Взаимодействие в системе "хищник-жертва"

СОДЕРЖАНИЕ

     Введение…………………...……………………………………………….3

     Глава 1 Хищничество и его роль в формировании трофических взаимоотношений……………..………………………………………………….5

     Глава 2. Основные модели взаимоотношения  в системы «хищник жертва»…………………………………..……………………………………….12

               2.1. Модель Лотки — Вольтерра………………………………12

               2.2. Логистическое  уравнение с запаздыванием по  времени…………………………….……………………………………………..20

               2.3. Циклический характер  колебаний в системе хищник  — жертва…………………………………..………………………………………...21

     Глава 3. Влияние общественного образа жизни на стабильность системы «хищник - жертва»…………………………………………………….25

     Глава 4.  Лабораторное моделирование системы  «хищник - жертва»………………….…………….…………………….……………………30

     Заключение

     Список  литературы 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ВВЕДЕНИЕ

     В своих ежедневных рассуждениях и  наблюдениях  мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

     Модель  была названа в честь её авторов, предложивших уравнения, независимо друг от друга (Лотка – 1925 г., Вольтерра – 1926 г.). Как выяснилось, данное уравнение имеет большое количество применений, например, для моделирования  систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия.

     Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.  Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

     Изучение  данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

• оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;
• улучшение качества территориальной охраны;
• регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

      Выше  сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

• рассмотреть хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;
• изучить основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;
• выявить влияние общественного образа жизни на стабильность системы «хищник - жертва»;
• рассмотреть лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

          Совершенно очевидно влияние  хищников на численность жертв  и наоборот, однако определить  механизм  и сущность этого  взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    ГЛАВА 1. ХИЩНИЧЕСТВО И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

    Хищничество (+ ―) такой тип взаимоотношения  популяции, при котором представители  одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, то есть организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Хищник обычно сам ловит и умерщвляет свою жертву, после чего съедает ее полностью или частично. Поэтому для хищников характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников существует еще и большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях [8].

    Хищничество как процесс добывания пищи. Степановских А. С. определяет хищничество как способ добывания пищи и питания животных (иногда растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

    У хищников обычно хорошо развиты нервная  система и органы чувств, позволяющие  обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных и др.).

    По  способу охоты хищников делят  на засадчиков (подстерегающих жертву) и на преследователей. Иногда, например у волков, встречаются коллективные формы охоты. В некоторых группах животных (пиявки) можно найти разные степени перехода между хищничеством и паразитизмом. Встречаются также переходы между хищничеством и питанием трупами (некрофагия).

    Снижая  интенсивность конкуренции среди разных видов жертв, хищник способствует тем самым сохранению их высокого видового разнообразия. Взаимодействия между хищниками и их жертвами (т. е. отношения хищник - жертва) приводят к тому, что эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, т. е. как коэволюция; в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы - способы защиты. Следствием этих отношений являются сопряженные изменения численности популяций хищников и жертв.

    Хищничество в самом широком смысле, т. е. поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии из одного трофического уровня к другому. В качестве одного из строительных блоков, образующих структуру сообщества и обеспечивающих его стабильность, хищничество отличается от конкуренции в одном важном аспекте: конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда как хищничество процесс односторонний. Правда, хищник и жертва воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

    Конкурентное  исключение и эволюция экологической  дивергенции стабилизируют структуру трофических связей, сводя к минимуму взаимодействие между видами. И напротив, благоприятные либо для хищника, либо для жертвы условия не обязательно повышают присущую сообществу стабильность. Понимание явления хищничества, включая взаимоотношения между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, растительноядными животными и растением представляет собой ключ к пониманию внутренних механизмов, лежащих в основе функционирования сообщества.

    Следует различать два вида хищников. Хищники  одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции. Хищники другого типа так эффективно питаются особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал популяции. Сами жертвы и их места обитания определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками.  
Стратегия таких видов жертвы состоит в том, чтобы до максимума увеличить свое потомство, с риском для жизни повысить свою уязвимость для хищников. Так, например, у тли нет иного выхода. Для того чтобы питаться соком из жилок листьев платана, она должна сидеть на плоской поверхности на виду у всех. Мельчайшим водорослям, образующим фитопланктон, вовсе негде укрыться. Их выживание полностью и целиком зависит от случая. У животных, у которых ограничен запас их собственной пищи, скорость размножения низкая и следовательно они должны приложить больше усилий на то, чтобы спастись от хищников. Только при таком распределении сил эти животные могут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в их местах обитания подходящих укрытий [12].

