Взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации морфогенетических процессов у эукариот

НАЦИОНАЛЬНЫЙ БАНК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

 

Учреждение образования

«ПОЛЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ  ФАКУЛЬТЕТ

 

КАФЕДРА БИОТЕХНОЛОГИИ

 

 

 

взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации морфогенетических  процессов у эукариот

 

Курсовая работа

Специальность 1-31 01 01 Биология (по направлению)

направление специальности 1-31 01 01-03 Биология (биотехнология)

 

 

 

 

 

Исполнитель: 

студентка 3 курса 931411 группы

дневной формы обучения       _________   Кононович Ольга Михайловна

 

Научный руководитель:  

канд. с/х. наук, доцент           _________   Епишко Ольга Александровна                                                                                  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Пинск 201_

 

Реферат

 

Курсовая работа: 36 страниц, 1 таблица, 3 рисунка, 1 схема.

Ключевые слова : хлоропласты, митохондрии, ДНК, РНК, ядерные гены, цитоплазматические гены, ЦМС, АТФ, наследственность генотипическая предетерминация, эндосимбионты, фактор молока.

Цель работы: изучить особенности взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов в детерминации морфогенетических процессов, а также подчеркнуть значение данного феномена для эукариот.

Задачи работы: проанализировать литературу по организации пластидного и митохондриального генома эукариот , а также определить какие элементы цитоплазмы также влияют на морфогенетические особенности . Выявить какое значение данная тема представляет для науки и человечества.

Информация об взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов в детерминации морфогенетических процессов у эукариот широко раскрыта в научных трудах отечественных и зарубежных ученых. При этом в учебных пособиях практически не встречается.

Рассмотрение данной темы является актуальной в современном  развивающемся мире и позволит изучить влияние цитоплазматических генов у различных представителей эукариот, а также определить его роль для медицины и сельского хозяйства.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

 

Дезоксирибонуклеиновая  кислота  хлоропластов                                     хлДНК

 

Дезоксирибонуклеиновая  кислота  митохондрий                                     мтДНК  

                                                 

Цитоплазматическая мужская  стерильность                                            ЦМС

 

Рибонуклеиновая кислота                                                                           РНК

 

пары нуклеотидов                                                                                        п.н.

 

Нормальная цитоплазма                                                                             ЦИТn

 

 

 Стерильная цитоплазма                                                                             ЦИТs

 

Аденозинтрифосфат                                                                                     АТФ

 

Англ. Leber's hereditary optic neuropathy

(Наследственная оптическая нейропатия Лебера)                                    LHON

 

Англ. Wolff-Parkinson-White syndrome

(Синдром Вольфа-Паркинсона-Уайта)                                                       WPW

 

Англ. Neuropathy, ataxia, retinitis pigmentosa, and ptosis

( Нейропатия, атаксия, тунельное зрение и потеря зрения, птоз)             NARP

 

Англ.  Mitochondrial neurogastrointestinal encephalomyopathy

(Митохондриальная нейрогастроинтенстинальная энцефалопатия)        MNGIE       

 

 

 

 

 

 

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ………………………………………3

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………..6

ГЛАВА 1  Взаимодействие цитоплазматических и ядерных генов.  Общие сведения………………………………………………………………………………7

ГЛАВА 2. Взаимодействие пластидных (хлоропластных) и ядерных генов………………………………………………………………..…9

2.1 Организация генетического материала пластид (хлоропластов)………..9

2.2 Наследование пестролистности у растений……………………………..11

ГЛАВА 3 Взаимодействие митохондриальных и ядерных генов у  растений, грибов и человека…………………………….…14

3.1 Общие сведения о строении митохондрий………………………………………………………………….…….14

3.2 Организация генетического материала митохондрий растений и взаимодействие его с генетическим материалом ядра…………….…………….15

3.2.1 Митохондриальный геном растений……………………………15

3.2.2 Цитоплазматическая мужская стерильность……………….…..16

3.3. Организация генетического материала митохондрий дрожжей……....21

3.3.1 Митохондриальный геном дрожжей…………………………...21

3.3.2 Дыхательная недостаточность у дрожжей……………………..22

3.4 Организация генетического материала митохондрий человека…..….. 23

3.4.1 Митохондриальный геном человека……………………….…...23

3.4.2 Митохондриальные заболевания………………………………..24

ГЛАВА 4  Генотипическая предетерминация, как взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов у  животных……………………………………………………………………….28

ГЛАВА 5  Наследование через инфекцию, как взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов у  животных…………………………………………………………………….…31

ГЛАВА 6  Наследование через эндосимбионтов, как взаимодействие ядерных и цитоплазматических у  животных………………………………………………………………………32

ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………………34

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ …………………………..…35

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов - это уникальный процесс, обуславливающий детерминацию различных признаков у живых организмов.

