Отдел Мохообразные (Bryophyta)

Государственный Университет Республики Молдова

Факультет Биологии и Почвоведения

Кафедра Биологии Человека и Животных.

Курсовая работа по Ботанике на тему:

« Отдел Мохообразные (Bryophyta)»

Подготовила: студентка 1-ого курса, гр. Б-22

Лёвкина Ольга.

Научный руководитель: Кухарская Л.Г.,

Семенюк Е.Н.

Кишинев 2011

Содержание:

Актуальность темы ______________________________________________3
Цель работы ____________________________________________________3
Происхождение моховидных______________________________________3-4
Моховидные, как особая линия эволюции высших растений ___________4-5
Строение ______________________________________________________6
Цикл развития __________________________________________________6-9
Условия произрастания и географическое распространение ____________9-10
Хозяйственное значение моховидных и их роль в природе _____________10-11
Вывод _________________________________________________________11
Используемая литература_________________________________________12

Ссылки __________________________________________________12

Актуальность темы.

      Актуальность данной темы заключается в том, что мхи, заселив на больших площадях многие влажные местообитания (на болотах, иногда в лесах), они издавна прочно заняли свое место в биосфере и сохранили его, несмотря на резкие, иногда продолжительные изменения климата, почв и растительного покрова.
      Мхи способны впитывать и удерживать большое количество воды, благодаря чему играют значительную роль в регулировании водного баланса ландшафтов.
    Кроме того, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный сток, предохраняя тем самым почвы от эрозии.
      Со стороны медицинского аспекта мхи являются ценным продуктом с антибактериальным свойством.

Цель работы:

Узнать историю происхождении отела Моховидные.
Изучить моховидные, как особую линию эволюции высших растений.
Дать характеристику всему отделу.
Сформировать знания об особенностях строения и размножения.
Познакомиться с их многообразием, географическим распространением.
Выявить их роль в природе и в жизни человека.

Происхождение Моховидных.

      В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растений, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессемянных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.
      С открытием Риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р.Кидстон и У.Ланг, которые первые установили группу Риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д.Скотт, шведский палеоботаник Т.Xалле, русский ботаник Б.М.Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.
      Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она, в конце концов, подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизнь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.

Моховидные, как особая линия эволюции высших растений.

      Моховидные (Bryophyta) часто, даже в кругах специалистов, называют популярным и коротким именем — мхи. Однако в более точном, научном смысле собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно — листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida). К ним относятся, например, всем известный сфагновый мох и кукушкин лен.
      Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Не случайно, и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответственно оформилась особая, посвященная изучению моховидных ботаническая наука — бриология.
      Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как печеночники, сфагновые и бриевые мхи. Геологическая летопись содержит слишком мало сведений для восстановления картины их становления, выяснения филогенетического родства отдельных групп и путей их эволюции. Несомненно, однако, что у возникших в начале палеозоя моховидных современные их семейства, а возможно, и роды в основном сложились уже в середине мезозоя. Третичное время характеризуется появлением и расселением высокоспециализированных родов, уже очень близких или даже тождественных современным. В четвертичное время продолжалось расселение моховидных и трансформация их ареалов.
      Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. С давних пор они прочно заняли свое особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата и растительного покрова. Они выдержали эти испытания в течение геологического времени, не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве и достигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.
      В местах повышенного увлажнения в умеренных зонах северного и южного полушарий постепенно накапливались и продолжают накапливаться значительные толщи торфяных отложений с преобладающим участием моховидных.
      Моховидные в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко однолетние растения. Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных, если не учитывать нижней отмирающей части тела гаметофита, колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Так, живущие в воде мхи рода фонтиналис (Fontinalis) могут иметь стебли длиной до 60 см и более. Такими же и более длинными являются стебли некоторых мхов-эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев.
      Моховидные отличаются сравнительно простой внутренней организацией. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо по сравнению с другими современными высшими растениями выраженные проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые к тому же, как будет показано, отчетливо прослеживаются отнюдь не во всех систематических группах этого отдела.
      При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые следовало бы называть соответственно филлидиями и каулидиями.
      Структурные возможности гаплоидного гаметофита — доминирующего поколения в жизненном цикле моховидных — вообще более узки, чем диплоидного спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется отсутствие у моховидных развитой водопроводящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту.

