Нейрогуморальная регуляция половой функции
1.НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ
Половой цикл — нейрогуморальная реакция самки на факторы внешней среды. Из внешних факторов, обусловливающих половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец, как специфический стимулятор половой системы.
Гормональная система гипоталамус
- гипофиз - яичники (ГН-РГ-ФСГ/ЛГ-эстрогены)
При отрицательной обратной связи повышение уровня в крови эстрогенов и прогестерона тормозит секрецию ГН-РГ и гонадотропных гормонов.
При положительной обратной связи низкий уровень в крови эстрогенов или прогестерона (при нарастании до определенной концентрации эстрогенов) стимулирует секрецию ГН-РГ и гонадотропинов.
Кроме длинной петли обратных связей, функционирует короткая петля, восходящая от гипофиза к гипоталамусу, и ультракороткая, исходящая от гипоталамуса и замыкающаяся в нем.
Циклический характер половых процессов присущий только самкам, обусловлен периодичностью деятельности яичников, гормоны которых способны ритмически изменять функциональное состояние и реактивность гипофиза и ГН-РГ.
Тоническая секреция гонадотропинов контролируется половыми стероидами через механизм отрицательной обратной связи, благодаря чему поддерживается базальный уровень ФСГ и ЛГ в крови, способствующий росту и созреванию фолликулов.
Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона происходит овуляция и формирование желтого тела. Лютеотропный гормон регулирует функцию желтого тела и стимулирует функцию молочной железы во время лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся: фолликуляторный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным гормоном, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активным фолликулярным гормоном является эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке происходит внутриутробная гибель зародыша. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии, выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Он тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. В этом выражается антифолликулярная функция прогестерона. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.
Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга. Концентрация гормонов изменяется в зависимости от феноменов полового цикла.
Так, раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы к гипоталамусу. В гипоталамусе, образуется нейросекрет, который через кровь воздействует на гипофиз, побуждая его к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, охоту и общее возбуждение. Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛТГ и ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Функция желтого тела, выделяющего прогестерон, стимулируется и поддерживается лютеотропным гормоном (ЛТГ). Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов, и половой цикл повторяется.
При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов полового
цикла и само их образование в организме
- ПОЛОВОЙ ЦИКЛ.
ПОЛНОЦЕННЫЙ,НЕПОЛНОЦЕННЫЙ
Половой цикл — сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В половом цикле различают три стадии:1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.
Половые циклы бывают полноценными,
При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например укоров, проявляются на протяжении 48 ч, и асинхронно— когда отдельные феномены проявляются позднее, даже через 5 — 6 сут. после начала стадии возбуждения.
Ритм половых циклов, их чередование и продолжительность, специфичен для животных каждого вида. У животных одних видов половые циклы повторяются последовательно и сравнительно часто, у других на протяжении года отмечается только один или два цикла. По этому признаку все животные подразделяются на п о л и -циклических и м о н о ц и к л и ч е с к и х.
К полициклическим видам животных относят однокопытных, крупный рогатый скот и свиней. Для них характерны половые циклы с короткими стадиями уравновешивания. Половой цикл моноциклических животных (собака и все дикие животные) отличается дли- тельной стадией уравновешивания.
Между моно- и полициклическими животными существуют переходные формы. У овцы наблюдается несколько циклов, следующих один за другим, после чего наступает сравнительно длительная анафродизия. Затем вновь повторяются несколько циклов и т. д. Поэтому овцу относят к полициклическим животным, но с половым сезоном. Исключением является романовская овца, у которой половые циклы при нормальных условиях существования и общении с бараном регистрируются на протяжении всего года.
Половой сезон — это период, в течение которого проявляется или более напряженно протекает половая жизнь. Он обычно бывает связан с временем года, видовыми особенностями животного. Главное же его проявление, так же как и цикличность, зависит от условий содержания, кормления животных и сексуальных раздражителей.