Генетическая информация в эукариотических клетках поделена между двумя системами, одна их которых находится в ядре (хромосомы), а другая в ДНК пластид (хлоропласта) и митохондрий.

В этой теоретической  работе представлены основные типы данного  взаимодействия, их место и роль в генетическом материале растений, животных, грибов и человека.

Изначально рассмотрены  общие закономерности данного взаимодействия, характерные для всех эукариот, а далее конкретные особенности у отдельных групп организмов.

Актуальность исследования проблемы обуславливается особым вниманием  к человеческому геному, к возможности диагностирования наследственных заболеваний передающиеся посредством митохондрий. А также к наследственным патологиям у животных и растений, особенно у используемых в хозяйстве видов.

Однако митохондрии и хлоропласты не являются единственными носителями генетической информации влияющей на протекающие в организмах морфогенетические процессы.

Обращая внимание на данные положения, следует уточнить: как именно взаимодействуют между собой цитоплазматические и ядерные гены? Как происходит передача признаков от поколения к поколению? Какие принимаются методы для диагностики данных признаков у разных видов эукариот? Какие еще есть способы передачи генетической информации через цитоплазму?

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 1

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ И ЯДЕРНЫХ ГЕНОВ.  ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ.

 

Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся  в нем хромосом в явлениях наследственности. Но в то же  время уже в первые годы формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследования некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделеевским закономерностям, основанным на распределении хромосом во время мейоза [1], [3], [10], [29].

В 1909 г. К. Корренс на Mirabilis jalapa (ночной красавице) и Э. Баур на Pelargonium zonale (герани) обнаружили, что наследование пестролистности этих растений (чередование белых и зеленых участков на листьях) не подчиняется законам Менделя. Первоначально такой тип наследования назвали цитоплазматическим, позднее появились и другие термины: нехромосомная, внеядерная или неменделевская наследственность. В 1962-1964 гг было установлено, что носителем генетической информации в случае внеядерной наследственности является ДНК цитоплазматических органелл (хлоропластов или митохондрий). Таким образом, выяснилось, что генетическая информация в эукариотических клетках поделена между двумя системами, одна их которых находится в ядре (хромосомы), а другая в ДНК пластид (хлоропласта) и митохондрий. Нехромосомная ДНК имеется и у прокариот (плазмиды). Кроме того, оказалось, что и у эукариот, и у прокариот есть как постоянные, так и факультативные генетические элементы не только в ядре (нуклеоиде у прокариот), но и во внеядерных структурах [4], [7] .

Дальнейшее изучение явлений наследственности привело  к необходимости установить не только механизм передачи генов хромосом от одного поколения организмов другому, но и то, как эти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и  развитие определенных признаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать как единую целостную систему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве в результате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы [4].

Генетическому материалу хромосомного набора (геному) соответствует плазмон, включающий весь генетический материал цитоплазмы. Подобно генам хромосом, в структурных элементах цитоплазмы – пластидах, кинетосомах, митохондриях, центросомах и основном ее веществе находятся материальные носители нехромосомной наследственности – плазмогены. Они могут определять развитие некоторых признаков клетки, способны удваивать их воспроизвести, при делении материнской клетки они распределяются между дочерними клетками [10], [17] .

Возможно, что цитоплазматическая наследственность обусловлена также долгоживущими молекулами и-РНК или с избирательной трнскрипцией молекул и-РНК только с генов материнской хромосомы.

Облигатная генетическая система эукариот включает не только рассмотренную ДНК, находящуюся в ядре, но и ДНК цитоплазматических органелл - митохондрий и хлоропластов (цитотип).

Наряду с постоянными генетическими элементами у эукариот имеются факультативные элементы, как с ядерной, так и с цитоплазматической локализацией.

Факультативные генетические элементы у эукариот представлены мобильными диспергированными генами (МДГ), транспозонами, вирусами; для всех этих элементов характерна смена мест локализации [1], [13].

В эукариотических клетках могут присутствовать вирусы, бактерии и экстрахромосомные элементы. Генетические системы хозяина и «гостя» взаимодействуют по-разному. Один из вариантов их взаимоотношений - симбиоз, например, между бактериям и рода Rhisobium и бобовыми растения помогающий последним усваивать азот. [22], [34].

