Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Биополимеры растительной клетки

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФГБОУ ВПО «СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФАКУЛЬТЕТ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ

КАФЕДРА ДЕНДРОЛОГИИ

Реферативная работа по физиологии

Руководитель:

Е.В. Лисотова

(подпись)

(оценка, дата)

Выполнил: студент группы 32-3

А.В. Корытов

(подпись)

_______________

_(дата)

Красноярск 2013 г

Содержание

1 Техногенные загрязнения и антропогенные воздействия на растительный организм

1.1 Антропогенные воздействия.

Воздействия человека на живую природу складываются из прямого влияния и косвенного изменения природной среды. Одна из форм прямого воздействия на растения и животных - вырубка леса. Так оказавшись внезапно в условиях открытого местообитания, растения нижних ярусов леса испытывают неблагоприятное влияние прямого солнечного излучения. У тенелюбивых растений травянистого и кустарничкового ярусов разрушается хлорофилл, угнетается рост, некоторые виды исчезают. На местах вырубок поселяются светолюбивые растения, устойчивые к повышенной температуре и недостатку влаги. Меняется и животный мир: виды, связанные с древостоем, исчезают и мигрируют в другие места.

Ощутимое воздействие на состояние растительного покрова оказывает массовое посещение лесов отдыхающими. В этих условиях вредное влияние заключается в вытаптывании, уплотнении почвы и её загрязнении. Уплотнение почвы угнетает корневые системы и приводит к засыханию древесных растений. Прямое влияние человека на животный мир заключается в истреблении видов, представляющих для него пищевую или другую материальную пользу.

Исчезновение сравнительно небольшого числа видов животных и растений может показаться не очень существенным. Однако главная ценность живущих ныне видов заключается не в их хозяйственном значении. Каждый вид занимает определённое место в биоценозе, в цепи питания, и заменить его не может никто. Исчезновение того или иного вида ведёт к уменьшению устойчивости биоценозов. Ещё важнее то, что каждый вид обладает уникальными, присущими только ему свойствами. Утрата генов, определяющих эти свойства и отобранных в ходе длительной эволюции, лишает человека возможности в будущем воспользоваться ими для своих практических целей (например, для селекции).

1.2 Техногенные загрязнения.

Концентрация и продолжительность воздействия загрязняющего комплекса на растения постоянно изменяются и зависят от розы ветров, топографии и расположения источников выбросов. Особенно велики колебания концентрации загрязняющих веществ в воздухе вблизи одиночных источников. По мере удаления от источника уменьшается концентрация ингредиентов и продолжительность воздействия на биоценоз. Предельно допустимые концентрации (ПДК) для древесной растительности не устанавливали, так как предполагалось, что они существенно не отличались от принятых для человека. Однако фотосинтетическая деятельность определяет большую чувствительность растений к воздействию многих фитотоксикантов (Илькун, 1978; Николаевский, 1983; Сергейчик, 1984; Пастернак, Ворон, Мазепа, 1985; Николаевский, 1988). В зависимости от длительности воздействия загрязняющих веществ, предлагается выделить три вида ПДК: максимальноразовое, среднесуточное и среднегодовое.

Данные о ПДК часто противоречивы, что объясняется разными методами и критериями оценки, исследованиями в разных природно-климатических условиях, существенными различиями в возрасте исследуемых растений, а также действием сложных комбинаций токсикантов. По различным данным, максимально безвредной концентрацией сернистого ангидрида в воздухе может считаться 0,007-0,020мг/м3, что значительно ниже, чем санитарно-гигиеническая норма, установленная для населенных мест (2).

В последние десятилетия в литературе отмечаются случаи усыхания хвойных ценозов по неизвестным причинам. Так, в течение 10 лет наблюдали усыхание сосны обыкновенной, а затем и других пород в долине Аоста (Италия), где возможны случаи загрязнения среды. Быстрое прогрессирующее усыхание наблюдалось особенно весной, когда были поражены отдельные, вполне здоровые деревья или разновозрастные куртины сосны. Вскоре сосна исчезла из состава смешанных насаждений северных склонов среднегорной части. В качестве предрасполагающей причины гибели выделяют засухи и недостаточный питательный статус, неправильное ведение лесного хозяйства (отсутствие прочисток), повреждение хвои вредителем Acantolida posticalis, повреждение озоном и др. (1).