    Обоюдную  адаптацию хищника и жертвы можно  рассмотреть на примере скворца  и сокола сапсана. Сокол нападает и на других птиц одинакового с ним размера; почти вся добыча ловится в воздухе. Сапсаны обладают чрезвычайно острым зрением. Охотящиеся особи поднимаются высоко в небо и парят над землей. Когда в поле зрения сапсана оказывается летящая ниже жертва, сапсан складывает крылья и камнем падает вниз.  
Чтобы сделать свою «засаду» невидимой, сокол нередко подлетает к добыче так, чтобы оказаться против солнца. Измерения показали, что падающий сокол развивает скорость свыше 300 км/ч (около 100 м/с). Большинство жертв погибают мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Крупным жертвам он дает упасть на землю и съедает их там, а мелких может унести.  
Обычно скворцы летают неплотными стаями, но если они иногда со значительного расстояния замечают сапсана, то стая быстро сбивается в кучу. Уплотнение стаи - это специфическая реакция на появление сапсана, которая не возникает в присутствии других хищных птиц. Маловероятно, чтобы сокол атаковал плотную стаю, скорее он нападает на отдельную птицу. И действительно, немного отбившиеся от стаи скворцы-«бродяги» часто становятся жертвами сапсана.

    Вероятно, сокол, падающий на плотную стаю, сам  может получить увечья. Таким образом, успех охоты сокола-сапсана оказывается ослаблен надлежащими поведенческими реакциями жертвы [9].

    Примеры того, как хищники подавляют популяцию жертвы, снижая их численность до уровня, не достигающего емкости среды, очень многочисленны. Приведем некоторые из них.

    Эксперименты, проведенные с целью выяснить влияние морских ежей на популяции  водорослей, выявили регулирующую роль хищников в некоторых естественных морских экосистемах. Был проведен простейший эксперимент, который состоял в том, чтобы удалить морских ежей, которые питаются прикрепленными водорослями, и проследить за последующим ростом этих водорослей. После того как морским ежам закрыли доступ в литоральные лужи и на поверхности скал, биомасса водорослей быстро увеличилась; следовательно, хищники удерживают популяцию на более низком уровне по сравнению с тем, который могла бы обеспечить среда.  
Кроме того, после удаления хищников в этих местах появились другие виды водорослей. Крупные бурые водоросли, разрастаясь, начали замещать красные водоросли. На делянках, расположенных ниже приливной зоны и очищенных от хищников, крупные бурые водоросли образовали под поверхностью океана густой лес и вытеснили большинство мелких видов. Изменения, происшедшие в зарослях водорослей у берегов Южной Калифорнии, служат яркой демонстрацией влияния хищников морских ежей на популяцию водорослей.

    Большой интерес среди животных вызывают киты и дельфины. Хотя они живут в воде, они млекопитающие, а не рыбы. Толстый слой жира помогает им сохранять тепло, поэтому они могут жить в холодной воде. Кроме того, китообразные дышат легкими, а не жабрами. На темени у них есть два отверстия-дыхала, через которые животные дышат.

    В наши дни существует около 76 видов  китов, дельфинов и морских свиней. Все они принадлежат к отряду китообразных. У большинства китообразных есть зубы, но они ими не жуют, так  как заглатывают добычу целиком. На самом деле зубатым китам зубы нужны лишь для того, чтобы хватать и держать добычу.

    Дельфины-белобоки очень резвые пловцы. Благодаря этому  они ежедневно добывают от 4,5 до 9 кг съестного. Белуха например добывает пропитание на глубине больше 300 м. Здесь  она кормится рыбой, кальмарами, крабами, креветками, двустворчатыми моллюсками и червями. Касатки свою жертву разрывают пятидесятью конусообразными зубами. Касатки могут пополам перекусить тюленя. Мигрируя стадами, они охотятся не только на рыб, но и на крупных гладких китов, дельфинов, морских свиней, ламантинов, черепах и пингвинов. У кашалотов, например, можно наблюдать необычный способ добывания себе пищи. В голове у них образуются звуковые волны, способные парализовать живущих на глубине гигантских кальмаров. Это любимое лакомство кашалоты заглатывают целиком.

    У некоторых китов, представителей 10 родов, вообще нет зубов. С верхней  челюсти у них свешивается  китовый ус в виде рядов костяных пластин. Им киты как ситом отцеживают пищу из воды. Китовый ус и ногти  человека состоят из похожего вещества. Любимая еда большинства усатых китов криль похожие на креветок оранжевые морские организмы размером до 5 см. Ученые подсчитали, что лишь субантарктические морские воды содержат около 6,5 млрд т криля, а синий кит ежедневно поглощает более 9 т.  Горбатые киты предпочитают рыбу, а не криль, и ловят они ее особым способом расставляя «сети» из пузырьков воздуха. Выдувая воздух из дыхала, горбачи плавают кругами ниже косяка рыб. Пузырьки воздуха поднимаются вверх, окружая косяк напуганных рыб. Тогда кит заплывает внутрь своей сети и вылавливает попавшую в нее добычу [13].

    Хищник, убивая более слабых, действует подобно  селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние  хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает.

    Таким образом, воздействие хищников увеличивает  поток энергии в экосистеме.

