Адаптация растений к засолениям почвы

Адаптация растений к засолениям почвы

2012

Проверил Гладков Е.А.

Выполнила Гусарова Е.И.

15.04.2012

МГУИЭ

Оглавление

• Введение
• Понятие адаптации растений
• Классификация почв в зависимости от степени и типа засоления.
• Зависимость природного засоления почв от климатических факторов.
• Примеры растений засоленных почв.
• Механизмы приспособление растений к условиям засоления.
• Осморегуляция
• Соленакапливающие растения
• Солевыделяюшие растения
• Соленепроницаемые растения
• Солелокализующие растения
• Анатомо-морфологическая характеристика галофитов.
• Солевое закаливание семян агрокультур.
• Заключение
• Словарь
• Использованные информационные ресурсы при выполнении реферата 
  

Введение

Выбранная тема чрезвычайно актуальна, так как без растений невозможно представить себе жизни на Земле. Они создают условия существования для всех организмов: выделяют кислород, служат источником пищи для всех живых организмов и т.д. Но почти четвертая часть почв всего земного шара засолена в той или иной мере, а потребность введения их в сельскохозяйственный оборот только растёт. Различные факторы способствуют распространению ареала таких почв. Это и активная хозяйственная деятельность человека, вызывающая нарушение экологического равновесия, приводящего, в частности к засолению почв, и регистрируемое изменение глобального климата, и другие причины. На данный момент на Земле тяжелая экологическая ситуация, и многие экологические факторы меняют окружающую среду, а, следовательно, меняются и обитатели этой среды, они приспосабливаются к условиям жизни. Но ведь не только окружающая среда влияет на растения. Растения тоже оказывают влияние на их среду обитания. Именно поэтому, адаптация растений к окружающей среде является особо важным и насущным вопросом в наше время, нуждающимся во всестороннем изучении с целью, как понимания механизмов данных процессов, так и применения полученных научных данных на практике, и в области экологии, и в различных областях хозяйственной деятельности человечества, для гармоничного развития современного общества, требующего всё более высоких стандартов уровня жизни, одним из основополагающих требованием которого, конечно же, является экология.

Целью данной работы является изучение влияния окружающей среды, в частности, засоления почв, на растения и их адаптационные возможности.

Задача: по литературным источникам изучить условия обитания растений на засоленных почвах, пронаблюдать за тем, как изменяются и приспосабливаются растения к среде их обитания.

• Понятие адаптации растений

Адаптация - это развитие любого признака, который способствует выживанию  вида и его размножению. В процессе своей жизнедеятельности растения адаптируются к: загрязнению атмосферы, засолению почвы, различным биотическим  и климатическим факторам и т.д. Все растения и животные постоянно адаптируются к окружающей среде. Чтобы понять, как это происходит, необходимо рассматривать не только животное или растение в целом, но и генетическую основу адаптации.

У каждого вида программа развития признаков заложена в генетическом материале. Материал и закодированная в нем программа передаются от одного поколения другому, оставаясь  относительно неизменными, благодаря  чему представители того или иного  вида выглядят и ведут себя почти  одинаково. Однако в популяции организмов любого вида всегда присутствуют небольшие  изменения генетического материала  и, следовательно, вариации признаков  отдельных особей. Именно из этих разнообразных  генетических вариаций процесс приспособления отбирает те признаки, которые благоприятствуют развитию таких признаков, которые в наибольшей степени увеличивают шансы на выживание и тем самым на сохранение генетического материала. Адаптация, таким образом, может рассматриваться как процесс, посредством которого генетический материал повышает свои шансы на сохранение в последующих поколениях в условиях изменяющейся окружающей среды.

• Классификация почв в зависимости от степени и типа засоления.

По степени засоления почв различают: незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Наиболее вредное влияние оказывает  содовое засоление, поскольку в  почве сода распадается, образуя  сильную щелочь (гидроксид натрия). Соли хорошо растворимы в воде, так  что во влажном климате обычно вымываются из почвы атмосферными осадками и сохраняются в ней в ничтожных  количествах. В сухом же и жарком климате не только не происходит промывания почвы дождем, но, наоборот, растворы солей поднимаются с восходящим током почвенной воды из глубин субстрата. Вода испаряется, а соли остаются в  верхних слоях почвы. Так, в поливной зоне нашей страны насчитывается  до 36% засоленных земель. По побережьям морей даже при влажном климате  почва насыщена солями.

