Функции анализаторных систем

ВВЕДЕНИЕ 

     Анализаторы (биологические), сложные анатомо-физиологические системы, обеспечивающие восприятие и анализ всех раздражителей, действующих на животных и человека. 

  Биологическая роль анализатора заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий, что способствует наиболее совершенному приспособлению его к окружающему миру и сохранению относительного постоянства внутренней среды организма. 

     Понятие об анализаторах введено в физиологию русским физиологом И. П. Павловым в 1909. Метод условных рефлексов дал возможность объективного изучения анализаторной деятельности животных и человека. Учение об анализаторах послужило естественнонаучной основой диалектико-материалистического представления об ощущении. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. ФИЗИОЛОГИЯ  АНАЛИЗАТОРОВ

   Каждый  анализатор состоит из периферического  воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части анализатора, передающей информацию, и высшего центра анализатора — группы нейронов в коре головного мозга. К воспринимающим приборам анализатора относятся все органы чувств (зрения, слуха, вкуса и др.) и специальные рецепторные образования в органах, тканях, суставах, сосудах и мышцах. Для рецепторных приборов, благодаря особенностям их строения, характерна приспособленность к восприятию определённых видов раздражения и высокая чувствительность к ним. Проводниковая часть анализатора состоит из периферического нерва и нервных клеток («вставочных» нейронов). Эти клетки расположены в центральной нервной системе (за исключением первых двух нейронов зрительного, обонятельного и слухового анализатора, расположенных на периферии, в соответствующих органах чувств). Анализ действующих на организм раздражителей начинается на периферии: каждый рецептор реагирует на определённый вид энергии, анализ продолжается во вставочных нейронах; так, на уровне нейронов зрительного анализатора, расположенных в промежуточном мозге, возможно различение местоположения предмета, его цвета. Но только в высших центрах анализатора  — в коре больших полушарий головного мозга — осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных, меняющихся раздражителей внешней среды. Анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем и целостного организма. Анализаторная функция мозга животных и человека находится в тесном взаимодействии с его синтетической функцией и характеризуется высокой чувствительностью, тонкой дифференцировкой восприятий и широкой адаптацией к меняющимся по силе и качеству раздражениям. Аналитико-синтетическая деятельность больших полушарий мозга служит основой высшей нервной деятельности. 

2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

1. ЗРИТЕЛЬНЫЙ  АНАЛИЗАТОР

     Зрительный  анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400 - 700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения.

     Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

     Основные  показатели зрения. Зрение характеризуют следующие показатели:

1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света;

2) диапазон интенсивностей световых волн от порога восприятия до болевого порога;

3) пространственная разрешающая способность - острота зрения;

4) временная разрешающая способность - время суммации и критическая частота мельканий;

5) порог чувствительности и адаптация;

6) способность к восприятию цветов;

7) стереоскопия - восприятие глубины.

Глазное яблоко. Периферический отдел зрительного анализатора особенно сложен. Он представлен глазным яблоком. Последнее является системой, преломляющей световые лучи. К преломляющим средам относятся роговица, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Радужная оболочка, как диафрагма в фотоаппарате, регулирует поток света.

Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - расположены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика.

Они повернуты  от пучка падающего света таким  образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пигментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчатки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, отсутствуют светочувствительные элементы - это так называемое слепое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается "дефект" изображения, проецируемого на сетчатку.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты - йодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "периферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В условиях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности.

Обработка информации в центрах. Обработка  информации в этом анализаторе начинается на периферии - непосредственно на сетчатке - (верхние бугры четверохолмия, затылочная доля коры мозга).

Теория  цветоощущения. Все исследователи  сходятся на том, что цвет мы определяем на основе рецепции световой волны с помощью трех видов колбочек: один вид наиболее чувствителен к длине волны, дающий ощущение красного, другой вид - синего (фиолетового), а третий вид колбочек дает ощущение желтого (принятое ранее представление о наличии "зеленоузнающих" колбочек подвергнуто ревизии). Еще в прошлом веке физиолог Э. Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный-зеленый, синий-желтый, черный-белый). Оказалось, что его теория хорошо объясняет способность человека различать цвета.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) хорошо согласуется с оппонентной теорией.

 Строение  см. в приложении А. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2. Слуховой  анализатор

     Слуховой  анализатор предназначен для восприятия периодических сгущений и разряжении воздушной или другой среды, которые  создаются источником колебаний.