    Хищники избирательно уничтожают животных с  низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу грызунам оказывают хищные птицы, оленям ― волки.  
       Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом [7]. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси), хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

    Разумеется, в сельскохозяйственных районах  необходимо регулировать численность  хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако хищники должны быть сохранены для пользы, как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

    Таким образом, хищники являются мощной регулирующей силой динамики популяции животных. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМООТНОШНИЯ В СИСТЕМЕ «ХИЩНИК – ЖЕРТВА»

    Нельзя  рассматривать только одностороннее  влияние хищников на численность  популяции жертвы. Изучая хищника и жертву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены влиянию условий среды.

    Поэтому, на мой взгляд, необходимо рассмотреть  модели динамики в системе хищник-жертва. В настоящее время существует множество моделей: начиная от самых упрощенных, заканчивая сложнейшими многофакторными.

     Для того чтобы понять суть взаимоотношений  «хищник — жертва», учёные часто обращаются к лабораторным экспериментам или к математическим моделям. Простейшая модель определяет изменение численности популяции как разность между рождаемостью (скоростью появления на свет новых особей) и смертностью (скоростью гибели особей). Очевидно, если рождаемость равна смертности, то популяция остаётся неизменной; если рождаемость больше смертности, численность популяции растёт, если меньше — падает.

     2.1 Модель Лотки — Вольтерра

     Начиная с работ А. Лотка [20], В. Вольтерра [5] модели типа «хищник–жертва» применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель «хищник-жертва» в классической форме имеет вид:

     N_t = f(N) N – B(N,P)P

     P_t = kB(N, P)P – q(P)P,

     где N, P – численности жертвы и хищника, f(N), q(P) – соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

     В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

     (N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу «переупрощенности» предположений модели).

     Учет  конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции  размножения f(N). В частности, для модели «хищник–жертва» с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций  [21].

     Принципиальная  модификация модели Вольтерра связана  с учетом явления насыщения в  популяции хищника при росте  численности популяции жертвы. Трофическая  функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 [1].

     Модели  с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения  жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими  авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах «хищник-жертва». Особо выделим работы А.Д. Базыкина, применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

     Новая модификация классической модели «хищник-жертва»  была предложена в работе [16] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной – отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ [15] было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели «хищник-жертва».

     В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид:

     B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)² \ (0,0),

     B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

     Данная  работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы [18]:

     N_t = rN(1-N) – sNP/(P+sN)                                                         (1) 
P_t = sNP/(P+sN) – qP,

     где s, r, q – положительные параметры.

     «Масштабированием»  переменных

     N = sx, P = s²y, t=t(x+y)/r,                                                            (2) 

     и введением новых параметров:

     nn= s/r, mm = 1/r, gg = q/r                                                          (3) 

     система (1) приводится к виду

     x_t = x (1 – x )(x+y) – nnxy                                                    (4) 
y_t = -ggy(x+y) + mm xy

     Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте  при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения «характеризуются» параметрами mm и nn, а скорость смертности хищников – параметром gg.

     В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости  от параметров (gg,nn,mm) при неотрицательных (x,y).

     Бифуркационный  портрет системы.

     У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

     Точка O – сложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {x³0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в («положительной») окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один «устойчивый» параболический секторы; один гиперболический и один «неустойчивый» параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

     Точка A – седло для m>g и узел для m<g.

     При m>g , n <m/(m – g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m – g)/m, y*= (m – g)(m – n (m – g))/(mg)) – топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m – g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

     Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает  следующая теорема.

     Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

     BO: n = m/(m – g), BA: m = g –  появление/исчезновение нетривиальной особой точки B;

     M: m = g +1, n < g +1, N: n = g +1, m < g +1 –  смена топологической структуры особой точки O в первом квадранте, при которой появляется/исчезает параболический сектор, содержащий траектории, стремящиеся к точке O при t ®¥ (граница M), или стремящиеся к точке O при t ®-¥ (граница N);

     H: n = m(g + m/(m -g))/(m+ g), g <m< g +1 – бифуркация Андронова-Хопфа, происходящая с точкой B, пересечение границы H сопровождается рождением/исчезновением устойчивого предельного цикла;

     L – гетероклиническая бифуркация, при которой устойчивый предельный цикл появляется/исчезает на контуре, образованном точками A и O и их общими сепаратрисами.

     Если  mm _¹ gg +1, nn _¹ gg +1, то каждая характеристическая траектория особой точки O обладает асимптотикой, принадлежащей к одному из следующих трех типов

     Тип 1: y = Cx^{g /(n -1)}(1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

     который соответствует траекториям, стремящиеся к  точке O при t ®® _¥. Траектории с такими асимптотиками существуют для n > g +1;

     Тип 2: y = Cx^{m – g} (1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

     который соответствует траекториям, стремящиеся к  точке O при t ®® -_¥.. Траектории с такими асимптотиками существуют для m > g + 1;