По существу, половой сезон является
2.ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПОЛОВОЙ ОХОТЫ И ВРЕМЕНИ ОВУЛЯЦИИ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ
Все ниже приведенные данные о продолжительности отдельных феноменов стадии возбуждения полового цикла характерны для животных, которые не имели коитуса. У всех самок при длительном общении с производителями, самцами-пробниками, особенно в сочетании с многократными коитусами, половая охота значительно укорачивается, а овуляция ускоряется.
Половой цикл коровы. Продолжительность полового цикла коровы колеблется в пределах 18 — 22 сут, в среднем 21 сут. Корова относится к полициклическим животным; при правильном кормлении, содержании и эксплуатации половые циклы у нее повторяются в течение всего года, но весной стадия возбуждения проявляется ярче. После родов стадия возбуждения проявляется через 18 — 25 сут.
Охота у коров и телок продолжается 10 — 23 ч; у большинства животных она длится 13 — 17 ч, в среднем 1ч. В зимний период охота несколько короче, в среднем 13,8 — 14.8 ч (В. С. Шипилов).
У коров мясных пород, находящихся на подсосе, половая охота короче. У абердинов и герефордов она составляет в среднем 12 — 14 ч. В стойловый период у 75 % коров герефордской породы охота длится 7 — 10 ч. Без пробника ее часто не выявляют. В период охоты корова при приближении быка направляется в его сторону, становится в позу полового акта и допускает садку.
Овуляция у коров происходит через 10 — 15 ч после окончания охоты (от начала охоты через 28 ч), в большинстве случаев (85,2 %) в вечерне-ночное время (В. С. Шипилов, В. В. Храмцов).
Дозированное общение самки с
Овуляция может быть установлена систематическим ректальным исследованием яичников по изменению консистенции фолликула. В начале охоты он упруго эластичной консистенции, к моменту овуляции — флюктуирующий; за несколько часов до овуляции фолликул увеличивается, достигая 2 — 2,5 см. После овуляции на месте ранее флюктуировавшего фолликула легко определяется небольшое углубление (при уменьшении яичника). Через 6 — 8 ч после овуляции из-за образовавшегося кровяного сгустка место разрыва фолликула определить не удается.
Половой цикл овцы. Овца — полициклическое животное. Ярко выраженный половой сезон, продолжающийся с августа по март в зависимости от зональных условий, следует расценивать не как биологическую особенность, а как проявление климатического бесплодия. После родов половые циклы возобновляются при хорошем содержании и кормлении в первый месяц, что при правильной организации осеменения позволяет получать уплотненные роды.
В зависимости от климатических условий и содержания сезонность полового цикла может меняться. В условиях теплого и мягкого макроклимата при создании соответствующего микроклимата и обильном кормлении овцы становятся типичными полициклическими животными, т. е. могут быть осеменены в любое время года.
Продолжительность полового цикла колеблется в пределах 14 — 19, чаще 16 — 17 сут.
Для выявления охоты пользуются баранами-пробниками с фартуком или вазэктомированными из расчета один пробник на 50 — 100 маток. Необходимо наблюдать за пробником, который обонянием выявляет маток в охоте. Овца в охоте допускает садку самца.
У овец асканийской, тонкорунной, каракульской, корридельской, гемпширской, шубных пород в условиях юга Украины половая охота продолжается в среднем 33,7 — 39,8 ч, а у мериносовых овец Северного Кавказа — 38 ч. У овец романовской породы охота более продолжительная, у большинства ремонтных ярок она длится 41 — 55 ч, в среднем 48 ч, а у взрослых овец — 46 — 70, в среднем 59 ч.
Овуляция у овец происходит в основном через 27 — 31ч и завершается через 30 — 36 ч после начала охоты. У овец романовской породы овуляция начинается через 36 ч и растягивается до 52 ч. У большинства животных фолликулы овулируют между 44 — 48 ч. Поскольку после овуляции быстро формируется желтое тело, выделяющее гормон прогестерон, который тормозит созревание фолликулов, то при овуляции нескольких фолликулов разрыв между ними не превышает 4 ч.
