Взаимодействие организмов в биоценозе

Введение

Термин «Биоценоз», как  известно, был впервые использован  немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для обозначения комплекса животных и растительных форм, постоянно встречающихся в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, комплекса всегда тождественного состава.

Основной единицей природных  сообществ является биоценоз. Биоценоз – сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных  в цепи питания и оказывающих  друг на друга определенное влияние. Биоценоз состоит из растительного  сообщества и организмов, сопутствующих  этому сообществу.

Разнообразные формы биотических  отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия  их жизни в сообществе, возможности  добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные  межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия  видом в биоценозе определенного  положения, подразделяются на четыре типа:

1. трофические.
2. топические.
3. форические.
4. фабрические.

I Понятие о биоценозе

Каждый организм живет  в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные  отношения как с отрицательными, так и с положительными для  себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.  

Непосредственное живое  окружение организма составляет его биоценотическую среду.  Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих  и взаимно связанных видов  называют биоценозами  (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.  

Масштабы биоценотических  группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

А – биоценоз скал: 1 – краб Pachygrapsis; 2  – усоногие рачки Balanus; 3 – моллюск Patella; 4–5  – водоросли; 6  – мидии; 7  – актинии; 8  – морской ерш;

Б – биоценоз песка: 9 – немеретины; 10  – черви Saccocirrus; 11  – бокоплавы; 12  – моллюски Venus; 13  – рыбы-султанки; 14  – камбалы; 15  – раки-отшельники;

В – биоценоз зарослей зостеры: 16 – зостера; 17  – морские иглы; 18  – зеленушки; 19  – морские коньки; 20  – креветки;

Г – биоценоз устричника: 21 – устрицы; 22  – морские гребешки;

Д – биоценоз мидиевого ила: 23 – мидии; 24  – красная водоросль; 25 – красная губка Suberites; 26  – асцидия Ciona;

Е – биоценоз фазеолинового ила: 27 – моллюск фазеолина; 28  – иглокожие амфиуры; 29  – моллюск Trophonopsis;

Ж – сероводородное царство бактерий;

З – биоценоз планктона открытого моря: 31 – медуза и др.

Принципиальной разницы  между биоценотическими группировками  разных масштабов нет. Более мелкие сообщества входят составной, хотя и  относительно автономной частью в более  крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших  масштабов. Таким образом, организация  жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов  сообществ усиливается их сложность  и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения  живых существ имеют собственные  законы сложения, функционирования и  развития, т. е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как  и организмы, структурными единицами  живой природы, биоценозы тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы так называемого каркасного типа, без особых управляющих и координирующих центров (как, например, нервная или гуморальная системы организмов), но также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях, имеют закономерную структуру и определенные границы устойчивости.[1]

II Структура биоценоза

Структура любой системы  – это закономерности в соотношении  и связях ее частей. Структура биоценоза  многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая структура  биоценоза.

Пространственная  структура биоценоза.

Экологическая структура  биоценоза.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие»  биоценозов. Видовое богатство   – это общий набор видов  сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие   – это  показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые  видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким‑либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого  биоценоза. Молодые, только формирующиеся  сообщества обычно включают меньший  набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих  к разным систематическим и экологическим  группам.

Почти все наземные и большинство  водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых  условиях формируются биоценозы, в  которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в  биоценозе подсчитать довольно сложно из‑за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава  сообществ в значительной мере зависит  от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут  найти для себя условия различные  по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние  разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так  называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и  фауне промежуточных полос между  контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь).

Разнородность среды создается  как абиотическими факторами, так  и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления  в биоценозе и других видов, связанных  с ним трофическими и топическими  отношениями. Например, суслики, осваивающие  новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для  которых они служат привычной  добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни  видов норовых сожителей. Для  животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем  сильнее она развита и чем  больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может  вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно  определить их количественное соотношение. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и  по одной особи – к четырем  другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов  представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность  в биотопах.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается  в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 1020– по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые  мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении  разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого‑морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности .(приложение 1)

Одни из них встречаются  редко, другие настолько часто, что  определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи  или кислица в ельнике‑кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами  сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Однако не все доминантные  виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые  своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для  всего сообщества и без которых  поэтому существование большинства  других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами  (буквальный перевод с латинского – строители) Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.).

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (приложение 2). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Редкие и малочисленные  виды также очень важны для  жизни биоценоза. Они создают  его видовое богатство, увеличивают  разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм.

Чем специфичнее условия  среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта  закономерность получила название правила А. Тинемана,  по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (приложение 3).

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко  можно встретить рядом несколько  деревьев одной породы. В таких  сообществах не происходит вспышек  массового размножения отдельных  видов, биоценозы отличаются высокой  стабильностью. Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры  может дать достаточно много для  целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано  с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это  вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные  характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида   – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости  характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования   – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного  соотношения видов в биоценозах в современной экологической  литературе часто используют индекс разнообразия,  вычисляемый по формуле Шеннона:

H  = – ΣP_i  log_2Pi ,

где Σ – знак суммы, р_i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log_2pi  – двоичный логарифм p_i .

Пространственная  структура биоценоза.

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом,  т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос  – жизнь, топос  – место).

Пространственная структура  наземного биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто  приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения   – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно .Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах.

