные дифференциальные уравнения первого порядка.

Линейным уравнением первого порядка называется уравнение, линейное относительно неизвестной функции и ее производной:

(1)

Решение этого уравнения ищется в виде  

 

Дифференцируя обе части (2), получим  

(3)

Подставляем (3) в (1), будем иметь

 

или

 

Пользуясь произвольностью функции выберем ее такой, чтобы 

   (5)    

Разделяя переменные в этом уравнении, и интегрируя, будем иметь 

 

или после потенцирования

.

Нам достаточно иметь частное решение уравнения (5), поэтому положим.

 

Подставляя найденное υ(x) в уравнение (4), получим

 

 

или

 

Интегрируя, будем иметь

 

Подставляя u (x) и υ (x) в (2), получим общее решение исходного уравнения (1):      

 

 

г) Уравнения Бернулли.

Уравнение вида

 

называется уравнением Бернулли.

При n=0 оно становится линейным уравнением, при n=1 – уравнением с разделяющимися переменными. При других значениях n оно приводится к линейному уравнению с помощью следующего приема: обе части уравнения делятся на и делается замена В результате получаем линейное уравнение

 

Решив это линейное уравнение и сделав обратную замену, возвращаясь от z(x) к y(x), получим решение исходного уравнения.

 

д) Уравнения в полных дифференциалах.

Если в уравнении 1-го порядка вида

 

коэффициенты Р и Q удовлетворяют условию

 

т.е. левая часть уравнения есть полный дифференциал некоторой функции , то такое уравнение называется уравнением в полных дифференциалах. Записав такое уравнение в виде , и найдя первообразную функцию по правилу

 

получим общий интеграл этого уравнения, полагая .

 

1.3 История применения дифференциальных уравнений в биологии

Использование математических законов в попытках формулирования законов биологии имеет длительную историю.

Ещё в 1202 году, Леонардо Пизанский, известный в истории математики как Фибоначчи, имел ясное представление о росте популяций. В написанной им книге по арифметике есть задачи анализа простой модели популяции кроликов. В результате решения данной задачи оно находит число пар кроликов по истечении каждого следующего месяца, имея в условии одну пару и некоторую модель воспроизведения. Такие числа  называются числа Фибоначчи.

Более системную и серьёзную попытку применения в биологии математического формализма сделал в 1680 году Джованни Борелли. Он предложил геометрический подход к механике движения животных и человека. Его, основанный на статистике, анализ является количественным. Интересным является тот факт, что работа Борелли была опубликована на несколько лет ранее знаменитой работы Ньютона «Начала».  Начало XIX века ознаменовано вспышкой интереса у многих  крупных математиков того времени к междисциплинарным исследованиям. Д'Арси Томпсон под влиянием устремлений XIX в. к более строгому формализму в  
биологии опубликовал в 1917 г. фундаментальной важности труд "О росте и  
форме". Данный труд можно в некоторой степени считать началом создания современной теоретической биологии. Она касается достаточно большого спектра биологических вопросов, которые объединены идеей применения к ним математических методов исследования. 

С 1920 г. число значительных работ в этой области возрастает,  
В связи с замечательными успехами теоретической генетики особенно следует отметить книги Холдейна и Фишера. Последние 15 лет наблюдалось широкое распространение математических методов в биологических науках, однако их положительная роль признана далеко не всеми. Составной частью  
любого теоретического исследования должна быть его связь с экспериментом и наблюдением, проявляющаяся как в предсказующей роли этого исследования, так и в его корреляции с существующими экспериментальными данными и фактами.

 С точки зрения  формализма биологические науки  гораздо сложнее и гораздо  менее развиты, нежели физические. Однако следует понимать, что моделирование и математика могут быть очень полезны для биологических наук и уже сделали серьёзный вклад в развитие биологии.

Прикладным математикам следует понимать, что в биологии и на сегодняшний момент есть математически интересные, ждущие своего часа проблемы, а биологам опираться на ту мысль, что многие разделы математики, причём не только статистика, могут внести весомый вклад и принести реальную пользу в понимание сути биологических процессов.

Взаимовыгодное, тесное сотрудничество биологов и математиков, которые имеют общие интересы, приведут к наиболее продуктивным и ценным результатам. [2]

 

2. ПРИМЕНЕНИЕ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ ДЛЯ РЕШЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАДАЧ

2.1 Значение применения  дифференциальных уравнения для  решения биологических задач

 

Живой организм представляет собой слишком сложную систему, чтобы его можно было рассматривать сразу во всех подробностях; поэтому исследователь всегда выбирает упрощённую точку зрения, подходящую для решения конкретно поставленной задачи. Это сознательное упрощение реальных биосистем и лежит в основе метода моделирования.