К паразитизму можно отнести взаимодействие агробактерий и растений, поскольку бактерии заставляют растительные клетки синтезировать опины, используются: агробактериями как источник  углерода и азота. При этом у растений образуются опухоли, в которых синтезируются опины. Эта трансформация контролируется генами, локализованными в ДНК Тi-плазмид агробактерий [34].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 2

Взаимодействие пластидных (хлоропластных) и ядерных генов

 

2.1 Организация генетического материала пластид (хлоропластов)

 

Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид [1], [2], [4].

Хлоролластами являются цитоплазматические органеллы растений и водорослей с собственной, хотя и полуавтономной, генетической системой. Синтез соединений, входящих в состав мембран хлоропластов, и процессы, происходящие в ее субкомпартментах, находятся под контролем двух генетических систем: ядра и хлоропласта. Поэтому кратко остановимся на структурных особенностях и специфике функционирования этой клеточной органеллы [7], [11].

Хлоролласты представляют собой внутриклеточные органеллы растений и водорослей, имеющие три типа мембран: высокопроницаемую наружную и менее проницаемую внутреннюю мембрану. Эти две мембраны разделены межмембранным пространством. Внутренняя мембрана окружает центральную область — строму, содержащую ферменты, рибосомы, РНК и ДНК. В хлоропластах имеются также тилакоиды - структуры, напоминающие уплощенные пузырьки, уложенные в стопки (гранулы). В третьей — тилакоидной мембране находятся фотосистемы II и I, электрон-транспортная цепь, связывающая эти системы, и АТФ-синтетаза.

Рисунок 1.1 – Структура хлоропластов

 

Молекулы хлорофилла, входят, наряду с белками, в состав фотосистем. Фотосистема II катализирует удаление электронов из молекулы воды, а фотосистема I ответственна за восстановление НАДФ ⁺.

В процессе фотосинтеза за счет энергии света образуются молекулы АТФ и НАДФ H, необходимые для превращения СО₂ в углеводы.[3],[6],[14].

У водорослей и растений число пластид на клетку может превысить два десятка. Районы хлоропласта, в которых находятся молекулы ДНК, по аналогии с прокариотическими клетками, называются нуклеоидами. В клетках растений хлоропластный геном многократно повторен. Подсчитано, что в каждой растительной клетке при наличии более десятка хлоропластов и нескольких молекул ДНК в каждом нуклеоиде , число хлДНК (или геномов) может достигать нескольких тысяч. Увеличение копийности ДНК хлоропластов можно сравнить с полиплоидией—увеличением количества хромосомных наборов в ядре клетки [12].

ДНК хлоропластов имеет кольцевую форму. Длина молекул хлДНК варьирует от 135 т.п.н. у Euglena gracilis до 200-220 т.п.н. у Pelargonium zonale.

Зеленые растения содержат в хлоропластной ДНК около 100—120 генов. К хлоропластному геному относятся:

- 30 генов тРНК;

- гены рРНК (rRNA) - 4.5S; 5S; 16S; 23S;

- 20 генов рибосомных белков малой и большой субъединиц;

- ген трансляционного фактора IF1;

- часть генов, кодирующих белковые компоненты фотосистемы I и II;

- гены белков электрон-транспортной системы;

- ген субъединицы никотинаминадениннуклеотид  (НАДН)-дегидрогеназы

 

Большая часть генов, кодирующих трансляционные факторы, рибосомные белки, белки фотосистем I и II, белки компонентов электрон-транспортной цепи, связывающей фотосистему II с фотосистемой I, кодируются ядерными генами. Без участия ядерных генов невозможен синтез белков на рибосомах хлоропластов и осуществление основной функции хлоропластов - фотосинтеза. [9], [12].

При образовании гибридных белков в хлоропластах происходит объединение субъединиц, одни из которых синтезированы на рибосомах цитоплазмы, другие - на рибосомах хлоропласта. Например, фермент    рибулозо-1,5- дифосфаткарбоксилаза, участвующий в образовании молекул 3-фосфоглицерата из рибулозо-1,5-дифосфата и СО₂ состоит из двух субъединиц, одна из которых (rbc L) кодируется хлоропластным геном.