Куртинное усыхание темнохвойных древостоев Хамар-Дабана и Сихотэ-Алиня привлекает внимание исследователей с начала 1970-х гг. В числе прочих причин этого рассматривалось и атмосферное загрязнение. В работе Н.Б.Саниной, Е.В. Чупариной и А.А. Нестеровой (2004) рассмотрен макро- (Al, Si, P, Mn, Fe, S, C1 и др.) и микроэлементный (Cd, Pb, Zn, Cu, Ni, Co, Cr и др.) состав хвои пихты и кустарников в пределах северного макросклона хребта Хамар-Дабан с целью выяснения причин усыхания пихтарников. Высокого содержания элементов (в том числе показателей антропогенного воздействия, в первую очередь Байкальского целлюлозно-бумажного комбината) в хвое пихты и ветвях (с листьями) кустарников (кроме малины) не зафиксировано, что указывает на отсутствие поступления значительного количества неорганических элементов, имеющих техногенное происхождение. Установленные уровни содержания исследованных химических элементов в хвое не могут быть причиной деградации пихтарников. Аномальные содержания Сl в малине имеют неясную природу и требуют дальнейших исследований.

С начала 1980 гг. значительно усилилось поражение природных и искусственных насаждений Венгрии, вследствие которого количество дубов в отдельных районах сократилось на 10-70 %. На первом ее этапе признаки дефолиации обнаружены у 21 % обследованных деревьев, а в 1995 г. частота дефолиации достигла 66 %. В течение последних 4 лет относительное количество деревьев с поражением более 25 % кроны стабилизировалось на уровне 20 %, по сравнению с аналогичным показателем в отдельных европейских странах от 7 до 59%. Наиболее интенсивную дефолиацию испытывают дуб, сосна обыкновенная и акация. Важным фактором дестабилизации лесных экосистем служит также нарушение водного баланса почвы в результате, начавшегося еще в XVIII веке процесса изменения речного стока и стойкой засушливой погоды в Карпатском бассейне на протяжении последних 12 лет. Несмотря на уменьшение после 1980 г. выбросов в атмосферу диоксида серы и оксидов азота, соответственно, на 50 и 30% и отсутствие новых признаков непосредственного воздействия этих видов загрязнения на лесную растительность, они остаются важными факторами, препятствующими нормализации ее состояния (3).

2 Механизмы адаптации

В условиях техногенного загрязнения природной среды ряд видов растений проявляет повышенную устойчивость по отношению к влиянию негативных факторов. Адаптационные процессы протекают на всех уровнях организации живого - от цитогенетического до экосистемного. Важнейшими механизмами являются изменения популяционной структуры вида, в результате которых большее представительство в популяции приобретают особи, обладающие наибольшей резистентностью к действию конкретного токсического фактора (Безель и др., 1998).

Сильное повреждение листьев не всегда приводит к гибели дерева. Благодаря регенерационной способности растения восстанавливают новые листья и побеги взамен поврежденных. В конце июля - начале августа в Москве регулярно наблюдается вторичное облиствение побегов.

В зоне сильного загрязнения выбросами нефтеперерабатывающих и химических предприятий с повышенным рельефом и зоне со средним уровнем загрязнения и пониженным рельефом наблюдается повторное распускание и рост новых листьев тополей (Populus balsamifera, P. nigra, P. tremula.) в середине вегетационного периода (июль). В 3-ей зоне со средним уровнем загрязнения и повышенным рельефом; и 4-ой - пойма со средним уровнем загрязнения - эти процессы выражены в меньшей степени (Уразгильдин и др., 1998).