В зависимости от состава солей  различают почвы:

• хлоридно-сульфатные (избыток хлоридных и сульфатных ионов
• сульфатно-содовые (избыток сульфатных и карбонатных йонов
• нитратное (избыток нитратных йонов) и т.д

По степени засоления, т.е. количеству солей, различают почвы:

• Незасоленные, содержание солей меньше 0,25% на протяжении всех почвенных горизонтов (до 150 см
• солончаковые √ содержание солей больше 0,25
• слабосолончаковые - засоление сплошное до 80√150 см
• солончаковатые √ засоление до 30√80 см
• солончаковые √ засоление до 5√30 см
• солончак √ в верхнем горизонте почвы содержится больше 1% солей

Основными типами засоленых почв являются солончаки и солонцы. Почвы солончаков постоянно и сильно увлажнены  солеными водами. Летом часто на поверхности солончаков возникает  солевая корочка. Почвы солонцов с поверхности не засолены, верхний  слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия. Образование солонцов происходит при вымывании солей.

Особенно сильно действует на растение хлоридное засоление. Избыточная концентрация солей влияет:

• на величину осмотического давления, которое нарушает водоснабжение растений
• действует как отравляющее вещество, нарушающее азотный обмен и способствующий накоплению продуктов белкового распада
• подавляет процессы роста и замедляет синтез белка.

• Зависимость природного засоления почв от климатических факторов.

В областях с гумидным климатом засоление почв легкорастворимыми солями происходит в исключительных случаях, например, там, где почва увлажняется грунтовыми водами, богатыми солями (побережья морей). Но в жарком, аридном, климате, где осадков недостаточно, чтобы промыть почву, и преобладает испарение, вызывающее восходящий ток воды, богатый солями, засоление — обычное явление, поэтому засоленные почвы особенно широко распространены в южных степях и пустынях.

Преобладают в солончаках соли натрия. Если - почва засолена только хлоридами и сульфатами, то реакция почвенного раствора таких солончаков близка к нейтральной; при содовом засолении (в Западной Сибири, на северо-востоке Казахстана) значение рН почвенного раствора может достигать 9—11.

Но в природе часто наблюдаются  случаи, когда из засоленной почвы  происходит вымывание солей, т. е. идет рассоление, например, при увлажнении климата или, чаще, при понижении  зеркала грунтовых вод. При. рассолении по мере выщелачивания легкорастворимых, особенно натриевых, солей солянковая растительность (например в южных  степях) постепенно сменяется сначала  полынной, а затем злаковой. Этот процесс называют осолонцеванием, а  образующиеся при этом почвы —  солонцами. Солонцы в большинстве  случаев также засолены хорошо растворимыми солями, которые находятся в под-солонцовом горизонте, и значение рН этого горизонта  близко к нейтральному. Для растений имеет значение и структура солонцового  горизонта: в сухом состоянии  он сильно уплотнен, а во влажном  — бесструктурный и мажущийся.

При дальнейшем понижении уровня грунтовых  вод связь солонца с ними может разорваться. Легкорастворимые соли постепенно вымываются в самую нижнюю часть промачиваемой толщи. Солонцеватая растительность постепенно сменяется степной, т. е. идет процесс остепнения солонца. Другим направлением эволюции солонцов может быть путь, когда грунтовые воды не понижаются, но если солонец расположен в понижении микрорельефа, то сюда стекают воды и промывают его. В результате образуются солоди, а сам процесс называется осолодением. В степной зоне для таких почв типичны так называемые осиновые кусты, или колки. На юге степной зоны и в полупустынях солонцы и солончаки обусловлены в основном микрорельефом и определяют типичную черту растительности этих регионов — ее комплексность и мозаичность.

• Примеры растений засоленных почв.