Древесный и травяно-кустарничковый ярусы находятся в разной экологической обстановке, что сказывается на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность   – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена  рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов  растений создают так называемую фитогенною мозаичностъ. Она хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широколиственных лесах (приложение 4). Ель сильнее, чем лиственные породы, притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные травы, а под елью – типичные бореальные виды.

Вследствие различий средообразующей деятельности разных видов растений отдельные участки в елово-широколиственном лесу различаются многими физическими условиями (освещенностью, мощностью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, мелких животных и т. д.

Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.

Экологическая структура биоценоза.

Разные типы биоценозов характеризуются  определенным соотношением экологических  групп организмов, которое выражает экологическую структуру  сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Виды, выполняющие одни и  те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими  (т. е. замещающими). Явление экологического викариата  широко распространено в природе. Например, сходную роль играют куница в европейской  и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Конкретный вид для биоценоза в известной  мере случайное явление, так как  сообщества формируются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических  и ландшафтных условиях, строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. Основной тип питания животных в  глубинах океана – хищничество, тогда  как в освещенной, поверхностной  зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питания. Трофическая структура таких сообществ различна.

Экологическую структуру  сообществ отражает также соотношение  таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро– и даже гидрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей степени, чем точные измерения физических и химических параметров среды.

Такой подход к оценке биоценозов, при котором используются общие  характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим.Микроскопический подход – это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. [3]

IIIОтношения организмов в биоценозах.

Основу возникновения  и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в  которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия  жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Классификации биоценотических  отношений могут строиться с  использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается  как положительный, отрицательный  или нейтральный. Сочетания результатов  по 2 из 3‑х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.

Отношения хищник жертва, паразит хозяин.

Отношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин –  это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого – положительные последствия. По существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей. В западной литературе связь хищник– жертва понимается обычно в широком смысле, включая все формы добывания пищи. Они, в свою очередь, подразделяются на несколько категорий: 1) истинное хищничество, или хищничество в узком смысле слова; 2) паразитизм; 3) собирательство и 4) пастьба.

Хищниками  обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специальное охотничье поведение.

Добыча жертвы требует  от них значительных затрат энергии  на поиск, погоню, захват, преодоление  сопротивления жертв.

Если размеры жертв  намного меньше размеров питающихся ими животных, численность объектов питания высока и сами они легкодоступны  – в этом случае деятельность плотоядного  вида превращается в поиск и простой  сбор добычи и называется собирательство.  

Собирательство требует  затрат энергии в основном на поиск, а не на захват пищи. Такое «собирание»  характерно, например, для ряда насекомоядных  птиц – куликов-зуйков, ржанок, зябликов, коньков и др. Однако между типичным хищничеством и типичным собирательством у плотоядных существует множество промежуточных способов добывания пищи. Например, ряд насекомоядных птиц характеризуется охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). К собирательству можно отнести фильтрационное питание водных животных, седиментацию, или осаждение водной взвеси, сбор пищи илоедами или дождевыми червями. К нему же примыкает так называемое хищничество растений. У многих растений при недостатке азота в питании развиты способы улавливания и фиксации прилетающих к ним насекомых и переваривание белков их тел протеолитическими ферментами (пузырчатки, росянки, непентесы, венерина мухоловка и др.).

По способу овладения  пищевыми объектами собирательство приближается к типичной пастьбе  фитофагов. Специфика пастьбы заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий. С экологической точки зрения такой способ питания характерен как для стада копытных на лугу, так и для листогрызущих гусениц в кроне дерева или личинок божьих коровок в колониях тлей.

Таким образом, несмотря на экологическую специфичность разных способов питания, они связаны между  собой всевозможными переходами, а иногда встречаются вместе у  одного и того же вида. Такие же переходы можно встретить в природе  между типичным хищничеством и паразитизмом.

Паразитизм  такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. По существу, типичный паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Паразиты обычно намного мельче своего хозяина.

Во взаимоотношениях хищник-жертва, паразит-хозяин наиболее ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организмов. Хищничество, связанное с активным поиском и энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей, ведет к выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертв, так и у их потребителей. При активном способе защиты от врагов естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, скорости бега, инстинктов обманного поведения, что сопровождается совершенствованием нервной системы и ведет к прогрессивной эволюции группы.

При пассивном способе  защиты развиваются покровительственная  окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования недоступных хищникам убежищ и т. п. Некоторые из этих способов защиты характерны не только для малоподвижных или сидячих видов, но и для активно спасающихся от врагов животных.

Защитные адаптации у  потенциальных жертв весьма разнообразны, иногда очень сложны и неожиданны. Например, каракатицы, спасаясь от преследующего хищника, опорожняют свой чернильный мешок. По гидродинамическим законам жидкость, выброшенная из мешка быстро плывущим животным, некоторое время не расплывается, приобретая форму обтекаемого тела, по размерам близкого к самой каракатице. Обманутый темным контуром, оказавшимся перед глазами, хищник «хватает» чернильную жидкость, наркотизирующее действие которой на время вообще лишает его возможности ориентироваться в окружающей среде. Своеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов. Их укороченное тело покрыто прилегающими шипами. Большой мешок, отходящий от желудка, позволяет этим рыбам в случае опасности раздуваться в шар, заглатывая воду; при этом их иглы расправляются и делают животное практически неуязвимым для хищника. Попытка крупной рыбы схватить иглобрюха может кончиться для нее смертью от застрявшего в глотке колючего шара.