Половой цикл козы. Протекает так же, как и у овцы. Коза — полициклическое животное. У многих коз при хорошем кормлении и содержании полового сезона не наблюдается. Признаки полового возбуждения выражены значительно сильнее, чем у овец; особенно обращает на себя внимание сильный крик козы во время охоты при ее изоляции от самца. Продолжительность полового цикла у ремонтных коз горноалтайской породы колеблется в пределах 13 — 14 сут. Половая охота при установлении ее вазэктомированным козлом в большинстве случаев продолжается 31 — 38 ч, в среднем 35 ч (колебания 27 — 44 ч). Овуляция (созревает несколько фолликулов) начинается через 28 — 32 ч и завершается через 36-40ч.
Половой цикл кобыл. Продолжительность в среднем 20 — 21 сут. Весной и осенью половые циклы протекают ритмичнее, признаки стадии возбуждения проявляются ярче.
Охота продолжается 2 — 12 сут. В большинстве случаев она длится у молодых 4 — 5 сут, у подсосных (среднего возраста) — 5 — 7 и у старых кобыл — 7 — 12 сут. Охоту определяют жеребцом-пробником, при этом учитывают реакции на слуховые, зрительные, обонятельные и тактильные восприятия. При ржании жеребца кобыла в охоте беспокоится, поднимает голову, «прядет ушами», поворачивается в сторону звука, отвечает ржанием, иногда поднимает хвост, расставляет задние конечности, производит ритмичные сокращения половыми губами, небольшими порциями выделяет мочу.
При виде жеребца (зрительные восприятия) эти симптомы усиливаются, кобыла перебирает ногами, стремится к самцу. Приблизившегося жеребца кобыла обнюхивает (обонятельные восприятия), трется об его шею и голову, поворачивается к нему крупом. Одновременно с усилением ритмичных сокращений вульвы из половой щели выделяется (иногда «выплескивается») значительное количество слизи. Во время садки кобыла стоит спокойно.
Овуляция чаще совпадает со временем наиболее яркого проявления охоты, течки и полового возбуждения, но может происходить и без этих признаков (алибидный, анэстральный или ареактивный половой цикл). Созревает фолликул в течение 9 — 35 дней. Весной и летом это происходит быстрее, чем зимой. На основании регулярного исследования яичников X. И. Животков предложил различать шесть фаз их состояния: четыре — при созревании фолликула, пятая — овуляция, шестая — образование желтого тела. В четвертую фазу фолликул кобылы достигает наивысшего развития. Его стенки из-за повышения внутрифолликулярного давления сильно растянуты, напряжены и истончены; флюктуация фолликула упругая, тугая. Осеменение в это время дает высокий процент оплодотворяемости.
У кобыл фолликулы вскрываются
Величина фолликула не может служить точной ориентировкой для прогноза времени овуляции. Признаками приближения овуляции считаются хорошо выраженная флюктуация и понижение внутрифолликулярного давления, обычно в сочетании с ярко выраженной охотой, течкой и общей реакцией.
Половой цикл ослицы. У ослиц половые циклы изучены недостаточно, обычно у них охота продолжается 2 — 5, чаще 2 — 3 дня. Овуляция происходит во время охоты.
Половой цикл свиньи. Свинья относится к полициклическим животным с продолжительностью половых циклов 20 — 21 сут. При хорошем кормлении и содержании, ежедневной стимуляции хряком стадия возбуждения у свиней наблюдается в течение первого месяца после родов. Нарушение кормления и содержания свиноматок обусловливает проявление половых циклов только после отъема поросят. С. М. Пуд, изучая биоэлектрическую активность матки у свиней, установил, что в стадию возбуждения она самая высокая.
Охота продолжается у ремонтных свинок в среднем 40 ч, у основных маток — 50 ч. В этот период свинья стремится к самцу и при контакте с ним допускает садку.
