Биология растений

Многообразие органического  мира » Высшие растения (классификация)

Высшие растения (классификация)

Подцарство Высшие растения в настоящее время включает более 300 тыс. видов, объединенных в восемь отделов; из них отдел Риниофиты полностью исчез еще в девонский период палеозойской эры, остальные существуют до сих пор.

Высшие растения обычно делят на две неравные по значению и величине группы — споровые и семенные. Споровые растения (мхи, плауны, хвощи, папоротники) распространяются (расселяются) при помощи спор, семенные (голосеменные и покрытосеменные) — при помощи семян.

Общая характеристика растений

Растительный мир —  составная и важнейшая часть биосферы. Благодаря способности к фотосинтезу растения накапливают в своих органах громадное количество органических веществ, обогащают среду обитания (атмосферу, воду и почву) кислородом и тем самым создают необходимые условия для существования практически всех живых существ. Свойственное некоторым растениям (сапротрофам, паразитам) гетеротрофное питание всегда вторичного происхождения. Важнейшими отличительными признаками растений являются наличие плотных клеточных стенок, поглощение пищи путем всасывания, размножение и расселение спорами или семенами; запасным веществом обычно служит крахмал. Другие характерные черты растений (прикрепленный образ жизни, неограниченный рост, своеобразные циклы развития, способы закладки органов и т. п.) не являются общими для всех групп растений, однако весь комплекс признаков в целом позволяет легко отличать растения от представителей других царств. Заселяя поверхность суши, покрывая значительные участки безводных пустынь и топких болот, проникая в глубины пресных и соленых водоемов, поднимаясь высоко в горы, растения формируют сообщества, или фитоценозы, в которых обитают представители других царств. Кроме огромного планетарного значения, зеленые растения играют большую роль в жизни человека. Многие из них издавна используются как пищевые, кормовые, лекарственные, технические. Растения служат источником топлива, строительных материалов, сырья для промышленности. Растительный мир, насчитывающий около 400 тыс. видов, условно делят на две группы — низшие и высшие растения. К низшим растениям, которые возникли около 2 млрд. лет назад, относятся наиболее просто устроенные представители растительного мира — водоросли.

Классификация покрытосеменных

Отдел Покрытосеменные  делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Представители этих классов различаются прежде всего строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных —одну (отсюда и название классов). Другие различия между ними представлены в табл. 9.1. Однако среди одно- и двудольных встречаются растения, у которых отдельные признаки не совпадают с перечисленными в табл. 9.1. Так, у вороньего глаза (класс Однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс Двудольные) — дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков.

Табл. 9.2. Основные признаки некоторых семейств одно- и двудольных растений.

Условные обозначения (для составления формулы цветка): * — цветок правильный; | — цветок неправильный; О — околоцветник простой, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков; () — срастание  частей цветка; _* — неопределенно большое число частей цветка; Ч — чашелистики; Л — лепестки; Т — тычинки; П — пестики.

Такой принцип используется при объединении в роды, семейства, порядки и другие таксономические  категории всех живых организмов. Классы Двудольные и Однодольные  делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.

Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков (табл. 9.2).

Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.

Основную массу многих сенокосов  и пастбищ в условиях Беларуси и России составляют дикорастущие злаки  — тимофеевка, лисохвост, полевица, мятлик и др.

В Красную книгу  Республики Беларусь занесено 180 видов  вьющих растений, в том числе 84 вида двудольных и 60—о

Общая характеристика

Покрытосеменные составляют наиболее совершенную и самую  многочисленную группу высших растений, включающую примерно 250 тыс. видов, распространенных по всему земному шару, особенно во влажных тропиках. В Беларуси насчитывается 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов (без учета многочисленных видов, форм и сортов интродуцированных растений, адвентивных видов и других цветковых растений). Предполагается, что покрытосеменные возникли в начале мелового периода мезозойской эры (около 125 млн. лет назад). К концу мелового периода покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями. Важнейший признак покрытосеменных —наличие цветка — видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции. Семязачатки у цветковых растений (в отличие от голосеменных) заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены. По сравнению с голосеменными пыльца цветковых попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это важная отличительная черта этой группы. Гаметофиты (женский — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии — антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищен и легко высыхает. Для цветковых растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличии питательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется. Семена заключены в плод (отсюда и название «покрытосеменные») и надежно защищены от неблагоприятных условий внешней среды. Кроме того, благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т. п. Спорофит покрытосеменных устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы. Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям. Первые семенные растения — голосеменные — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар — свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) — ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных. В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний. днодольных.

