Зависимость водного режима solanum tuberosum от целостности микротрубочек при обогащении растений селенитом натрия

Федеральное агентство по образованию РФ

ГОУ ВПО «Орловский государственный университет»

Факультет естественных наук

Кафедра ботаники

 

 

КУРСОВАЯ РАБОТА

На тему:

«ЗАВИСИМОСТЬ ВОДНОГО РЕЖИМА SOLANUM TUBEROSUM ОТ ЦЕЛОСТНОСТИ МИКРОТРУБОЧЕК ПРИ ОБОГАЩЕНИИ РАСТЕНИЙ СЕЛЕНИТОМ НАТРИЯ.»

 

                                                                                  Выполнила: студентка 4 курса

  факультета естественных наук,

  специальность:

  020205 Физиология

  Тарасова А.С.

Научный руководитель:

д .б.н., профессор

Сорокина Галина Ивановна

 

 

 

 

 

Орел, 2011

 

Содержание:

 

ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….3

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Общая характеристика микротрубочек…………………… ….5

Глава 2. Регуляция водного режима растения элементом цитоскелета растительной клетки – микротрубочками………………………………………7

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Объект и методы исследования………………………………11

3.1. Характеристика объекта…………………………………………….11

3.2. Условия проведения опытов………………………………………..12

3.3. Методы исследования……………………………………………….13

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОВЕДЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

           4.1.  На оводнённость …………………………………………………... 15

           4.2. На водоудерживающую способность листьев …………………….16

           4.3.  На транспирацию………………………………………..…………..17

  4.4.  На  жаростойкость листьев…………………………………………18

ВЫВОДЫ………………………………………………………………....19

          СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………...20

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

 

Актуальность  проблемы. В процессе эволюции в растительном организме выработались различные регуляторные системы. Благодаря им осуществляется поддержание гомеостаза растения в различных условиях среды. Изучение регуляторных процессов и их взаимодействия – одна из центральных задач современной физиологии растений.

В тканях растений вода составляет 70-95%сырой  массы. Обладая уникальными свойствами свойствами, вода играет первостепенную роль во всех процессах жизнедеятельности Однако ее структура в клетках и роль в различных явлениях на молекулярном уровне изучены далеко недостаточно.

Роль воды в целом  организме весьма многообразна. Поскольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных еще и в виде целомической жидкости. Все известные формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клетках и тканях до критического уровня живые структуры переходят в состояние анабиоза.

Водный режим — основа нормального роста и развития растений. Рост— необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Понятие «рост» отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей.

       Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток. Важнейшей функцией микротрубочек является определение направлений внутриклеточного движения, вызываемого микрофиламентами, например, при транспорте пузырьков Гольджи в клетке. Нарушение целостности микротрубочек влечет стресс для всего растения.

Поэтому цель данной работы заключалась в выявлении зависимостиводного водного режима и роста у растений  картофеля (Solanum tuberosum L.) от целостности микротрубочек.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи:

• выявить особенности влияния целостности микротрубочек на процессы роста и водного режима;
• исследовать влияния селена на оводнённость растений картофеля;
• изучить влияние селена на водоудерживающую способность листьев;
• исследовать влияние микрот рубочек на собственно рост клубня;
• выявить влияние микротрубочек на анатомические показатели клубней);
• изучить особенности действия микротрубочек на качественные показатели  клубня.

Научная новизна. Проведённое исследование развивает представления о физиологических механизмах действия антиоксиданта селена в стрессовых условиях среды. Полученный экспериментальный материал свидетельствует о регуляторной функции микротрубочек в процессе клубнеобразования.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 1. Общая характеристика микротрубочек

Микротрубочки — внутриклеточные белковые структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.

 Строение. Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15. Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.

В образовании микротрубочки  выделяют три фазы:

• замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;
• фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;
• фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.

Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек  из тубулинов происходит только в  присутствии гуанозинтрифосфата и  ионов магния.

 Динамическая нестабильность. Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.

Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую  роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.

 Функция. Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.

Выделяют два вида моторных белков:

• цитоплазматические динеины;
• кинезины.

Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу  микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.     Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.

Глава 2. Регуляция водного режима растения и роста элементом цитоскелета растительной клетки – микротрубочками

Водный  режим растений. Водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения), В. р. р. складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу. Общее количество воды, проходящей через растение, чрезвычайно велико. В умеренно влажном климате за вегетационный период одно растение кукурузы или подсолнечника расходует до 100 л воды, а один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2—3 тыс. м³ воды. В среднем на создание каждого килограмма урожая сухой массы растение расходует около 250—300 кг воды, а в засушливом климате — до 500—600 кг.        