Строение.

      Моховидные – это самая примитивная, обособленная группа высших растений. Подавляющее большинство моховидных – многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и талломные, или слоевищные формы.
      Они состоят из нитевидного зеленого тела – протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спирально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Вегетативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани.
      “Стебель”. Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами – каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе – специализированными тканями, служащими для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнидеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. Небольшая высота обусловлена также отсутствием настоящих сосудистых и хорошо развитых механических тканей.
      “Листья”. Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилкатолщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецефичны и используются в таксономии. Листорасположение спиральное; корней корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.
      Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити – ризоиды. В отличие от настоящих корней многоклеточные ризоиды состоят из одинаковых клеток и лишены проводящих тканей. Ввиду недостаточной эффективности ризоидов как водопоглащающего органа мхи никогда не достигают высоты более 15-20 см.
      У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.

Цикл развития.

Особенность чередования поколений (рис.А) у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями сферу своей физиологической деятельности.

                        Рис. А. Цикл онтогенеза у листостебельных мхов.
Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций — фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.
      Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование — протонема (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.
      Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.
      Из почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других — облиственные «побеги», которые бриологи называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных. Отметим, что у печеночников пластинчатые или облиственные побеги образуются без почек — путем преобразования верхушечной клетки протонемы.
      Поскольку на протонеме мхов часто образуются многочисленные почки, большинству их представителей присущи групповые формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и лучше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнополых форм.
      Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных — на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явлениемногодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофорами на одном растении.
      Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защитными образованиями. Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища.
      Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, с однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые сперматозоиды.
      Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке.
      Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.
      Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемыйспорогоном (от греч. spora — семя, сев и gone — рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного спорангия (коробочки), расположенного на более или менее длинной ножке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую «стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает верхняя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония — колпачок (калиптра). У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стебля — ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка.
      Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению — гаметофазе.
      Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который из нее образуется, является диплоидной.
      Таким образом, развития спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного становления наземных растений преимущественное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых моховидных спорофит до сих пор остается неизвестным.
      Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Подобно лишайникам они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий. Правда, капельно-жидкая вода совершенно необходима для обеспечения полового процесса, чтобы освободившиеся из антеридия сперматозоиды могли достигнуть архегония. Но это осуществляется без труда, особенно у обоеполых и однодомных гаметофитов. Следует также учесть крошечные размеры многих моховидных, вследствие чего для осуществления переноса сперматозоидов требуются лишь микродозы воды.

Условия произрастания и географическое распространение.

      Представители моховидных обнаружены на всех континентах и растут почти повсеместно, хотя в разных географических областях существенно различаются систематическим составом и степенью обилия.
      Исключение составляют прежде всего пустыни с хлоридным и сульфатным засолением, затем местообитания с подвижным субстратом, а также местности, подвергающиеся сильным эрозионным воздействиям. Однако и в таких условиях моховидные могут встречаться там, где ослаблено воздействие ограничивающих факторов, часто в виде специализированных форм из поттиевых, фунариевых мхов и некоторых слоевищных печеночников. Отдельные участки оползающих глинистых склонов нередко заселяются мелкими, непродолжительно существующими, большей частью однолетними, обильно спороносящими моховидными — эфемерами. Известны так называемые моховые пустыни, образованные ксерофильными видами моховидных, например, из рода тортула.
      До последнего времени совершенно неизвестны морские моховидные и только немногие виды найдены в зоне брызг на морских и океанических побережьях. В то же время некоторые мхи (из родов бриум, меезия, дрепанокладус и др.) могут произрастать на дне глубоких (до 40 м) пресноводных водоемов. Другие мхи обрастают каменистые обнажения и отдельные камни в быстрине рек и ручьев, но типичных водных мхов — обитателей текучих вод — относительно немного. Гораздо больше болотных мхов. Обильно представлены мхи и в среднеувлажненных и влажных лесах разных зональных типов, где они селятся на почве и камнях, на валежнике и гнилой древесине, густо обрастают стволы и ветви деревьев.
      Мхи доминируют в напочвенном покрове долгомошных и сфагновых лесов, на верховых и отчасти низинных болотах. Тундровую же зону и влажные высокогорья, как уже отмечалось, издавна называют «царством мхов и лишайников».