Отдел Голосеменные

Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает  более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой. Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках. Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные  растения с хорошо развитыми стеблем  и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофилалах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки. В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений. Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные —  вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях. У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаще однодомные, реже — двудомные. Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

Сосна обыкновенная —однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

Рис. 9.3. Цикл развития сосны обыкновенной: а — ветка с шишками; б— женская шишка в разрезе; в — семенная чешуя с семязачатками; г — семязачаток в разрезе; д —мужская шишка в разрезе; е — пыльца; ж — семенная чешуя с семенами; 1 — мужская шишка; 2 — молодая женская шишка; 3 — шишка с семенами; 4 — шишка после высыпания семян; 5 — пыльцевход; 6 — покров; 7 — пыльцевая трубка со спермиями; 8 — архегоний с яйцеклеткой; 9 — эндосперм.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются  мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные  толстые, впоследствии одревесневающие  чешуи. На верхней стороне этих чешуи  расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит — эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие — пыльцевход, или микропиле. Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния. По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений. Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных н других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло. Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

Отдел Папоротниковидные 

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, вклчая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние  растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м. У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фер-тильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем. При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты). Большинство папоротников — равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Папоротник щитовник мужской: а — общий вид растения; б — часть листа снизу; в — поперечный разрез листа с сорусом; г — прорастание споры; д — обоеполый заросток с нижней стороны; е — архегоний; ж — антеридий с выходящими сперматозоидами; з — молодое растение папоротника; 1— сорусы; 2 — спорангии; 3 — плацента; 4 -- индузий (покрывальце); 5 — ризоиды; б — архегоний; 7 — антеридии. Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, аснлениум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях. В Красную книгу Республики Беларусь занесено 7 видов папоротниковидных, в том числе такие редкие, как чистоуст величавый, или королевский папоротник, костенец постенный, многоножка обыкновенная и др.

Отдел Моховидные

Общая характеристика. Моховидные — это древняя, самая примитивная группа высших растений, ныне живущих на Земле. Древнейшие ископаемые формы мхов известны с каменноугольного периода. По оценкам разных специалистов, современные моховидные представлены 2.0—25 тыс. видов, распространенных на всех континентах. Особенно это относится к Северному полушарию, где на больших площадях (на болотах, иногда в лесах) моховидные доминируют в растительном покрове. Эти растения предпочитают наиболее увлажненные места, однако произрастают и на каменистых склонах гор, в пустынях, на сухих открытых скалах, в тундрах, но не встречаются в морях, на сильно засоленных почвах, в ледниках и сыпучих песках. Подавляющее большинство моховидных — низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. У большинства из них тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и слоевищные формы. Листостебельные представители моховидных имеют ряд признаков, которые отличают их от остальных высших растений. У них отсутствуют корни; прикрепление к субстрату (частично и всасывание воды) осуществляется одним или многочисленными ризоидами — выростами эпидермы. Поглощение воды происходит главным образом нижней частью стебля или телом всего растения (сфагновые мхи). Вегетативные органы сформированы ассимиляционной, проводящей, запасающей и покровной тканями. Однако в отличие от других высших растений у моховидных отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани. На стебле зеленых мхов по спирали расположены бесчерешковые листья, имеющие цельную пластинку с жилкой или без нее. Это единственная группа растений, эволюция которой связана с регрессивным развитием спорофита и преобладанием в жизненном цикле гаметофита. Спорофит моховидных —спорогон — состоит из коробочки и ножки, нижняя расширенная часть которой — стопа -— внедряется в ткань гаметофита и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Основная функция спорофита — образование спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие гаметофита — полового поколения моховидных. Прежде всего развивается разветвленная нитчатая (у большинства мхов) или пластинчатая (у сфагнума) протонема, на которой закладываются почки. У одних мхов из почек протонемы формируются пластинчатые слоевища, у других — листостебельные побеги гаметофита (взрослого мха), на которых развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии. Самую многочисленную группу моховидных составляет класс Настоящие мхи (около 10 тыс. видов), включающий зеленые и сфагновые мхи.