Овуляция чаще происходит на 2-й день после проявления охоты и обычно заканчивается в течение 24 — 48 ч, у молодых свинок— 1 — 3ч; возможно растягивание этого процесса до 8 сут. У ремонтных свинок обычно овулирует в среднем 16 фолликулов, у взрослых свиноматок — 22 фолликула и более.
3. Стимуляция плодовитости
Направленная регуляция воспроизвоизводительных функций животных основывается на способности половых и гонадотропных гормонов вызывать преждевременное половое созревание, суперовуляцию, стимуляцию и торможение охоты. Основоположником создания гормонального метода повышения плодовитости с/х животных является м. Завадовский. Большой вклад в его развитие внесли многие отечественные авторы. Метод позволяет регулировать продолжение сервис - периода, цикличность, синхронность прихода маток в охоту и повышает плодовитость овец более чем в 1,5 раза. Эти вопросы подробно изложены в монографии Завадского.
Возможность стимуляции дополнительной овуляции и формирование многоплодия была впервые установлена у овец путем инъекции пролана за 2-4 дня до наступления охоты. В дальнейшем эти данные были подтверждены в нашей стране и за рубежом. Важным этапом в практическом использовании стимуляторов половой функции явилось открытие доступных и дешевых гонадотропинов в СЖК. После открытия и установления высокой гонадотропной активности СЖК этот препарат стал широко изучаться в животноводстве. Было получено многоплодие у овец под влиянием СЖК и показано ее преимущество по сравнению с проланом и мочей беременной женщины.Наилучшие результаты получались при однократной обработке овец за 1-5 дней до наступления охоты, т. е. на 13,14 или 15 день полового цикла. Именно этот способ и был позднее рекомендован для производства.
СЖК рекомендуется обрабатывать маток средней и вышесредней упитанности в возрасте 2,5 – 6 лет. Препарат запрещается применять на племзаводах на матках заводской и племенной части стада, а в племенных хозяйствах на элитных и первоклассных матках. С целью избавления от сверх многоплодных маток дозу СЖК рекомендуют снижать до 1000 и даже 800 М. Е. Поскольку применение СЖК может вызвать множественность овуляций и асинхронность выхода яйцеклеток из фолликулов, то повышения оплодотворения целесообразно двукратное осеменение маток.
Для обеспечения высоких и устойчивых результатов от применения СЖК необходимы следующие условия: скармливать маткам хорошие и полноценные корма, строго соблюдать оптимальные сроки и дозы введения СЖК, технический и обслуживающий персонал должен быть высоко квалифицированным.
За последние годы в лаборатории эндокринологии ВИЖ проведены исследования по совершенствованию оценки и введения СЖК. Установлена вариабельность биологических свойств СЖК, обусловленная различным соотношением ФСГ и ЛГ. С целью повышения ее качества рекомендуется проводить комплексную оценку биологической активности СЖК по общим гонадотропином и содержанию лютеинизирующей активности.
В институте химии природных соединений АН СССР проведена работа по очистке СЖК от балластных белков, что позволило повысить концентрацию гонадотропинов до 20-80М. Е./мг сухого препарата. Ведутся исследования по его производственной оценке.
4. Состав и свойства СЖК
СЖК - препарат, содержащий гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий). Сыворотка крови беременных кобыл 4-10-летнего возраста, со сроком беременности 45-90 дней. Представляет собой прозрачную или слегка опалесцирующую жидкость светло-желтого (иногда с красноватым опенком), часто с белковым осадком на дне флакона, переходящим при встряхивании в равномерную взвесь.
Активность СЖК определяют в интернациональных единицах (ИЕ). За 1 единицу принимают количество сыворотки, вызывающее при введении (подкожно) у неполовозрелых маток белых мышей 20-28-дневного возраста массой 6-8 г увеличение матки и открытие влагалища не менее, чем у 50 % животных.