     До  того, как достигнуть рецепторов, реагирующих  на эти колебания, волны должны пройти целый ряд специализированных периферических приборов: 1)звукоулавливающий аппарат (наружное ухо); 2)звукопередающий аппарат (среднее ухо); 3)звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Наружное  ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, который  перегораживается барабанной перепонкой от среднего уха.

     Барабанная  перепонка - это малоподатливая и слаборастяжимая мембрана.

     Среднее ухо содержит цепь соединенных между  собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Стремечко является самой легкой косточкой во всем организме человека. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Слуховые косточки образуют систему рычагов, делающих более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха.

     Внутреннее  ухо соединено со средним с  помощью овального окна, в котором  неподвижно укреплена подножная  пластинка стремечка. Внутреннее ухо  содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с  кортиевым органом.

     Проведение  звуковых колебаний в улитке. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное  движение мембрану овального окна, которая, прогибаясь, взывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя и движение эндолимфу и базилярную мембрану. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток.

     Проводящие  пути и центры слухового анализатора. Нейроны первого порядка слухового  пути входят в состав спирального  ганглия улитки. - (продолговатый мозг, нижние бугры четверохолмия, височная часть коры).

Переработка информации в центрах. Клетки кортиева органа кодируют информацию. Нижние бугры четверохолмия отвечают за воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких звуковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его деятельности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространственную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соответствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, расположенным в верхней височной извилине.

Строение  слухового анализатора см. Приложение В. 
 
 
 
 
 
 
 

3. Вестибулярный анализатор

     Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и  соматосенсорным играет ведущую  роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы.

     Адекватным  раздражителем для рецепторов вестибулярного аппарата - для волосковых клеток макул (они расположены в вестибулюме) и волосковых клеток гребешков (находятся в расширенной части ампул полукружных каналов) являются соответственно линейное и угловое ускорения (ускорение Кориолиса). Сигнал от рецепторов идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра.

     От  вестибулярных ядер продолговатого мозга начинаются пути:

1. Вестибулоспинальный, который передает информацию от вестибулярного аппарата на мотонейроны спинного мозга и тем самым способствует сохранению равновесия при движении.

2. Вестибулоокулярный путь - этот путь используется для регуляции активности мышц глаза во время движения. Благодаря этому, несмотря на всевозможные перемещения тела, на сетчатке сохраняется объект наблюдения.

3. Вестибуломозжечковый путь - идет к мозжечку и несет туда информацию о положении тела в пространстве.

4. Лемнисковый путь - от вестибулярных ядер информация идет также к специфическим ядрам таламуса (по лемнисковому пути), а от них - в кору - в сенсорные зоны, расположенные в постцентральной извилине (в области проекции лица).

Афферентные связи вестибулярного аппарата см. Приложение С. 
 
 

4. Обонятельный  анализатор

     С помощью обонятельного анализатора  осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей  внешней среды, а также принимаемой  пищи. Благодаря функциям обонятельного  анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию.

     Рецепторы обонятельного анализатора заложены в слизистой носа в области  верхней носовой раковины. Они  представляют собой чувствительные волосковые клетки, располагающиеся среди опорных клеток, включенных в эпителий. Нервные волокна, отходящие от чувствительных клеток, составляют обонятельные нервы, заканчивающиеся обонятельными луковицами. Аксоны этих клеток направляются в подкорковые центры, нейроны которых дают аксоны, поступающие в корковые центры - в области ункус гиппокампа. При взаимодействии молекулы с рецептором в нервном окончании генерируется потенциал, передающийся по волокнам в центры.

     Человек способен различать многообразие запахов. Существует классификация (Ж.Эймур, 1962) запахов, служащая практическим целям. Она выделяет семь основных, или первичных, запахов: 1) камфароподобный, 2) цветочный, 3) мускусный, 4) мятный, 5) эфирный, 6) гнилостный, 7) острый. Многообразие запахов связано со смешением первичных запахов. Кроме того, существуют так называемые ольфактивные вещества, раздражающие только обонятельные рецепторы. К ним относятся: запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др. — это вещества первой группы. Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности — это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии.

     На  остроту обоняния влияют влажность  и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния — гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности — аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия — повышение чувства обоняния, а также паросмия — неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ — обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

5.   ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

     Вкус  относится к контактным видам  чувствительности и является мультимодальным  ощущением, так как химические раздражители воспринимаются в комплексе с термическими, механическими и обонятельными.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое, горькое.