 Вода, получаемая растением  из почвы, поглощается не всей поверхностью корней, а только молодыми их окончаниями, так называемыми корневыми мочками и корневыми волосками. Клетки всасывающей зоны корня обладают по отношению к воде своеобразной полярностью. Наружная их сторона всасывает воду, а внутренняя выталкивает её в сосуды корня. Так в растений создаётся Корневое давление, нагнетающее воду вверх по корню и стеблю с силой 2—3 и более атмосфер. С такой же примерно силой корень растения сосет воду из почвы и преодолевает сопротивление почвенных частиц, удерживающих воду на своей поверхности силами адсорбции и набухания почвенных коллоидов. По мере уменьшения толщины слоя воды, облекающей почвенные частицы, силы адсорбции, удерживающие воду, быстро возрастают и становятся равными, а затем и большими, чем всасывающая сила корневых клеток, поэтому корни растений не могут отнять от почвы всю находящуюся в ней воду и в почве всегда остаётся некоторое количество недоступной для растения воды. В таком случае дальнейшая потеря растением воды уже не может возмещаться за счёт поступления её из почвы: содержание воды в растении падает и оно увядает.        

 Лист растений обладает рядом  физиологических особенностей, позволяющих  ему в значительной степени  регулировать отдачу воды. Испарение  воды с поверхности растений  получило название транспирации. Понижая содержание воды в клетках листовой мякоти и создавая состояние ненасыщенности водой, транспирация способствует возникновению значительной сосущей силы, обеспечивающей ток воды из сосудов листовых жилок в клетки. Это обусловливает движение воды вверх по растению, нередко значительно превосходящее по скорости накачивание воды клетками корневых мочек. В силу свойственного молекулам воды сцепления друг с другом вода, переходящая из сосудов в живые клетки мякоти листа тянет за собой весь столб воды, заполняющей проводящую систему вплоть до самого корня. В результате во всём растений создаётся натяжение воды в сосудах, способствующее поступлению воды из почвы в корень.        

Избыток влаги в почве может, однако, оказаться вредным для растений, поскольку при затоплении почвы в её капиллярах не остаётся воздуха, необходимого для дыхания корней и их нормальной жизнедеятельности. Кроме того, в затопленной почве усиливаются анаэробные бактериальные процессы, приводящие к накоплению веществ, отравляющих корни. Излишнее количество влаги можно удалить осушением почвы. Оптимальным является увлажнение почвы, при котором в почве будет содержаться достаточное количество доступной для растения воды, а также и воздуха.

           Физиология роста. Размножение клеток в конусе возрастания влечет за собой Р. органа (стебля или корня) в вертикальном направлении. Однако, в этой своей стадии, называемой стадией эмбрионального роста, удлинение органа еще незначительно. В конусе возрастания клетки имеют незначительную величину и густо набиты плазмой; они только размножаются делением. Несколько ниже с ними происходит замечательная перемена: в плазме их появляются полости, наполняющиеся водянистым соком - так называемые вакуоли. Вакуоли увеличиваются в объеме, сливаются друг с другом и, в то же время, жадно присасывая воду, возбуждают сильное осмотическое давление изнутри на клеточную оболочку. Последствием этого внутреннего давления (так называемого клеточного тургора) является растяжение оболочки и Р. ее в поверхности. Объем клетки сильно увеличивается, хотя количество собственно живого вещества (плазмы) остается, по-видимому, то же. Наружный вид клетки поэтому резко изменяется: размеры ее увеличиваются, протоплазма отходит к стенке и образует здесь тончайший постеночный мешочек, большая же часть полости заполняется огромной вакуолью, наполненной клеточным соком. Это - типический вид живой клетки растительных тканей. Вода является, следовательно, одним из важнейших строительных материалов растения, что составляет характерную черту их; дряблый вид завядших растений служит наглядным доказательством того, как много в прочности растения рассчитано на этот легко получаемый материал. Сущность процессов, происходящих в этой второй стадии роста, называется стадией растяжения, превосходно поясняется так называемыми искусственными клеточками Траубе. Эти искусственные клеточки могут быть сделаны из различных веществ, всего лучше из дубильно-кислого желатина.