Ускоренное старение листьев в местности с интенсивном движением транспорта компенсируется стимуляцией побегообразования - на 18% в сравнении с контрольными условиями (Gratani et al., 2000). Повышенная фотосинтетическая активность 1-летних листьев Quercus ilex в данной местности в сравнении со средней интенсивностью и контролем связана с повышенной устьичной проводимостью, более высоким общим содержанием хлорофилла и большей толщиной листовых пластинок, особенно палисадной паренхимы.

А.С. Рожков и М.К. Соков (1980) обнаружили, что регенерировавшие побеги и хвоя лиственницы не обладают повышенной резистентностью к действию фтора. Аналогичные процессы имеют место и в других крупных городах (например, в Красноярске при совместном действии техногенного загрязнения с фитофагами).

Древесные растения, как правило, первыми реагируют на неблагоприятные факторы среды. Одной из причин этого является наличие мощного ствола, являющегося транспортной магистралью между кроной и корневой системой для водных растворов (Васфилов, 1997б). Известно, что этот транспорт требует дополнительных затрат энергии (по сравнению с травянистыми растениями). Процессы синтеза, транспорта и потребления органики с помощью положительных и отрицательных обратных связей образуют в растении систему циркуляции водных растворов, которая и будет определять степень жизнеспособности растения в целом. Любые факторы среды, отрицательно влияющие на процессы, входящие в эту систему, будут негативно влиять на скорость данной циркуляции, снижая уровень метаболизма в растении. Возможно, это является одной из причин снижения газоустойчивости с увеличением возраста и высоты.

Кустарники, как дальнейший этап приспособительной эволюции древесных растений к ухудшающимся условиям среды, сильнее развили многоствольность и низкорослость, увеличили число точек возобновления (Кулагин, 1984).

Интересной, с нашей точки зрения, является гипотеза аллелопатической толерантности растений В.А. Медведева и В.П. Тарабрина (1977). С их точки зрения, аллелопатическая толерантность, возникшая в постоянно насыщенном разнообразными химическими соединениями воздухе растительных сообществ, может быть непосредственной причиной повышения выносливости в условиях промышленного загрязнения. При этом авторы отмечают, что растения, попав в условия загрязненной химическими веществами атмосферы, страдают не только от нового для них качественного состава химических агентов, сколько, вероятно, от их количества.

С идеями В.П. Тарабрина созвучно мнение Н.И. Шевяковой (1979), которая пишет: "... адаптация у отдельных ныне живущих видов к таким токсичным соединениям может быть реликтовой и отражать некогда имевший широкое распространение вид метаболитической устойчивости, прямо связанный с действием высоких концентраций H2S и SO2" . Генетическую и экологическую природу хемотолерантности подчеркивает Б.Н.Золотарева (1986). В.А. Медведев, В.П. Тарабрин, (1977) пишут что направленный отбор форм, отличающихся повышенной устойчивостью как к природным фитонцидам в естественных биоценозах, так и к техногенным химическим выбросам в условиях промышленного загрязнения окружающей среды, - это основной путь повышения хемотолерантности растений. Г.М. Илькун (1971) выявил, что некоторые из травянистых растений через 5-8 поколений повышают устойчивость к фторидам и окислам серы в 2-3 раза.

3 Растения-индикаторы и практические аспекты этого мира

Полный анализ почвы требует много времени и труда. Однако многие особенности почвы, в том числе и плодородие, можно определить по населяющим ее растениям-индикаторам.

Так, например, о высоком плодородии свидетельствуют следующие растения: малина, крапива, иван-чай, таволга, сныть, чистотел, копытень, кислица, валериана, чина луговая, костер безостый.

Индикаторы умеренного (среднего) плодородия: майник двулистный, медуница, дудник, грушанка, гравилат речной, овсяница луговая, купальница, вероника длиннолистная.

О низком плодородии свидетельствуют сфагновые (торфяные) мхи, наземные лишайники, кошачья лапка, брусника, клюква, белоус, ситник нитевидный, душистый колосок.

Безразличны к почвенному плодородию лютик едкий, пастушья сумка, мятлик луговой, черноголовка, ежа сборная. Малотребовательна к почвенному плодородию сосна обыкновенная.