Обычно, модели, используемые в биологии, делят на три категории:

1. Биологические предметные модели, на которых изучаются общие закономерности, патологические процессы, действие различных препаратов и т. д. К этому классу моделей относят, например, лабораторных животных, изолированные органы, культуры клеток, суспензии органелл и пр.

2. Физические (аналоговые) модели, т. е. физические модели, обладающие аналогичным с моделируемым объектом поведением. Например, деформации, возникающие в кости при различных нагрузках, могут быть изучены на специально подготовленном макете кости. Движение крови по крупным сосудам моделируется цепочкой резисторов, конденсаторов и индуктивных катушек.

3. Математические модели представляют собой системы математических выражений – формул, функций, уравнений и т. д., описывающих те или иные свойства изучаемого объекта, явления, процесса. При создании математической модели используют физические закономерности, выявленные при экспериментальном изучении объекта моделирования. Так, например, математическая модель кровообращения основано на законах гидродинамики.

Математическое моделирование, а в частности моделирование с использованием дифференциальных уравнений и их систем, как метод исследования обладает рядом несомненных достоинств.

Во-первых, сам метод изложения количественных закономерностей математическим языком точен и экономичен. Во-вторых, проверка гипотез, сформулированных на основе опытных данных, может быть осуществлена путём испытания математической модели, созданной на основе этой гипотезы. Наконец, математическая модель позволяет судить о поведении таких систем и в таких условиях, которые трудно создать в эксперименте или в клинике, изучать работу исследуемой системы целиком или работу её любой отдельной части.

 

2.2 Наиболее известные задачи биологии, решаемые методами дифференциальных уравнений

Задача 1. Закон роста клеток с течением времени.

Данный закон применим для палочковидных клеток, у которых отношение площади её поверхности к объёму клетки остаётся неизменным, скорость роста таких клеток dl/dt пропорциональна длине клетки в данный момент времени.

Обозначим за α и β постоянные, которые характеризуют процессы синтеза и распада, получим:

 

  Разделим переменные и проинтегрируем уравнение, получим:

,

,

,

,

 .

Если  t = 0, l = l0 , то C = l0. Получим

.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что рост палочковидных клеток происходит в подчинении экспоненциальному закону, т.е. очень быстро.

 

Задача 2. Закон размножения бактерий с течением времени.

Опытным путём установлено, что скорость размножения бактерий, если для них имеется достаточный запас пищи и созданы другие необходимые внешние условия (например, отсутствие подавления бактерий другими видами), пропорциональна их количеству.

Пусть х - количество бактерий, имеющееся в данный момент, t – количество прошедшего времени, тогда скорость изменения их количества будет равна  .

Так как скорость размножения бактерий пропорциональна их количеству, то существует такая k, что

 

Разделим переменные:

 

 

 Интегрируя, получим:

 

 

 

 

что после потенцирования даёт:

     (1)

Уравнение (1) выражает закон размножения бактерий с течением времени. Из него видно, что с течением времени,  при благоприятных условиях рост бактерий происходит в подчинении экспоненциальному закону, т.е. очень быстро.

Данный закон интересен не только с теоретической, но и с практической точки зрения. Согласно нему, если для некой популяции создать благоприятные условия, возможно за очень короткий срок получить популяцию большой численности. Это подтверждается теоретически, т.к. экспоненциальная функция очень быстро возрастает. Но это подтверждается и практически. Весьма показательна история с пенициллином.  Когда открыли этот антибиотик, то грибки, которые его выделяют, начали выращивать в наиболее благоприятных условиях. Учёные следили, чтобы им не было тесно, неограниченно их подкармливали, оберегали от врагов. Поэтому будущий урожай совершенно точно рассчитали по формуле. Пенициллиновые грибки размножались в строгом соответствии с экспоненциальным законом и в кратчайшие сроки обеспечили мир необходимым лекарством.

Данному закону также подчиняется так называемый «экологический взрыв» - когда какой либо биологический вид, попав в благоприятные для него условия, распространяется с небывалой быстротой. В качестве примера можно привести нашествие саранчи, шелкопряда и других насекомых, а так же неожиданные последствия акклиматизации кроликов в Австралии.