     Вкусовые  рецепторы заложены в сосочках языка. Они представляют собой вкусовые "почки". Чувствительные клетки в  них окружены опорными и погружены  в глубину. Небольшие углубления над ними заполнены слизью, в которую выстоят чувствительные волоски. Они воспринимают раздражение от веществ, имеющих к ним стереохимическое сродство. Нервные волокна, отходящие от почек, формируют вкусовые. Импульсы поступают в ядра одиночного пучка продолговатого мозга, отсюда нейроны передают импульсы в составе медиальной петли в ядра таламуса. Нейроны, заложенные здесь, передают импульсы в кору. Различают вкусовые ощущения следующих типов: сладкий, кислый, соленый, горький.

     Всевозможные  оттенки вкусовых ощущений зависят  от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражении, создаваемых определенными веществами. Обонятельный и вкусовой анализаторы тесно связаны в своей активности. Оба они принадлежат к легко адаптирующимся. Кроме того, оба могут поддаваться "тренировке" - понижению порогов возбуждения и повышению чувствительности к определенным факторам.

     Расположение  вкусовых рецепторов на языке см. Приложение D. 
 
 
 
 

3. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

   В соматовисцеральную систему входят: кожный анализатор, объединяющий тактильную, температурную и болевую чувствительность, проприоцептивный анализатор, или мышечное чувство, следящее за изменением положения и движения суставов и мышц, а также висцеральный анализатор, позволяющий получить информацию о состоянии внутренних органов.  

1. КОЖНЫЙ  АНАЛИЗАТОР

     С помощью кожного анализатора  осуществляется связь организма  с внешним миром.

Тактильная  чувствительность

     При раздражении тактильных рецепторов кожи возникает чувство прикосновения, щекотания, давления, вибрации.

     Рецепторы, воспринимающие прикосновение, — это  тельца Мейснера, расположенные в  глубоком сосочковом слое кожи, а также  свободные окончания нервных волокон, локализованных вдоль мелких сосудов, и тонкие нервные волокна, оплетающие волосяную сумку (на участках кожи с волосяным покровом). Тельца Мейснера относятся к быстроадаптирующимся рецепторам. Самое большое количество таких рецепторов располагается на открытых участках тела, принимающих участие в познании внешнего мира: кончики пальцев рук, ладонные поверхности кисти, кончик языка, подошвы ног, кайма нижней губы.

     За  чувство давления отвечают диски  Меркеля — рецепторные образования, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистой. Рецепторами, реагирующими на вибрацию, являются тельца Фатера—Пачини. Они находятся на участках кожи, не покрытой волосами: в слизистой оболочке, в жировой ткани подкожных слоев, в суставных сумках и сухожилиях и относятся к очень бы- стро адаптирующимся рецепторам.

Температурная чувствительность

     Информация  об изменениях температуры окружающей среды поступает в организм благодаря терморецепторам, расположенным в различных участках кожи, особенно на коже головы (лица) и шеи, а также во внутренних органах (желудке, дыхательных путях, мочевом пузыре), в скелетных мышцах, кровеносных сосудах, центральной нервной системе (гипоталамусе, коре больших полушарий, ретикулярной формации, спинном мозге).

     Различают два вида кожных рецепторов: холодовые  и тепловые. К холодовым рецепторам относят колбы Краузе, тепловым — тельца Руффини. Холодовые рецепторы располагаются под эпидермисом на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, всего их около 250 тыс. Тепловые рецепторы залегают глубже — на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи в верхнем и нижнем слоях собственно кожи и слизистой. Их меньше, чем холодовых — около 30 тыс.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2. ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ  АНАЛИЗАТОР

     Висцеральная  чувствительность, или интероцепция, отвечает за восприятие раздражений внутренней среды организма и обеспечивает рефлекторную регуляцию и координацию работы внутренних органов. Рецепторы интероцептивного анализатора по функциональному назначению делят на механорецепторы, хемо- рецепторы, осморецепторы и терморецепторы.

     К механорецепторам относятся рецепторы, реагирующие на механические раздражения — растяжение и деформацию стенок внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, сердца), барорецепторы кровеносных сосудов, принимающие участие в регуляции уровня кровяного давления.

     Хеморецепторы — это все тканевые рецепторы, воспринимающие различные химические раздражители; рецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, ответственные за изменения химического состава омывающей их крови, слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания; рецепторы серозных оболочек, гипоталамуса, продолговатого мозга.

     Для осморецепторов адекватным стимулом являются изменения осмотического давления внутренней среды и концентрации осмотически активных веществ в крови и внеклеточной жидкости. Осморецепторы располагаются в интерстициальной ткани вблизи капилляров, их много в гипоталамусе. Так, недостаточное потребление пищи или воды вызывает раздражение глюкозных рецепторов или осморецепторов. В результате возникает ощущение голода или жажды.