Вместо СЖК можно использовать кровь жеребых кобыл (КЖК) - Sanguis equae proegnatis. Получают ее от кобыл-доноров.
5. Действие и применение СЖК
СЖК стимулирует функцию половых желез, созревание яйцеклеток, ускоряет овуляцию, создает благоприятные условия для оплодотворения и развития плода.
Препарат применяют для лечения гинекологических болезней, при нарушениях функций половых органов, имеющих обратимый характер (гипофункция, персистентное желтое тело, односторонняя киста яичников; ановуляторный половой цикл), а также для стимуляции воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных. Коровам СЖК вводят подкожно в среднюю треть шеи, овцам - в бесшерстный участок внутренней поверхности бедра.
При гинекологических заболеваниях у коров перед применением препарата проводят гинекологические исследования. Исследованию подвергают коров не ранее 45 дней после отел и телок через 45 дней после достижения ими случного возраста (18-20 месяцев) при отсутствии у них охоты или при неплодотворном осеменении. Время введения и дозу СЖК устанавливают в зависимости от функционального состояния и характера патологии яичников.
При ановуляторном половом цикле и персистентном желтом теле в яичниках у коров лучшие результаты получают, используя СЖК с учетом соотношений в ней фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов. Оно должно быть соответственно не более 1,7:1 и 2:1-2,7:1.
Для стимуляции охоты у телок СЖК применяют в дозе 2000 м. е. (850 ИЕ). Завышение доз препарата не разрешается. Препарат вводят один раз. При отсутствии охоты и изменений в яичниках его применяют повторно в той же дозе через 21-22 дня после первого введения. За животными, обработанными препаратом, ведут наблюдение в течение 20 дней. За это время обычно у большинства обработанных животных наступает стадия возбуждения полового цикла.
В каракульском овцеводстве СЖК применяют овцематкам, предназначенным сдаче на мясо, для вызывания у них охоты не в сезон размножения (в весенне-летний период) с целью получения дополнительной смушковой продукции, главным образом каракульчи, путем однократного подкожного введения в дозе 1200 м.е. (520 ИЕ) на одно животное. Обработку таких маток следует проводить только в специализированных комплексах не раньше чем через месяц после ягнения.
Применение СМ с нейротропными препаратами. Нейротропные препараты - кар-бахолин, прозерин, фурамон и другие - являются синтетическими парасимпатикотропными веществами. Применение этих препаратов повышает тонус половых органов, способствует пролиферативным и обменным процессам в них.
Метод комбинированного применения нейротропных: препаратов и СЖК основан на комплексном воздействии этих препаратов через нервную или гуморальную систему на организм животных для стимулирования половой функции и при лечении некоторых заболеваний половой системы.
Этот метод позволяет применять СЖК с большим успехом и в значительно меньших дозах, чем обычно.
Комбинированно применять нейротропные препараты СЖК рекомендуют с целью:
а) стимуляции воспроизводительной функции у коров, не приходящих в охоту после отела, и телок, у которых не наступает охота по достижении ими возраста 18-20 месяцев и массы 350 кг;
б) лечения коров и телок с функциональными расстройствами органов размножения: гипофункция яичников, гипотония матки или яйцеводов, персистентное желтое тело и киста яичника.
Нейротропные препараты применяют в виде водных растворов в следующих концентрациях: карбахолин - 0,1 %, прозерин 0,5 %, фурамон 1 %. Растворы стерилизуют кипячением, хранят в темном месте. Любой из указанных растворов вводят животным подкожно в дозе 2 м. е.
СЖК вводят подкожно в дозе 1000-2000 м. е. (или 400-900 ИЕ) в зависимости от массы животного. Объем вводимой сыворотки (мл) определяют по таблице.