 

Рассмотрим конкретный пример к задаче 2: Определить во сколько раз увеличится количество бактерий за 9 часов, если в течение 3 часов их количество изменилось от 100 до 200.

Для нахождения константы С используем начальное условие: при t = 0, х = 100. Имеем:

,

.

И следовательно:

.

Коэффициент находим из условия: при t = 3, x = 200.

Имеем:

,

.

Искомая функция:  

При t=9 (см. условие задачи), x=800.

Таким образом, количество бактерий за 9 часов увеличилось в 8 раз.

 

Задача 3. Закон разрушения клеток в звуковом поле.

Кавитация ультразвуковых волн проявляется в виде разрывов суспензионной среды и образования мельчайших пузырьков и пустот, плотность которых незначительна по сравнению с плотностью воды. Простейшие, т.е. дрожжи, водоросли, бактерии, эритроциты и лейкоциты в результате кавитации, которая возникает в интенсивном звуковом поле,  могут быть разрушены. Относительные скорости разрушения данных простейших, в достаточно широком частотном диапазоне остаются постоянными. Для того чтобы выразить это количество, необходимо найти скорость с которой разрушается клетка в постоянном звуковом поле. Изучение данной задачи показывает, что пока, по крайней мере 1% популяции остаётся неразрушенным, можно принять, что

 

В данном случае принимаем N – концентрация клеток, R - некая константа, t – время.

В данном уравнении разделим постоянные, а затем его проинтегрируем, получим:

,

,

,

,

.

Принимаем t = 0, N = N0, тогда C = N0, получим

 

Отсюда можно сделать вывод, что в постоянном звуковом поле, разрушение клеток, в результате кавитации звуковых волн происходит по экспоненциальному закону.

 

Задача 4. Теория эпидемий.

Рассмотрим составление и решение дифференциальных уравнений в теории эпидемий при условии, что изучаемое заболевание носит длительный характер. При этом процесс передачи инфекции значительно более быстрый, чем течение самой болезни, и зараженные особи не удаляются из колонии и передают при встречах инфекцию незаряженным особям.

Введём следующие параметры, в начальный момент времени t = 0, а – число особей которые заражены в начальный момент времени, b – число особей которые не заражены в начальный момент времени. Тогда x=x(t) – число зараженных особей в момент времени t, y=y(t) – число незараженных к моменту t. Итак, в любой момент времени t для промежутка [0, Т], меньшего времени жизни одного поколения (что необходимо для того, чтобы не учитывать естественную смертность особей), имеет место равенство

(4)

В данных условиях нужно написать закон изменения числа незаражённых особей с течением времени, другими словами найти функциональную зависимость y = f(t)

Считая, что заражение происходит в тот момент когда заражённые особи встречаются с незаражёнными, получаем что число особей которые не заражены будет убывать с течением времени пропорционально количеству встреч между двумя этими категориями особей в популяции. Для промежутка времени dt, получим

 

откуда

 

где β – коэффициент пропорциональности.

Из уравнения (4), можно выразить x = a+b-y, подставим это равенство в предыдущую формулу, получим дифференциальное уравнение с разделяющимися переменными:

 

После разделения дифференциалов и переменных в последнем уравнении получим:

 

В данном уравнении преобразовываем левую часть, а затем проинтегрируем его:

 

 

 

 

Или

 

Потенцируем последнее уравнение, получим

 

Найдём произвольную постоянную С, опираясь на начальные условия t = 0, y = b

,

 

В последнее равенство подставим найденное С, получим

 

Выделяем из данного уравнения y, получаем:

 (5)

Формула (5) дает закон убывания числа незараженных особей с течением времени. [4]

 

Задача 5. Хищники и жертвы.

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники, предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учета хищников) принимает вид:

 

где α — коэффициент рождаемости жертв, x — величина популяции жертв,  dx/dt — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта жертв) принимает вид:

 

где γ — коэффициент убыли хищников, y — величина популяции хищников, dy/dt — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине  xy) происходит убийство жертв с коэффициентом β, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом δ. С учётом этого, система уравнений модели такова:

 

 

Задача 6. Найти зависимость между площадью листа дерева, имеющего форму круга от времени, если в 6 часов утра эта площадь равнялась 1 600 см2, а в 18 часов того же дня - 2 500 см2.