Зеленые мхи. Они встречаются повсеместно: произрастают на почве, стволах деревьев, скалах и крышах домов, но наиболее широко распространены в сырых лесах, образуя сплошной зеленый ковер. Один из наиболее известных и самых распространенных мхов — кукушкин лен, образующий густые дерновинки из прямостоячих неветвистых стеблей, густо покрытых узкими линейно-ланцетными листьями. Архегонии и антеридии формируются на верхушках стеблей разных особей, которые обычно растут рядом. В антеридиях созревают двухжгутиковые сперматозоиды, в архегониях — по одной неподвижной яйцеклетке. Оплодотворение происходит во время дождя или при обильной росе, поскольку сперматозоиды могут подплыть к архегонию только в воде. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, развивается спорофит (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Мхи: а—кукушкин лен; б—сфагнум; I —женское растение; 2 — мужское растение; 3 — женское растение со спорогоном; 4 — верхушка женского растения с архегониями (а); 5 — верхушка мужского растения с антеридиями (6); б — сперматозоид; 7— спорогон; 8 — спорогон на продольном разрезе; 9 — прорастание спор; 10 — протонема и основание стебелька; 11 — ассимилирующие и мертвые водоносные клетки сфагнума; 12 — общий вид сфагнума.

Внутри коробочки спорогона  размещается спорангий, в котором  образуются гаплоидные споры. После  созревания споры высыпаются из коробочки, разносятся ветром и в благоприятных  условиях прорастают, образуя протонему в виде зеленой разветвленной нити. На ней закладываются почки, из которых со временем развиваются листостебельные растения мха. Зеленые мхи способны также к вегетативному размножению молодыми побегами, почками, листьями, выводковыми телами.

Сфагновые мхи. К сфагновым (белым, или торфяным, мхам) относится примерно 350 видов, составляющих один род сфагнум. Они распространены по всему миру, но наиболее обильно представлены на верховых болотах, где господствуют над всеми остальными видами растений. Строение сфагновых мхов отличается рядом особенностей. У них отсутствуют ризоиды, поэтому вода с растворенными минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Стебель гаметофита несет мутовки ветвей, густо покрытых листьями, которые на верхушке главной оси образуют розетку в виде головки почковидной формы. Некоторые боковые, более длинные веточки свешиваются вдоль стебля и плотно прилегают к нему, создавая своеобразную проводящую систему наподобие фитиля, по которому поднимается вода. Листья сфагновых мхов не имеют средней жилки. Все они состоят из двух типов клеток: живых — ассимилирующих, длинных и узких, с хлоропластами, и мертвых (без протопласта), с утолщениями на стенках и порами. Подобные клетки без живого содержимого присутствуют и в стебле. Благодаря такому анатомическому строению стебля и листа сфагнум способен впитывать и удерживать большое количество воды, которая в 30— 40 раз превышает массу самого растения. Поэтому почва, где поселяются эти мхи, постепенно переувлажняется и заболачивается. Антеридии и архегонии сфагнумов образуются либо на разных особях, либо на разных веточках одного и того же растения. После оплодотворения из зиготы формируется шаровидная коробочка на ложноножке, являющейся частью гаметофита. При вскрытии коробочки зрелые споры разлетаются на расстояние до 10 см и прорастают, образуя пластинчатую протонему с ризоидом. Из почки на протонеме вырастает гаметофит. Особенностью сфагновых мхов является беспрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Однако полного сгнивания отмерших частей не происходит, так как в пере-увлажненной почве мало кислорода, а вследствие выделения сфагнумом специфических органических кислот создается кислая среда, в которой прекращается развитие почвенных микроорганизмов (бактерий, грибов и др.), разлагающих растительные остатки. В течение длительного времени происходит накопление значительных запасов органических веществ в виде торфа. Процесс образования торфа идет очень медленно: слой торфа в 1 см накапливается за 10 лет, толщиной в 1 м — за тысячу лет. В Беларуси болота занимают площадь около 2,5 млн. га с запасом торфа примерно 30 млрд. м³. Торф находят широкое и разнообразное применение. Издавна его использовали как топливо и удобрение, особенно ценное для подзолистых почв. Мало разложенный торф в сельском хозяйстве служит для приготовления компостов, идет на подстилку, помогает сохранению плодов и семян. Торф является важным источником сырья для получения уксусной кислоты, воска, парафина, нафталина, фенолов, спирта, карболовой кислоты и т. д. Его используют в строительстве при изготовлении изоляционных плит, пластмасс и др. Мхи, способные впитывать и удерживать большое количество воды, играют существенную роль в регулировании водного баланса ландшафтов на значительной территории. Кроме того, они обеспечивают равномерный переход поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почву от эрозии. Но в то же время при интенсивном развитии мхи могут заметно ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель и лугов, способствуя их заболачиванию. Из моховидных 15 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь.

Спорангии, антеридии и архегонии

Репродуктивные (лат. reproductio — воспроизведение) органы являются наиболее специализированными образованиями, выполняющими функцию бесполого (спорангии) или полового (антеридии, архегонии, а у покрытосеменных — цветки) размножения.