Кроме общего понятия “плодородие почвы”, можно выяснить обеспеченность почвы определенными элементами.

Например, о высоком содержании азота свидетельствуют растения-нитрофилы – иван-чай, малина, крапива; на лугах и пашне – разрастания пырея, гусиной лапчатки, спорыша (горца птичьего). При хорошем обеспечении азотом растения имеют интенсивно-зеленую окраску.

Наоборот, недостаток азота проявляется бледно-зеленой окраской растений, уменьшением ветвистости и числа листьев.

Высокую обеспеченность кальцием показывают кальциефилы: многие бобовые (например, люцерна серповидная), лиственница сибирская.

При недостатке кальция господствуют кальциефобы – растения кислых почв: белоус, щучка (луговик дернистый), щавелек, сфагнум и др. Эти растения устойчивы к вредному действию ионов железа, марганца, алюминия.

Индикаторами разного водного режима почв являются растения-гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Влаголюбивые растения (гигрофиты) – обитатели влажных, иногда заболоченных почв: голубика, багульник, морошка, селезеночник очереднолистный, белозор, калужница, герань луговая, камыш лесной, сабельник болотный, таволга вязолистная, горец змеиный, мята полевая, чистец болотный.

Растения достаточно обеспеченных влагой мест, но не сырых и не заболоченных – мезофиты. Это большая часть луговых трав: тимофеевка, лисохвост луговой, пырей ползучий, ежа сборная, клевер луговой, горошек мышиный, чина луговая, василек фригийский. В лесу это брусника, костяника, копытень, золотая розга, плауны.

Растения сухих местообитаний (ксерофиты): кошачья лапка, ястребинка волосистая, очитки (едкий, пурпурный, большой), ковыль перистый, толокнянка, полевица белая, наземные лишайники.

Установление показателей глубины залегания грунтовых вод имеет значение для уточнения свойств почв и для выработки рекомендаций по их мелиорации. Для индикации глубины залегания грунтовых вод можно использовать группы видов травянистых растений (индикаторные группы). Для луговых почв выделяется 5 групп индикаторных видов (табл. 1).

Помимо названных групп растений, есть переходные виды, которые могут выполнять индикаторные функции, например, мятлик луговой может быть включен как в первую, так и во вторую группы. Он указывает залегание воды на глубине от 100 до более 150 см. Хвощ болотный – от 10 до 100 см и калужница болотная – от 0 до 50 см.

В качестве биоиндикатора может быть использован и один вид, если тот вид имеет массовое развитие в конкретном местообитании. Глубину почвенно-грунтовых вод в лесных экосистемах и характер увлажнения почв можно определить по табл.

Кислотность – одно из характерных свойств почвы лесной зоны. Повышенная кислотность отрицательно сказывается на росте и развитии ряда видов растений. Это происходит из-за появления в кислых почвах вредных для растений веществ, например, растворимого алюминия или избытка марганца. Они нарушают углеводный и белковый обмен в растениях, задерживают образование генеративных органов и приводят к нарушению семенного размножения, а иногда вызывают гибель растений. Повышенная кислотность почв подавляет жизнедеятельность почвенных бактерий, участвующих в разложении органики и высвобождении питательных веществ, необходимых растениям.

В лабораторных условиях кислотность почв можно определить универсальной индикаторной бумагой, набором Алямовского, рН-метром, а в полевых условиях – при помощи растений-индикаторов. В процессе эволюции сформировались три группы растений: ацидофилы – растения кислых почв, нейтрофилы – обитатели нейтральных почв, базифилы – растут на щелочных почвах. Зная растения каждой группы, в полевых условиях можно приблизительно определить кислотность почвы.

4 Устойчивость к загрязнению

Загрязнение окружающей среды промышленными выбросами не может рассматриваться как новый экологический фактор. В эмиссиях содержатся все земные элементы. В природе достаточно обычны зоны избыточной биохимической эндемии. Можно привести огромное количество примеров, сопоставимых количественно с техногенными примерами: прибрежная растительность у морей, океанов и соленых водоемов, растительность рядом с вулканами и пр. Следовательно, с нашей точки зрения, речь может идти о превышении концентрации в экосистемах, ранее не подвергавшихся таким воздействиям.