Интересна группа растений галофитов (от греческого слова «гальс» — соль). Они растут на засоленной почве: по берегам морей или в засушливом климате (в зоне степей, полупустынь и пустынь). В засушливом климате с поверхности почвы сильно испаряется вода, а растворенные в ней соли (поваренная соль, сернокислый натрий, сода и др.) поднимаются с водой наверх и остаются в почве. Так образуются солончаки, на которых могут расти только одни галофиты. Обычно в самом центре солончака, где засоление наиболее сильно, растений совсем нет, а только белеют «выцветы» солей. Вокруг лишенного растительности пятна, там, где солей уже меньше, поселяется самое солеустойчивое на свете растение — солерос. Вид у солероса необычный. Это небольшое, высотой от 10 до 30 см, однолетнее травянистое растение. Оно состоит из отдельных члеников, толстых и мясистых. Каждый такой членик представляет сросшийся с листом стебель. Внутри своих тканей солерос накапливает соли. Когда в ткани оказывается слишком много солей, отдельные членики отпадают. Так солерос защищается от избытка солей внутри своего организма. Солерос лучше развивается на засоленной почве. В сосуде слева почва незасоленная, в сосуде справа — засоленная. Посеяны растения одновременно.

 Бок о бок с солеросом  растет сведа, имеющая стебель и толстые мясистые листья. Она хуже, чем солерос, выдерживает засоление почвы. Несколько иным образом борется с засолением кермек, обладающий прикорневой розеткой листьев. В жаркий солнечный день листья кермека покрывает похожий на муку белый налет. Попробуйте лизнуть этот налет языком, и вы почувствуете солено-горький вкус. Через особые желёзки кермек выделяет избыток солей на поверхность листа, а отсюда их смывает дождь. Так же выделяет соли и среднеазиатский кустарник тамарикс. По самому краю солончака растет особый вид полыни — полынь солончаковая. Она может расти на засоленной почве, но отличается от, солероса и кермека тем, что поглощает из почвы очень мало солей. Галофиты, несомненно, произошли в далеком прошлом от глюкофитов, т. е. растений, растущих на незасоленной почве (от греческого слова «глюкос» — сладкий). В процессе естественного отбора среди глюкофитов, поселявшихся на засоленной почве, выживали те, которые были способны переносить засоление. Теперь многие галофиты уже не могут жить в ином месте и лучше развиваются при сравнительно высоком содержании солей в почве. Их происхождение от глюкофитов подтверждается и тем, что семена многих галофитов лучше прорастают на малозасоленной почве. Обычно осенью, зимой и ранней весной солончак отмывается от солей, вернее соли уходят вместе с дождевой водой в более глубокие слои почвы. Семена солероса прорастают, когда в почве почти совсем нет солей. Затем понемногу соли поднимаются с испаряющейся водой наверх, где их поглощают корни проросшего растения.

Галофит солерос: 1 — общий  вид; 2 — веточка; 3 — поперечный разрез веточки.

Своеобразно приспособилась к засолению мангровая растительность. Мангровые растения растут по побережьям тропических морей — в заливах, проливах или в устьях рек, там, куда не доходит морской прибой. Очень часто мангровой растительностью покрыты внутренние берега коралловых атоллов. В тропической части Китая, на острове Хайнань, мангровые представляют собой кустарники значительно выше человеческого роста. В Индонезии некоторые мангровые достигают 20 и более метров высоты.

Большинство мангровых растений —  деревья с гладкими кожистыми  листьями, они напоминают комнатные  фикусы, но стоят как бы на огромных подпорках. Это ходульные корни, они помогают мангровым растениям  вынести крону выше уровня прилива. С поверхности почвы поднимаются  вверх искривленные дыхательные  корни. С их помощью многие мангровые  поглощают из атмосферы кислород. В почве мангровым его не хватает, так как она затопляется приливом.