Таким образом, по мере растягивания искусственной клеточки внутренним давлением, в оболочку ее вставляются новые частицы, благодаря чему она и растет в поверхности.

            Стадия растяжения клеток сменяется стадией внутренней дифференциации. Клеточная оболочка получает теперь разнообразную скульптуру, соответственно различным функциям растительного организма - происходит дифференциация постоянных тканей, чем и заканчивается Р. органа. Много значат при этом и внешние условия - температура окружающей среды, свет и т. д.

В клетке микротрубочки могут:

образовывать сеть. Часто они лежат параллельно плазматической мембране в эктоплазме (в растительных клетках и эритроцитах). Жесткие трубочки могут образовывать своего рода цитоскелет, благодаря которому при отсутствии клеточной стенки клетка может сохранять определенную форму;

определять направление  внутриклеточного движения, вызываемого  микрофиламентами, например, при транспорте пузырьков Гольджи; в нервных волокнах продольно расположенные микротрубочки (называемые здесь нейротубулами) представляют собой один из главных компонентов цитоплазмы. В прокариотических клетках тубулина нет. Отдельные сообщения о наличии микротрубочек у бактерий следует считать сомнительными.

 

 

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

  3.1. Характеристика объекта

Картофель принадлежит  к числу важнейших сельскохозяйственных культур, его справедливо называют вторым хлебом. Клубни картофеля содержат около 25 % сухих веществ, в том  числе 14-22 % крахмала, 1.4 – 3 % белков, около 1 % клетчатки, 0.2 – 0.3 % жира и 0.8 – 1.1 % зольных веществ. Картофель источник витаминов С, В₁, В₂, В₆, РР и К. Особенно богаты витаминами молодые клубни. Для нормального роста, развития и накопления урожая картофель нуждается в большем количестве питательных веществ, чем многие другие полевые культуры.

Объектом исследований были растения картофеля (Solanum tuberosum L.) сорта Удача селекции ВНИИ картофельного хозяйства (Россия, Коренево). Сорт раннеспелый столовый, имеет срок вегетации 70 – 80 дней. Куст прямостоячий, компактный, средней высоты. Малостебельный, не ветвистый. Облиственность средняя, цветок белый, гнездо компактное. Клубни белые, крупные, кожура гладкая, глазки мелкие. Сорт относительно устойчив к фитофторозу, мокрым гнилям, раку и черной ножке. Потенциальная урожайность 700 кг/сотка. Число клубней – 10-15 шт./куст. Средняя масса товарного клубня – 100 г. Вкус от среднего до хорошего, содержание крахмала – 14.5 %. Товарность клубней 98 %. Клубни устойчивы к механическим повреждениям при механизированной уборке. Сохранность клубней в период зимнего хранения хорошая. По данным отдела испытания гибридов ВНИИ картофельного хозяйства сорт Удача нормально растет и развивается на разных по механическому составу хорошо окультуренных дерново-подзолистых почвах. Оптимальная густота посадки по сорту Удача на товарных посадках составляет 45 – 47 тыс. кустов на гектаре по схеме 70×30 см при использовании средних по размеру клубней массой 50 – 80 г. Сорт интенсивного типа, отзывчив на повышение дозы минеральных удобрений. Рекомендован для Центральной, Северо-Западной, Центрально-Черноземной и Северо-Кавказкой зон.

  3.2. Условия проведения опытов

Опыты проводили на базе агростанции и лаборатории регуляции  роста и развития растений Орловского госуниверситета. Растения выращивали в условиях типового вегетационного домика площадью 180 м, в почвенной культуре на серой лесной почве, взятой с поля полевого севооборота агробиостанции Орловского госуниверситета. В период закладки опытов в почву вносили оптимальные количества для картофеля азота, фосфора и калия (N₉₀ P₆₀ K₁₅₀), соответственно 2,3 г, 0,7 г, 3,1 г элемента на сосуд. В качестве удобрений использовали сульфат аммония (содержание азота-21%) , двойной суперфосфат (42% Pi0₅), хлористый калий (57% К₂0). В сосуде с 10 кг почвы выращивали одно растение и поддерживали влажность почвы на уровне 60% от полной влагоемкости.

Варианты  опыта включали: обработку посадочных клубней (путем опрыскивания) раствором Na₂Se0₃ в концентрации 10^-3 % (0,0058 М) и 10^-6% (0,0000058 мМ), раствором колхицина в концентрации 10^-3% (0,001 М), раствором селен + колхицин в тех же концентрациях, контрольные клубни опрыскивали водой. 