Спорангии — одноклеточные (у водорослей) или многоклеточные (у высших растений) органы, в которых образуются споры. У моховидных они представлены коробочкой спорогона. Спорангии плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных развиваются на спорофиллах или в их пазухах и могут быть одиночными или собранными в группы (сорусы). У разноспоровых папоротниковидных, в отличие от равноспоровых, спорангии двух типов — микро- и мегаспорангии, продуцирующие микро- и мегаспоры, из которых развиваются соответственно мужские и женские заростки.

У покрытосеменных микроспорангии — это пыльцевые камеры (гнезда) пыльника, а видоизмененный мегаспорангий (ну-целлус) представлен семязачатком. Образующиеся в них микро-и мегаспоры участвуют в формировании мужского (пыльцевое зерно) и женского (зародышевый мешок) гаметофитов.

Антеридии — небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним, реже несколькими рядами стерильных клеток. В антеридиях образуются сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде.

Архегонии — небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной — шейки. Снаружи архегонии окружают бесплодные клетки, защищающие его от высыхания. В брюшке находится неподвижная яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки — ряд шейковых каналь-цевых клеток.

Цветок

Функции цветка. Цветок — это видоизмененный укороченный побег, приспособленный для размножения покрытосеменных (цветковых) растений.

Исключительная роль цветка связана с тем, что в  нем совмещены все процессы бесполого  и полового размножения, в то время как у низших и многих высших растений они разобщены. В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов. Особенности строения цветка позволяют осуществлять перечисленные функции с минимальными затратами пластических веществ и энергии.

Цветки отличаются большим  разнообразием в деталях строения, окраске и размерах. Самые крошечные  цветки у рясковых (диаметр около 1 мм), а самые крупные (диаметром от 60 см до 1 м и массой около 6 кг) — у тропического растения-паразита раффлезии Арнольди.

Строение цветка. Центральной частью цветка, его осью является цветоложе, к которому прикрепляются все другие элементы (рис. 8. 15). Цветки прикрепляются к стеблю при помощи цветоножки.

Рис. 8.15. Цветки: а, 6 — с двойным околоцветником; в — без околоцветника; г — неправильный (зигоморфный); д — правильный (актиноморфный); е— асимметричный; 1 — цветоложе; 2 — чашелистики; 3 —лепестки; 4 — тычинки; 5 — пестик.

Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими (кофейное дерево, волчье лыко). У некоторых растений на цветоножке имеются один или два маленьких листочка, именуемых прицветничками.

Наружными элементами цветка являются зеленые (редко ярко окрашенные) чашелистики, образующие чашечку. За чашечкой располагаются лепестки, в совокупности составляющие венчик.

И чашелистики, и лепестки могут быть свободными (у яблони, вишни, груши, лютика) или сросшимися (у картофеля, колокольчика, тыквы). Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник. Околоцветник бывает двойным (имеется чашечка и венчик), простым венчикоковидным (имеется только венчик — у тюльпана, ландыша, лилии), простым чашечковидным (имеется только чашечка — у свеклы, конопли, крапивы). Существуют цветки и без околоцветника (у осоки, ивы, ясеня). Околоцветник защищает внутренние части цветка от неблагоприятных условий, а также привлекает своей яркой окраской насекомых-опылителей.

Внутри располагаются тычинки (от двух до нескольких десятков). Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, в котором образуется пыльца.

В самом центре цветка находится  один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца, расположенного на верхушке столбика. У некоторых растений (например, у мака) столбик отсутствует; тогда рыльце размещается на завязи и называется сидячим. Рыльце служит для улавливания пыльцы, столбик приподнимает рыльце над завязью, что облегчает улавливание пыльцы, а в завязи расположены семязачатки.

Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются обоеполыми (у картофеля, тюльпана, лютика, яблони, груши). Некоторые цветки имеют только тычинки — их называют тычиночными (или мужскими) или только пестики, их называют пестичными (или женскими). Такие однополые, или раздельнополые, цветки — у конопли, тополя, ивы, кукурузы, огурца и др.

Растения с раздельнополыми  цветками могут быть однодомными и двудомными. У однодомных растений мужские и женские цветки размещаются на одном и том же растении (у кукурузы, тыквы, огурца), у двудомных — на разных особях (у облепихи, ивы, тополя, конопли).

Соцветия. Цветки располагаются поодиночке или группами. Однако немногие растения имеют одиночно расположенные на концах побегов (маки, тюльпаны, пионы, магнолии) или на стволах и ветвях (гледичия каспийская) крупные ярко окрашенные цветки. У подавляющего большинства растений мелкие цветки собраны в группы, называемые соцветиями.