В литературе устойчивость природных систем рассматривается как способность к длительному, но не бесконечному накоплению вредных воздействий без видимого вреда для системы (Головкин, 1973). "Устойчивость ландшафта как природно-территориального комплекса характеризуется способностью его элементов, компонентов и морфоструктуры в целом к модифицированию в пределах инварианта функционирования, то есть образования ряда временных и пространственных модификаций" (Дончева, 1984).

Реакция деревьев разных категорий состояния на антропогенное воздействие исследована недостаточно. Известно, что промышленное загрязнение как сильнодействующий экологический фактор может изменять уровень индивидуальной изменчивости растений, и амплитуда варьирования признака в неблагоприятных условиях увеличивается (Мамаев, 1972). Степень вариабельности особей популяции зависит от экстремальности воздействия, и с увеличением силы действия фактора возрастает средняя повреждаемость растений и одновременно уменьшается уровень изменчивости (Дорофеева, 1981).

Реакция растений на неблагоприятное воздействие складывается из двух фаз - реакции и восстановления (Штокер, 1967). В свою очередь, для периода восстановления характерны процессы новообразования как физиологического, так и иногда морфолого-анатомического характера (Генкель, 1967).

Ю.З. Кулагин (1980) настаивал, что газоустойчивость растений не может быть сведена к какой-либо одной функции или структуре, как бы велика ни была их роль в защите от токсиканта. Еще Н.П. Красинский (1950), отмечая, что газоустойчивость растений не создавалась в процессе эволюции, указывает на причастность к газоустойчивости различных структурно-физиологических свойств, выступающих в роли предпосылок той или иной степени повреждаемости.

В.М. Рябинин (1965) предлагал под газоустойчивостью понимать способность растений в условиях загрязнения атмосферного воздуха токсическими газами сохранять свою жизнеспособность в силу общих или индивидуальных анатомических, физиологических и биологических особенностей. В определении не хватает критерия оставления потомства, предложенного для оценки устойчивости еще в 1923 году Л.А. Ивановым (1976). Совершенно очевидно, что при обсуждении "адаптации" важно исходить не только из критерия выживаемости самого организма, но и из его способности к воспроизведению вида (Майр, 1968; Зелепухин, 1969; Грант, 1980).

Необходимость оставления потомства в определении была учтена Г.М. Илькуном (1978). Он отмечал, что "газоустойчивость растений - это способность сохранять свойственные им процессы жизнедеятельности и семенного воспроизводства в условиях загрязненного газами и парами атмосферного воздуха. Уровень газоустойчивости каждого вида растений или особи оценивается по предельной концентрации токсических веществ в воздухе, которые не вызывают функциональных и структурных нарушений в организме в период наивысшей физиологической активности и чувствительности к действующим атмосферным примесям" .

В его понятии газоустойчивость - новое свойство растений, которое реализуется при :

- ксерофитизации за счет уменьшения скорости поступления токсичных газов во внутренние ткани листа;

- обезвреживании, использовании в обменных процессах или удалении;

- естественном отборе особей, наиболее устойчивых в местных условиях.

Н.П. Красинским (1950) выделено три вида газоустойчивости: биологическая (регенерационная), морфолого-анатомическая, физиологическая. При этом отмечается возможность их сочетания, при превалирующем характере одного вида устойчивости. Впоследствии Ю.З. Кулагин (1974) значительно расширил виды газоустойчивости, доведя их до восьми: анатомическая, физиологическая, биохимическая, габитуальная, феноритмическая, анабиотическая, популяционная, ценотическая. В основе каждого из видов устойчивости лежат механизмы, обеспечивающие надежность организма, разные формы восстановления, резервирования, адаптации структур и функций на всех уровнях их физиологического проявления, а определенный вид устойчивости формируется как композиция из основных систем надежности растения (Удовенко, 1977).