     Терморецепторы  воспринимают изменения температуры  внутренней среды организма и  локализованы в основном в верхних  отделах пищеварительного тракта, органах дыхания, гипоталамусе.

Интероцепторы представлены в организме свободными нервными окончаниями и специализированными инкапсулированными рецепторами, например тельцами Фатера — Пачини.

     Афференты от висцеральных рецепторов проходят в общих  стволах с волокнами  вегетативной нервной системы, в  составе языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового нервов.

     Первые  нейроны расположены в чувствительных ганглиях, вторые — в спинном  и продолговатом мозге, третьи —  в заднемедиальном ядре зрительного бугра.

     Корковый  отдел висцерального анализатора  находится в С, и С2 соматосенсорной и орбитальной областях коры больших полушарий. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3. ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЙ  АНАЛИЗАТОР

     Так называемое «мышечное чувство» формируется  при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставов, связок, сухожилий. Различают три типа проприоцепции: чувство позы или ощущение положения конечностей и ориентация их частей относительно друг друга чувство движения, когда проприоцепторы воспринимают как направление, так и скорость движения при изменениях угла сгибания в суставе. При этом человек осознает все виды движений в суставе; чувство силы, оцениваемое самим человеком и необходимое для поднятия груза или его перемещения в пространстве.

     Проприорецепторы  находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. Это первичночувствующие рецепторы: мышечные веретена, тельца Гольджи, Фатера —Пачини, свободные нервные окончания.

Мышечные  веретена — это высокоспециализированные инкапсулированные мышечные волокна, снабженные афферентными и эфферентными нервными волокнами. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна. В центре каждого волокна располагается ядерная сумка, содержащая первичные рецепторы или спиралевидные окончания чувствительных нервов. По обе стороны от ядерной сумки в миотрубке находятся вторичные рецепторы.На интрафузальном мышечном волокне заканчиваются эфферентные нервные волокна, относящиеся к типу гамма-волокон. Последние являются аксонами гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге. Возбуждение гамма-мотоней- ронов приводит к сокращению интрафузальных мышечных волокон и уменьшению длины мышечного веретена. Сокращение скелетной мышцы поддерживается за счет активации гамма-эфферентов, а интрафузальное мышечное волокно постоянно следит за состоянием экстрафузальных мышечных волокон и всей ске- летной мышцы, даже если она сокращена. Это позволяет держать скелетные мышцы в состоянии постоянного тонуса и сохранять определенную позу тела. Тельца Гольджи находятся в сухожилиях и представляют собой гроздевидные чувствительные окончания. При мышечном сокращении они испытывают действие натяжения и контролируют силу мышечного сокращения или напряжения.

     Первые  нейроны проводникового отдела проприоцептивного  анализатора располагаются в спинальных ганглиях. Аксоны нервных клеток в составе пучков Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) через задние столбы достигают соответствующих ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. Далее после перекреста в составе медиальной петли доходят до третьих нейронов, расположенных в вентральном заднелатеральном и заднемедиальном ядрах зрительного бугра, откуда информация поступает в соматосенсорную область коры и область сильвиевой борозды (С,-С2). Благодаря вышеописанному специфическому пути осознается положение мышцы.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

4. БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

     Боль  можно назвать шестым чувством, кроме основных пяти: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, благодаря которым организм получает необходимую информацию об окружающем мире. Боль дополняет каждое из пяти основных чувств, но в то же время остается самостоятельной и независимой от них. Ее главная особенность состоит в том, что она сообщает о внешних и внутренних повреждениях, хотя и является неприятным, тягостным, мучительным чувством.

     Боль  называют ноцицепцией (повреждением), а болевые рефлексы — ноцицептивными.

Типы  боли

     Боль  делят на соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной, если она возникает в коже, или глубокой — если в мышцах, костях, суставах или соединительной ткани.

     Поверхностная боль бывает эпикритической, или ранней, острой, быстрой, локализованной, предупреждающей и быстроадаптирующейся (например, укол иглой под ногтем), а также протопатической, которая следует за ранней. Это поздняя, тупая, нелокализованная, длительная, напоминающая и неадаптирующаяся боль.

     Глубокая  соматическая боль — тупая, трудно локализованная, иррадиирующая в окружающие ткани.

     Висцеральная  боль возникает во внутренних органах, например, боли в сердце при нарушении коронарного кровообращения, почечная колика при растяжении почечной лоханки.

     Зуд — это малоизученный тип кожного ощущения, который может переходить в боль при действии ряда вызывающих зуд стимулов высокой интенсивности.