Самое удивительное у многих мангровых  то, что это растения живородящие: их семена прорастают на материнском  растении. Плоды с проросшими семенами свешиваются с деревьев в виде длинных образований, достигающих  у некоторых пород 30 см. На поверхности  почвы, где растут мангровые, обычно лежит большое количество таких  проростков, отпавших от материнского растения. У многих из проростков на нижнем конце можно заметить корни, идущие в грунт. Все исследователи, изучавшие жизнь мангровых растений, утверждают, что корни на этих проростках образуются очень быстро (за несколько  часов), и проросток легко укореняется  в илистом либо песчаном грунте. Если бы семя мангровых пород упало  в морскую воду непроросшим, оно  быстро отравилось бы солями. Однако этого  не происходит, потому что семя прорастает на материнском растении. Получая  от него питательные вещества и соли, оно приспосабливается к засолению. Оторвавшемуся от материнского растения проростку уже не страшно сильное  засоление.

Гребенщи́к (лат. Tamárix) — род кустарников семейства Гребенщиковые (Lauraceae). Известен также под названиями тамари́ск,  тамари́кс, гребенчу́к, Бо́жье де́рево и би́серник, в Астраханской области -жидови́льник, астраханская сирень.

Применяются как декоративные и  пескозакрепительные растения.

Представители рода встречаются в пустынях, полупустынях и степях на юге Европы, в Африке и Азии, где являются характерными, часто господствующими растениями. Обычны в тугайных лесах Центральной Азии, где встречается около 15 видов.

Произрастают, преимущественно, вдоль  рек в тугайных лесах, на солонцах и солончаках, по краям такыров, а иногда и на барханных песках. В горах Средней Азии поднимаются до 2000 м над уровнем моря; на Кавказе — до 600 м. Нетребовательны к почве, солеустойчивы.

• Механизмы приспособление растений к условиям засоления.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими  путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых форм растений необходимо тщательно  изучать транспорт ионов в  зависимости от ионного состава  среды и генотипа растений.

Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, которые  легко проникают в цитоплазму (NaCl, CaCl2, Na2SO4 и т.д.). Менее токсичны трудно растворимые соли. Это CaSO4, СaCO3 и т.д.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей - галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами. Флора галофитов богата и разнообразна в аридных районах.В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов:

• Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10√50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием суккулентных черт. У стеблевых суккулентов стебли мясистые, членистые, с редуцированными листьями, по периферии стебля располагается ассимиляционная ткань двухслойная палисадная паренхима, а в центре находится водозапасающая ткань (у солероса травянистого Salicornia herbacea, сарсазана шишковатого Halocnemum strobilaceum и т.д.); у листовых суккулентов, например у солянок (Salsola), сильно утолщается листовая пластинка за счет разрастания палисадной ткани. При этом размеры листовой пластинки уменьшаются. Соли у таких растений накапливаются не только в цитоплазме, но и в клетках, служащих вместилищами балластных веществ. Состав ионов в теле растения соответствует, как правило, их соотношению в почве. Хотя, иногда, растения избирательно накапливают те или иные ионы. Например, маревые избирательно накапливают натрий, хлор, оксалаты. Крестоцветные накапливают ионы натрия и сульфатные ионы. Некоторые растения даже служили источниками для получения солей, например Salsola kali, S. soda, род Кalidium поташник. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы.
• Криногалофиты или растения-солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс  Tamarix, франкения Frankenia, кермек Armeria и др.) и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.
• Гликогалофиты. К этой группе относятся многие растения ксерофильного облика (например полыни Artemisia). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление, поэтому в тканях растений соли не накапливаются.
• Псевдогалофиты. Эту группу составляют растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах. К таким растения можно отнести, например тростник Phragmites.

Галофиты имеют ряд биохимических  особенностей для оптимального функционирования в условиях засоления:

• стимуляция дыхания, способствующая выработке дополнительной энергии, использующейся на структурные перестройки
• уменьшение проницаемости мембран и цитоплазмы для солей, увеличение оводненности цитоплазмы за счет коллоидно-связанной воды
• избирательное связывание ионов белками и органическими кислотами
• накопление веществ, выполняющих защитную функцию (стрессовых метаболитов), например, аминокислоты пролина, углеводов, пигментов
• высокое осмотическое давление обеспечивает возможность всасывания воды из концентрированного почвенного раствора.