Таким образом, различные элементы белок-синтезирующей системы хлоропластов контролируются либо собственными генами (гены: тРНК, рРНК, фактор IF1, субъединицы никотинаминадениннуклеотид (НАДН)-дегидрогеназы), либо ядерными генами (факторы элонгации и терминации трансляции, большинство рибосомных белков), либо находятся под двойным контролем (белковые компоненты (фотосистем и белки электрон-транспортной системы).

В хлоропластной ДНК одноклеточной водоросли Chlamydomonas reinhardii имеется гены устойчивости к различным антибиотикам: стрептомицину (sm), эритромицину (егу), олеандомицину (ole), неомицину (neа). Мутации устойчивости к антибиотикам наследуются, как правило, по материнской линии, поскольку в зиготе фисутствует только материнская хлДНК. Однако в редких случаях у хламидомонады сохраняется хлоропласт и от второго родителя, тогда зигота становится гетерозиготой. Такие гетерозиготы получили название цитогеты [7].

 

 

 

 

2.2 Наследование пестролистности у растений

 

У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях  имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или  содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой окраски, - альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза.

Во многих случаях  изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями  одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур  изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняются менделеевским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о генетической непрерывности пластид. Электронно-микроско- пическими и авторадиографическими методами доказано существование в пластидах ДНК-содержащих областей. В них находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды способны синтезировать ДНК, РНК, белок [4], [8], [33].

 

Опыты К. Корренса и Э. Баура.

 

 Признак белозеленой пестролистности у ночной красавицы наследуется по материнской линии вне зависимости от направления скрещивания (табл. 15.2). Корренс предположил наличие «смешанных клеток» в пестрых участках ткани, в которых содержат как зеленые так и бесцветные пластиды. Позднее Реннер и Баур выдвинули гипотезу, согласно которой пластиды (хлоропласты) являются носителями наследственности, и тип окраски передается дочерним пластидам при их делении  [9], [11],[13].

Аналогичное явление  наблюдалось у пестролистных  растений львиного зева, пеларгонии, сенполии, энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных формируются нормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды. Из семяпочки, включающей оба типа пластид, путем митотических делений образуется яйцеклетки, несущие только белые или и те и другие пластиды одновременно [12].

В отличие от ночной красавицы у герани небольшое число пластид передается по мужской линии (двуродительское наследование). Как показали более поздние исследования Тилни-Бассет (1970), наследование окраски листьев находится под ядерным контролем и под контролем пластид женского родителя (мужской родитель оказывает незначительное влияние из-за малого количества пластид в спермиях и большого — в яйцеклетке).

При действии мутаций, нарушающих биосинтез хлорофилла, в хлоропластах не образуется пигмент. В случае пестролистности материнского растения в яйцеклетке присутствуют пластиды двух типов: нормальные и мутантные, у которых зеленого хлорофилла нет. При делении зиготы пластиды случайно распределяются по дочерним клеткам, в результате листья у нового поколения растений могут быть: зелеными, белыми, либо пестрыми с чередующимися зелеными и белыми участками.

Односторонняя, исключительно  по материнской линии, передача признаков, связанных на примере реципрокных  скрещиваний пестролистных растений и нормальных зеленых   растений. Пестролистное растение, если его берут в качестве материнской формы, образует три типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Поскольку спермии отцовского зеленолистного растения пластид не содержат, такое скрещивание даст смешанное потомство, в котором число различных растений будет определяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. В обратном скрещивании зеленолистное растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных растений, они дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями. Следовательно, при реципрокных скрещиваниях между нормальными зеленолистными растениями или цветками с нормальными зеленолистных побегов пестролистной особи и цветками с растений или побегов, несущих аномальные пластиды, тип пластид и характер возникающего потомства определяется материнской формой. Нормальное материнское растение дает только нормальное потомство, а аномальное – только аномальное независимо от фенотипа отцовской формы [2], [32].

В дальнейших исследованиях было выяснено, что биосинтез хлорофилла, от которого зависит окраска листа, контролируется главным образом ядерными генами. Однако некоторые гены локализованы в пластидной ДНК. Окраска хлоропластов зависит от фотосинтезируемого пигмента — хлорофилла. Различные формы хлорофилла отличаются по спектрам поглощения. Хлорофиллы а и b обеспечивают зеленую окраску, хлорофилл с — желтую и коричневую [3].

 

 

 

 

 

Таблица 1 – наследование пестролистности у растений. 