 

 

 

 

 

  3.3. Методы  исследования

1. Водоудерживающая способность – способность коллоидов удерживать воду. Водоудерживающую способность срезанных листьев характеризовали по величине водоотдачи через 20, 40, 60 минут. При этом большей водоотдаче соответствовала меньшая водоудерживающая способность и наоборот. Водоотдачу выражали в % от исходной сырой массы. Колхицин является ингибитором микротрубочек. Ему свойственно разбирать микротрубочки.

Интенсивность дыхания  учитывали по количеству выделяющегося  СО₂ в приборах для газообмена методом титрования.

Селен – микроэлемент, входящий в состав ферментов, антиоксидант, нейтролизирующий перекись водорода. В адаптации растений к стрессовым условиям, наряду с фитогормонами важное место занимает антиоксидантная система, нейтрализующая активные формы кислорода и сохраняющая структурнофункциональное состояние клеточных мембран. Известно, что селен входит в состав глутатионпероксидазы и глутатион-S-трансфераз, однако важно изучить его влияние на работу других ферментов антиоксидантной защиты, поддерживающих перекисный гомеостаз. Данные такого рода противоречивы . Отсутствуют сведения о действии селена на работу антиоксидантной системы в условиях кратковременного действия отрицательной температуры.

Варианты опыта включали обработку посадочных клубней раствором селенита натрия в концентрации 5,8*10^-3мМ (замачивали на 6 часов). Контрольные клубни замачивали в воде.

 

Определение оводненности листьев. Оводненность – процентное содержание воды в листьях.Чтобы рассчитать оводненность необходимо знать сырую и сухую массу растения.Для определения отбирали средние пробы листьев среднего яруса в фазы: 15 суток после появления всходов, фазу бутонизации и в фазу цветения.

       Определение интенсивности транспирации листьев. Брали крайний сегмент листочка  среднего яруса, взвешивали на торсионных весах 4 раза с промежутком времени в 2 минуты. Делали 3 повторности. Транспирацию рассчитывали в мг испарения воды грамм сырой массы листьев за час.

Определение ростовых показателей растения картофеля. Высоту растения - определяли с помощью линейки. Подсчитывали число побегов в кусте и количество узлов на побеге.

Статистическая  обработка. В таблицах и рисунках представлены средние арифметические из 3 - 5-кратных биологических повторностей и их стандартные ошибки. Результаты исследований были подвергнуты статистической обработке.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОВЕДЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ  И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

 

4.1 Влияние селенита натрия на оводнённость листьев картофеля

 

Большое значение для  протекания всех биохимических процессов  в растениях имеет содержание воды. Результаты, представленные в  табл.1, свидетельствуют о том, что при оводненности листьев, т.е. % содержания воды, колхицин и селенит - ион при раздельном и совместном применении не оказали воздействия на данный показатель.

 

Таблица 1. Влияние колхицина и селенита натрия на оводнённость листьев картофеля

 

 

вариант	оводненность, %
контроль	88,4
колхицин	88,6
селенит натрия	88,6
колхицин+селенит     натрия	88,0

 

 

 

 

 

 

 

4.2. Влияние  колхицина и селенит – иона  на водоудерживающую способность листьев картофеля.

 

Сохранение жизнедеятельности  растений в неблагоприятных условиях среды во многом зависит от водоудерживающей способности клеток, которая определяется термодинамическим состоянием воды. По мнению Л.Н. Хохловой (1997), водоудерживающая способность является интегральным физиологическим показателем водного обмена растительных клеток. Полученные данные (табл. 2) показывают, что разборка микротрубочек под воздействием колхицина привела к увеличению выхода воды из клеток, т.е. к уменьшению водоудерживающей способности

 

Таблица 2. Влияние колхицина и селенита натрия на водоудерживающую способность листьев картофеля,

 

 

вариант	Водоотдача, % от исходной массы
контроль	7,81 + 0,36
колхицин	8,57 + 0,40
Селенит натрия	4,44 + 0,22
Колхицин+селенит натрия	3,84 + 0,131

 

 

 

Селенит – ион снизил водоотдачу, что увеличило водоудерживающую способность. При совместном применении колхицина и селенит – иона, последний снял отрицательное действие колхицина на водоудерживающую способность. Возможно это связано с антиоксидантными свойствами селена. Как антиоксидант он защищает мембраны от активных форм кислорода и как следствие сохраняет их целостность и функциональную активность, т.е. транспорт воды через аквапорины, регулирующие выход воды из клетки. В свою очередь колхицин разбирая микротрубочки , по видимому нарушает их взаимосвязь с мембранами.