Своеобразную группу галофитов  составляют:

Галомезофиты - это растения маршей приморских лугов, литоралей, приморских скал и дюн. В этих местообитаниях избыток солей поступает в почву:

• с морскими приливами
• из засоленных грунтовых вод
• с ветром

Для одних видов этот избыток  солей сочетается с недостатком увлажнения, для других с избытком. Видовой состав приморской флоры весьма однообразен. Это морской подорожник (Plantago maritima), астра солончаковая (Aster tripolium). Все эти виды характеризуются повышенной концентрацией клеточного сока, высоким осмотическим давлением (до 53 атм.), накапливают много солей в своем теле (до 22% от массы золы). Растения мангровых зарослей. Мангры это затопляемые во время прилива леса тропических побережий. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды. Наиболее распространненными древесными растениями мангров являются виды из рода авиценния (Avicennia) и ризофора (Rhizophora). Адаптации к засолению у них проявляются в следующем:

• ионы поглощаются избирательно (больше калия и меньше натрия)
• избыток солей удаляется путем их выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис листьев часто покрыт солевой корочкой
• осуществляется ультрафильтрация воды корневыми системами, при этом жидкость, поступающая в сосуды древесины, содержит всего лишь 0,03% солей от 30% первоначальной концентрации солей в морской воде
• характерно живорождение или вивипария прорастание семени в плоде, находящемся на материнском растении. Питание развивающего зародыша происходит через особый плацентарный орган, образованный в результате срастания семядолей с внутренним интегументом. Вода, проходя через него, сильно опресняется, благодаря чему проростки обеспечиваются пресной водой.

• Осморегуля́ция

Осморегуля́ция — совокупность процессов, происходящих в живом организме (одноклеточном или многоклеточном), направленных на поддержание постоянного осмотического давления. При этом осуществляется управление потреблением воды и солей (и их выделением). Механизм осморегуляции называют гиперосмотическим, когда осмотическое давление в жидкости внутренней среды больше, чем во внешней среде, и гипоосмотическим, если внутреннее давление меньше внешнего. При гиперосмотическом механизме избыток воды выводится у растений с помощью устьиц. При гипоосмотическом механизме недостаток воды компенсируется в результате потребления богатой солями воды, а избыток солей выводится.

Засоление приводит к созданию в  почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Под влиянием солей в растениях  нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в  результате происходит накопление промежуточных  продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как  аммиак и другие, резко ядовитые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных  продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. Соли поступают  в клетки пассивно вместе с транспирационнным  током воды. Поскольку в большинстве  случаев засоленные почвы располагаются  в районах, характеризующихся высокой  летней температурой, интенсивность  транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает  много, и это усиливает повреждение  растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых  для жизни растения, как калий  и кальций. У опытных растений, испытывающих недостаток влаги наблюдается  увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных  клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазомерной  оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшаются  в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений, испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных  клеток, являющихся местом локализации  фотосинтеза [1, c.23]. Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры  устьиц, а их количество на единицу  площади увеличивается.

Исследования по изучению действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые были проведены  еще в 1875—1885 гг. А. Ф. Баталиным. Он экспериментально вызвал резкие морфолого-анатомические  изменения у растений под действием  сернокислых и хлористых солей. Ему же принадлежит приоритет  доказательства приспособления растений к засоленному субстрату в  процессе онтогенеза. В дальнейшем фундаментальные исследования в  области солеустойчивости были проведены  Б. А. Келлером, Н. М. Тулайковым, А. А. Рихтером, В. А. Ковдой, П. А. Генкелем, Б. П. Строгоновым, Штокером (Stocker), Арнольдом (Arnold), Бернстейном (Bernstein) и др.

Ca и Mg вредны для большинства  растений; однако устойчивость разных  видов различна. Понятно, что надо  знать предельные концентрации  каждой соли, при которой она  становится токсичной. Кроме того, необходимо учитывать и фазу  развития растения: проростки с  мелкими корнями реагируют сильнее,  чем взрослые, глубоко укорененные  растения. По отношению к солям  можно отличать виды более  стойкие (галофиты) и менее стойкие.  П. А. Генкель дает следующее  определение понятия галофит:  Галофитами называются растения  засоленных местообитаний, легко  приспосабливающиеся в процессе  своего индивидуального развития  к высокому содержанию солей  в почве благодаря наличию  ряда анатомо-физиологических особенностей.