Решение. Площадь листа имеет форму круга, т. е. пропорциональна длине окружности листа. Скорость увеличения площади листа пропорциональна, к тому же, количеству солнечного света, падающего на него.

Количество солнечного света, пропорционально, в свою очередь, площади листа и косинусу угла между направлением лучей и вертикально к листу.

Примем угол между направлением луча Солнца и вертикалью в 6 часов утра и в 18 часов равным  90°, а в полдень - 0° (см. рис. 2).

 

 

  Рис. 2      

Пусть t - время, отсчитываемое от полуночи. Если S - переменная площадь листа, то скорость роста листа:

где 2πr  - длина окружности листа, Q - количество солнечного света, k1 - коэффициент пропорциональности.

Площадь листа S = πr2, откуда:

Тогда:

 

По условию

 

где α - угол между направлением лучей и вертикалью, k2  - коэффициент пропорциональности.

Угол α - линейно возрастающая функция аргумента t:

 

Параметры k3  и b находим из дополнительных условий:

• при t = 6 α = -π/2,
• при t = 12 α = 0,
• при t = 18 α = π/2.

Из двух последних условий имеем:

0 = 12k3+ b,

π/2 =18k3+ b.

Решая эту систему, получаем:

k3= π/12, b= - π.

Следовательно,

Подставляя значение α в (2), имеем:

Q = k2 S cos [π (t - 12) /12].

Из уравнения (1) получаем:

 

Обозначим k = k1k2. После разделения переменных, имеем:

Интегрируя, получаем:

 

Из начальных условий (при t = 6 S = 1600, при t = 18 S = 2500) имеем:

Решая эту систему, получим:

Подставляя эти значения в (3), получаем:

 

откуда:

 

Ответ: Зависимость между площадью листа дерева, имеющего форму круга от времени выражается формулой (4).

 

Задача 7. Найти зависимость между высотой дерева и временем его роста.

Решение. Известно, что даже в самых благоприятных условиях все деревья независимо от породы растут сначала быстро, а затем их рост замедляется, пока, наконец, совсем не прекращается.

С ростом кроны, с одной стороны, увеличивается приток энергии благодаря фотосинтезу, а с другой – увеличиваются трудности, связанные, например, с транспортировкой питательных веществ, и, следовательно, увеличивается расход энергии на подобные нужды. В конце концов, притока энергии уже не хватает для покрытия расходов, и дерево перестаёт расти.

На основе этих соображений можно сформулировать основные предположения, на основе которых будет основано составление уравнения энергетического баланса, т. е. построена математическая модель.

1. Зрелое растение в процессе роста сохраняет геометрическое подобие, т. е. у зрелого растения с ростом не меняются отношения геометрических размеров, например, отношение высоты к диаметру и т. п.

2. Свободную энергию (или активное вещество) дерево получает только путём фотосинтеза.

3. Свободная энергия расходуется на фотосинтез, на строительство живой ткани (рост) и на подъём раствора из почвы.

4. В среднем за большие отрезки времени растение получает постоянное количество света на единицу поверхности и может поглощать необходимые вещества из неограниченного запаса.

Составим уравнение энергетического баланса.

Обозначим за х линейный размер растения, тогда высота растения – х, площадь поверхности листьев – х2, объём растения будет выражаться величиной – х3, причём х изменяется со временем: х = х(t). При этом пусть х(t0)=0. Попытаемся выразить все величины, входящие в уравнение энергетического баланса, через х.

Найдём, сначала, выражение для поступающей свободной энергии Е. Эта энергия образуется благодаря фотосинтезу в зелёной части растения, и её тем больше, чем больше поверхность зелёной части. Таким образом, можно считать, что Е пропорциональна х2:

Е = α х2,

где α – коэффициент пропорциональности, зависящий от размеров и формы листьев и от интенсивности фотосинтеза. Других источников энергии в силу наших предположений нет.

Проследим, теперь, за расходом энергии. Прежде всего, энергия тратится на нужды самого процесса фотосинтеза. Этот расход также пропорционален х2, и мы можем записать его в виде β х2, где β < α – некий коэффициент пропорциональности.

Далее энергия расходуется на транспортировку питательного раствора во все части растения. Ясно, что этот расход будет тем больше, чем больше путей транспортировки, т. е. чем больше объём растения. Кроме того, этот расход связан с преодолением силы тяжести и, следовательно, будет тем больше, чем на большую высоту приходится поднимать питательные вещества. Таким образом, этот расход пропорционален и х3, и х т .е.