Рис. Б. Ареалы некоторых моховидных.
Географическое распространение у моховидных подчинено тем же общим закономерностям, что и у других высших растений. Им свойственны и разобщенность ареалов (Рис. Б), и реликтовостъ, и эндемизм. Однако конкретное проявление общих закономерностей отражает как эколого-биологическое своеобразие этой древней обособленной группы, так и ее историю. Например, имеются достаточные основания для утверждения, что ареалы видов у мхов более широкие, чем, скажем, у видов цветковых растений. Видовому ареалу мхов обычно соответствуют по размеру ареал рода или секции цветковых. Наряду с этим при рассмотрении местных флор в пределах Голарктики установлен более низкий по сравнению с другими растениями эндемизм мхов. В тропиках же значительно возрастает, особенно в островных флорах, узкий эндемизм мхов.

Хозяйственное значение моховидных и их роль в природе.

      Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами (утками), свидетельствуют о том, что мхи используются нередко вынужденно и во всяком случае являются побочным продуктом питания.
      Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.
      Ежегодный прирост мхов незначителен. Обычно он исчисляется от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Но суммарно получается большое увеличение моховых дернин, которые принадлежат многолетним видам, не поедаемым и очень медленно разлагающимся. Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать. В то же время моховая дернина обычно снизу оторфовывается и медленно вовлекается в процесс почвообразования. В результате на больших площадях континенты как бы укрыты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1-3 м и более (например, в европейской части СССР — местами до 9-11 м). В связи с этим мхам отводится особая роль в глобальной экономике природы, главным образом в регулировании водного баланса континентов. Мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замоховение и заболачивание. И в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии.
      Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Этот отдел высших растений обычно подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida) , печеночники (Marchantiopsida) и листостебелъные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые бриологи сближают антоцеротовые с печеночниками и включают их в состав класса печеночников в ранте подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоцеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом моховидные (Bryophyta), включающим печеночники и листостебельные мхи.
      Инвентаризация моховидных еще далеко не закончена, особенно слабо изучены бриологами тропики и страны южного полушария. Считается, что во всем мире произрастает примерно от 22 000 до 27 000 видов моховидных, в том числе около 8 500 печеночников (280 родов), около 14 500 (по некоторым авторам, до 18 000) листостебельных мхов (более 700 родов) и около 300 видов (3 или 6 родов) антоцеротовых. Развернувшиеся за последние годы интенсивные флористические исследования помогут уточнить действительное число видов. Тем не менее среди высших растений по количеству видов моховидные занимают второе место после цветковых.

Вывод.

В ходе данной курсовой работы я узнала историю происхождения одного из отделов подцарства Высших Растений - отдела Моховидные (Bryophyta). Выяснилось, что мхи играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы. На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах — прорастанию семян деревьев. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения.
Главными признаками моховидных является то, что у них слабо развиты органы, менее четкая специализация тканей, зависимость размножения от воды.

Используемая литература.

«Жизнь растений» под редакцией академика А.Л.Тахтаджяна.
Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы".
Еленевский А. Г. Отдел мохообразные (Bryophyta) // Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьёва, В. Н. Тихомиров. — Изд. 4-е, испр. — М.: Издательский центр «Академия», 2006.
Glime, Janice M. Bryophyte Ecology. — Volume 1. Physiological Ecology. — 2007. Электронное издание; спонсоры издания: Мичиганский технологический университет (en) и Международная ассоциация бриологов.
Энциклопедия «Древо познания». Издатель и учредитель ДП Машалл Кавендиш Украина 01133 г.Киев. Печать «Юнивест Принт» 01054, г.Киев.

    5.1 Ссылки:
           www.google.ru
          www.wikipedia.ru
          www.biolog.ru