 

Материнские побеги	Отцовские побеги	Растения, выращенные из гибридных семян
	зеленые
зеленые	пестрые	только зеленые
	белые
	зеленые
пестрые	пестрые	зеленые, пестрые, белые (леталь)
	белые
	зеленые
белые	пестрые	только белые (леталь)
	белые

 

 

 

При действии мутаций, нарушающих биосинтез хлорофилла, в хлоропластах не образуется пигмент. В случае пестролистности материнского растения в яйцеклетке присутствуют пластиды двух типов: нормальные и мутантные, у которых зеленого хлорофилла нет. При делении зиготы пластиды случайно распределяются по дочерним клеткам, в результате листья у нового поколения растений могут быть: зелеными, белыми, либо пестрыми с чередующимися зелеными и белыми участками [8], [13].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 1.2 - Проявление пестролистности у сенполии.

 

 

 

 

 

ГЛАВА 3

Взаимодействие митохондриальных и ядерных генов у  растений, грибов и человека

 

3.1 Общие сведения о строении митохондрий

 

Митохондриями являются цитоплазматические органеллы в клетках животных и растений. Функция митохондрий как энергетической фабрики клетки заключается в синтезе АТФ. Синтез этой молекулы осуществляется в процессах транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. В митохондриях происходит окисление молекулярным кислородом пирувата и жирных кислот до СО₂ и Н₂О. Это энергетически выгодный процесс, поскольку на одну молекулу окисляемой глюкозы образуется 36 молекул АТФ, а не дне, как при гликолизе глюкозы. Снижение энергетического обеспечения клеток особенно тяжело сказывается на тех тканях и органах, в которых происходят энергоемкие процессы. Так у человека мутации в молекуле мтДНК приводит к тяжелым болезням, от которых в большей степени страдают нервная система, мышцы, органы зрения и сердце [1], [15], [16].

У простейших (парамеции и трипаносомы) размер митохондриального генома составляет 22 т.п.н., у животных — 16—19 т.п.н., а у растений на 1 —2 порядка больше (150-2 500 т.п.н.). У животных в одной митохондрии может быть от 2 до 50 молекул ДНК. Что касается числа митохондрий в клетке, то оно значительно варьирует: от нескольких десятков у дрожжей, до 1000 в печени крысы и миллионов — в яйцеклетке лягушки. Таким образом, копийность митохондриального генома измеряется в десятках и тысячах молекул ДНК на клетку. Разницу в этих цифрах можно объяснить функциональной различной значимостью митохондрий для разного типа клеток [23].

Митохондрии находятся в цитоплазме эукариотических клеток, как животных, так и растений. Эти клеточные органеллы имеют наружную и внутреннюю мембрану, образующую многочисленные складки — криста. Наружная мембрана содержит белок порин, образующий каналы в липидном бислое. В состав внутренней мембраны входят транспортные белки, ферментный комплекс АТФ-синтетаза, а также комплексы ферментов, участвующих в переносе электронов и окислительном фосфорилировании. В матриксе митохондрий находятся копии ДНК, рибосомы, тРНК и ферменты, превращающие пируват и жирные кислоты в ацетил-СоА, окисляемый в цикле лимонной кислоты. Белковые субъединицы, синтезированные на рибосомах цитоплазмы, поступают в митохондрии и соединяются с митохондриальными белками при образовании олигомерных комплексов [3], [19], [27].

 

 

 

3.2 Организация генетического материала митохондрий растении и взаимодействие его с генетическим материалом ядра.

 

3.2.1 Митохондриальный геном растений

 

Митохондрии, как поставщики энергии, присутствуют как в эукариотических, так и в прокариотических клетках. У растений хлоропласты в ночное время прекращают синтез молекул АТФ, в это время суток эти высокоэнергетические молекулы синтезируются в митохондриях. Форма митохондриальной ДНК, как правило, кольцевая. Однако некоторые виды одноклеточной водоросли хламидомонады (С. reinhardii, С. smithi) имеют линейную форму мтДНК.

Размер мтДНК у растений измеряется в сотнях и тысячах п.н. Так у дикой редьки размер мтДНК — 218, кукурузы - 367 т.п.н. Большая часть митохондриального генома растений имеет различные некодирующие последовательности, включая длинные повторы, создающие возможность внутримолекулярной рекомбинации. Эта особенность отличает митохондриальный геном растений от мтДНК животных и человека, у которых, за редким исключением, отсутствуют такие последовательности как повторы и интроны. В отличие от хлоропластов в митохондриях растений (кукурузы, сорго, фасоли, подсолнечника) встречаются кольцевые и линейные плазмиды [23], [27].