 

 

4.3. Влияние селенита натрия на интенсивность транспирации листьев картофеля

 

 Как известно, транспирация зависит от количества свободной воды. Действительно, как видно из рисунка разборка микротрубочек увеличивает интенсивность транспирации.

           В оптимальных условиях водоснабжения селенит-ион  уменьшает транспирационную активность в 1,6 раза. В варианте с селенит – ионом  их было на 38% больше по сравнению с контролем. Эти данные могут свидетельствовать о влиянии селена на процесс дифференцировки эпидермиса. Несмотря на большее количество устьиц, транспирация в опытном варианте была ниже. Возможно это связано со степенью отомкнутости устьичной щели, которая гормонально регулируема. По

данным Цуканова, Пузина (2007), селен  снижает содержание цитокиникон, что может быть связано с уменьшением количества пуринов под воздействием селена, являющегося предшественником биосинтеза данной

 

 

 

 

4.4 Влияние селенита натрия на жаростойкость листьев картофеля

 

 

Важной характеристикой  засухоустойчивости растений, наряду с водоудерживающей способностью, является жаростойкость. О степени жаростойкости листьев судили как по времени появления пятен феофетина, так и по степени побурения листьев (разрушения хлорофилла).  В оптимальных условиях водообеспечения растений селен практически не оказал воздействия на жаростойкость листьев (табл. 4). Однако адаптивные свойства селена проявились на засухе. Уже через пять суток после прекращения полива растений отмечалось существенное повышение жаростойкости в данном варианте.

 

Таблица 4. Жаростойкость листьев картофеля.

 

вариант	Количество пятен феофетина
контроль	15,0 + 0,0
колхицин	11,0 + 0,1
селенит натрия	16,5 + 0,2
колхицин+селенит натрия	13,3 + 0,1

 

 

 

 

 

 

ВЫВОДЫ

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Показано, что в оптимальных условиях водоснабжения обогащение растений селеном на фоне неизменной оводнённости листьев снижает интенсивность транспирации за счёт увеличения их водоудерживающей способности.
2. В условиях водного дефицита проявились антиоксиданстные свойства селена в действии на интегральные показатели засухоустойчивости. Отмечено значительное повышение жаростойкости листьев и  снижение водоотдачи.
3. Методом ингибиторного анализа (применение HgCl₂) выявлено увеличение доли поступления воды через  водные каналы мембран – аквапорины под воздействием селенит-йона. Это происходит за счёт регуляции активности аквапоринов, а именно увеличения степени их фосфорилирования (о чём свидетельствуют опыты с ингибитором фосфатазы – NaF).
4. На фоне сохранения оптимальных показателей водообмена растений в условиях почвенной засухи, под воздействиям селенит-йона, отмечена стимуляция роста надземных органов и формирования клубней картофеля.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аксенова Н.П., Константинова Т.Н., Голяновская С.А., Коссманн Й., Вилльмитцер Л., Романов Г.А. Генетические трансформаторы картофеля как модель изучения гормональной и углеводной регуляции клубнеобразования // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 3. С. 420-430.
2. Волынец А.П. Образование защитных фенольных соединений при инфекционном стрессе // VII Международный симпозиум по фенольным соединениям: фундаментальные и прикладные аспекты. М.: РАН. 2009. С.   60-61.
3. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 3. С. 471-480.
4. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 5. С. 868-880.
5. Панова М.Б., Раджабов А.К. Влияние регуляторов роста на рост, развитие и продуктивность винограда // VII симпозиум: продукционный процесс растений. М.: МСХА. 2007. С. 12 – 13.
6. Чайлахян М.Х. Механизмы клубнеобразования у растений // Регуляция роста и развития картофеля / под ред. М.Х. Чайлахяна, А.Т. Мокроносова, М.: Наука, 1990. С. 48-62.
7. Машкова Т.Е. Селен в растениях нечерноземной зоны РФ и возможности регулирования его содержания в сельскохозяйственной продукции: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. М.: МСХА., 1998. 16с.
8. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464с.
9. Прудников П.С. влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии: автореф. Дис. … кад. Биол. Наук. М., 2007. 24с.
10. Сабинин Д. А.  Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: 1971. 512с.