Под галофитами понимают такие виды, которые переносят  достаточно большие концентрации солей. Этой стойкостью они, в свойственных для них местообитаниях, защищены от конкуренции и могут здесь  господствовать. Интересно, что если галофиты и галофобы растут рядом  на почве, бедной солями, то и здесь  галофиты жадно впитывают соль и  всегда содержат ее больше. Истинные галофиты не только богаты солями, не только хорошо переносят их присутствие, но и нуждаются в солях для своего нормального развития. Если изобразить (рис. 65) отношение разных видов к усилению засоления, то вырисовывается следующая картина: несолеус-тойчивый вид (а) при увеличении засоленности быстро погибает; несколько дольше существует слабосолестойкий вид (б); у солеустойчивого негало-фита (в) при небольшом возрастании количества солей слегка повышается фитомасса, но постепенно он тоже погибает; а вот у галофита (г) фитомасса прогрессивно увеличивается до определенного, довольно высокого уровня содержания солей, и лишь при очень высоких концентрациях фитомасса снижается. Б. А. Келлер во многих своих работах особенно подчеркивал, что вредный для большинства видов фактор — засоление — для галофитов благоприятен и даже стимулирует их рост и жизнедеятельность. По степени солеустоичивостн галофиты иногда Подразделяют на олигогалофиты, растущие при малых содержаниях солей в почве; мезогалофиты, довольствующиеся -средним их содержанием; эугалофиты — настоящие галофиты.

П. А. Генкель (1950), считая, что галофиты как экологическая группа крайне неоднородны, все же находит возможным  выделить три группы форм галофитов.

• Соленакапливающие растения

К эугалофитам относятся типичные соляики (Salicor-nia, Suaeda); это — соленакапливающие растения. У них -повышенная проницаемость клеток для солей, и они накапливают их без вреда для себя до 10% (т. е. в (растении солей может содержаться в несколько раз больше, чем в почве). Накопление солей вызывает повышение осмотического давления клеточного сока. Поглощение и накопление солей особенно сильно идет у представителей сем. Chenopodiaceae, что позволяет им преодолевать высокое осмотическое давление почвенного раствора, т. е. регулировать свое водоснабжение при сильном засолении.

• Солевыделяюшие растения

Криногалофиты — солевыделяюшие (растения (Tamarix, Frankenia, Armeria, Limonium и Др.) про ницаемость протоплазмы для солей у них хорошая. Выделяются соли на поверхность листа солевыделитель-ными железками, количество которых увеличивается с усилением засоления. Иногда растения освобождаются от солей сбрасыванием листьев или годичного прироста. Растения этой группы содержат в своем теле меньше солей, чем предыдущие. Выделение солей — один из способов избегания вредного воздействия засоления, но это не универсальная адаптация. Некоторые мангровые растения (например Avicennia) выделяют соли, а другие (Rhizophora) — нет. Если у криногалофитов выделения солей не происходит, то все соли, полученные за вегетационный период, остаются в растении. У таких растений постепенно нарастает содержание хлоридов в течение вегетационного периода и соответственна поднимается осмотическое давление. Такого типа гало-фиты называются галофитами кумуляционного типа-В противоположность им существуют галофиты регуля-торного типа, у которых соли наружу хотя и не выделяются, концентрация хлоридов существенно не возрастает. Это прежде всего относится к галофитам-сукку-лентам; у них соли нередко связываются органическими веществами протопласта.

• Соленепроницаемые растения

Гликофиты (гликогалофиты) объединяют растения, осмотическое давление клеточного сока которых обусловлено не солями, а органическими веществами, особенно углеводами (Artemisia, Elaeagnus и др.). Это соленепроницаемые растения, цитоплазма которых плохо проницаема для солей.

• Солелокализующие растения

Иногда к этим трем группам добавляют  солелокализующие галофиты, у которых  соли проникая через протоплазму, локализуются в пузыревидных волосках листьев, как  это происходит, например, у лебеды татарской. Однако все эти группы носят скорее условный характер.