Активность СЖК, м.е./мл |
Масса животного и дозы СЖК, мл | ||
300-400 кг, 1000 м. е. |
401-500 кг, 1500 м. е. |
501 кг и более, 2000 м.е. | |
100 |
10,3 |
15 |
20 |
120 |
8,3 |
12,5 |
16,7 |
140 |
7,2 |
10,3 |
14,5 |
160 |
6,2 |
9,3 |
12,5 |
180 |
5,5 |
7,7 |
11 |
200 |
5 |
7,5 |
10 |
220 |
4,5 |
6,7 |
9 |
240 |
4,2 |
6,3 |
8,5 |
При ослабленной половой функции у коров и телок (атония, гипотония матки, гипофункция яичников) сначала вводят один из нейротропных препаратов двукратно с интервалом 24 часа, а затем через 4-5 дней СЖК.
При персистентном желтом теле нейротропный препарат вводят двукратно с интервалом 48 часа, а затем через 4-5 дней СЖК.
Для лечения животных с кистами яичников нейротропный препарат вводят трехкратно с интервалом 48 часов, а затем через 3-4 дня СЖК.
Если стадия возбуждения полового цикла не наступила на 6-й день после введения СЖК, то курс лечения повторяют. Если же она наступила в период лечения, то СЖК не вводят, а ограничиваются применением нейротропного препарата.
Побочные явления после введения СЖК иногда проявляются анафилаксией. В целях предупреждения анафилаксии животным сначала вводят малую часть дозы препарата (1 мл коровам и 0,1-0,2 мл другим животным), а затем через 1-2 часа - остальную часть. В случае возникновения анафилаксии применяют подкожно адреналин (1 мл 1 % раствора и 10-20 мл 10 % раствора глюкозы), сердечные средства, обливание холодной водой и т.п.
Убой животных на мясо и использование молока после применения СЖК не ограничены.
6. Прогестерон и его синтетические заменители
В регуляции циклических изменений в половом тракте самки важная роль отводиться гормону желтого тела – прогестерону. На основе этого гормона предложены различные схемы вызывания и синхронизации охоты. Высокие дозы прогестерона блокируют выделение гонадотропных гормонов из гипофиза и задерживают охоту, течку и овуляцию. Прекращение инъекций прогестерона и последующее введение СЖК вызывает синхронизацию охоты, течки и овуляции.
В первых опытах уже было показано, что при длительных инъекциях (16 сут) 10 мг масляного раствора прогестерона можно синхронизировать охоту у 93% овец, при 53% оплодотворении в 1-ю течку. Получены положительные результаты при введении комбинации прогестерона и СЖК в нашей стране, однако из-за высокой стоимости и трудоемкости применения прогестерон не получил широкого распространения.
С целью снижения затрат труда наиболее перспективными оказались синтетические заменители прогестерона, обладающие биологической активностью при использовании с кормом. Многие из них по биологической активности в несколько раз превосходят прогестерон. За рубежом высокая эффективность от скармливания гестагенов получена рядом исследователей.
Был испытан ряд гестагенных препаратов (хлормадинон, меленгестролацетат, мегестролацетат, кронолон и др.), активных при использовании с кормом. Перспективным оказался ацетат мегестрола, синтезированный лабораторией синтеза гормонов ВНИХФИ. Этот препарат можно использовать для вызывания охоты в неслучный сезон и для синхронизации охоты в случный сезон с целью получения окотов в сжатые и планируемые сроки.

- Нейрокомпьютеры
- Нейролінгвістичне програмування та стратегії моделювання успіху
- Нейромаркетинг
- Нейронные сети
- Нейронные сети
- Нейронные сети Кохонена
- Нейронные сети. Распознавание образов
- Неисправности в радиоприемнике
- Неисправности и технология ремонта коробки переключения передач автомобиля ЗИЛ-130
- Неисправности рулевого управления
- Неисправности тормозной системы
- Нейминг и визуализация бренда, как средство увеличения его рыночной эффективности и капитализации
- Нейминг - процесс сочинения имени
- Нейроандрогенетическая теория Л. Эллиса