Исторический очерк развития физиологии

     Исторический  очерк развития физиологии 

      ВВЕДЕНИЕ 

     Попытки познания жизнедеятельности организма  человека и животных были сделаны  еще на заре развития цивилизации. В  дошедших до нас сочинениях философов  и врачей Древнего Китая, Индии, Греции и Рима имеются указания на некоторые анатомо-физиологические представления. Наряду с отдельными правильными соображениями в них, однако, очень много фантастических допущений и заблуждений. Научного исследования организма в древности не существовало, хотя и были попытки проведения экспериментов на животных. Не проводилось научного исследования организма и во время средневековья, когда попытки познать природу, в том числе изучать строение и функции организма человека, жестоко преследовались церковью. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественнонаучные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, И. Фабрицием, Г.Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими подготовили почву для будущих открытий в области физиологии. 

      ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ РАЗВИТИЕ В XVII—XVIII СТОЛЕТИЯХ 

     Физиология  как наука, применяющая экспериментальный  метод исследования, ведет свое начало с работы английского врача, анатома  и физиолога Вильяма Гарвея (1578—1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения. В известном труде Гарвея, опубликованном в 1628 году под названием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», было дано правильное, основанное на многочисленных наблюдениях и опытах, представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Открытие кровообращения стало мощным стимулом для развития физиологии. Оно было обусловлено происходившим в то время переворотом в идеологии и всей совокупностью явлений общественной жизни той эпохи. XVI—XVII столетия были в Европе эпохой смены общественно-экономических формаций: феодализм сменялся капитализмом. Возникновение капитализма было связано с расширением торговых связей, открытием новых рынков сырья и сбыта товаров, развитием мореплавания и средств сообщения. Это способствовало развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Быстрые успехи этих наук, без которых невозможна точная ориентировка, во времени и пространстве, вызвали переворот в идеологии, который отразился на развитии всех наук, в том числе и физиологии.

     Плодом  революции в мировоззрении, происходившей  в то время и отражавшей революционный  дух эпохи, явилось новое отношение  к научным исследованиям. Причиной и одновременно следствием этого нового отношения были подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковывал умы и заставлял видеть несуществующее, а также широкое внедрение в науку индуктивного метода научного исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте. На основе этих взглядов были созданы экспериментальные методы исследования физиологических процессов, обусловившие новые научные открытия. Исследование структуры и функций человеческого тела, изучение анатомии и физиологии в эту эпоху, так же как и в последующее время, в значительной мере стимулировались потребностями практической медицины. В это время в Европе возникали эпидемии остро заразных заболеваний и появились неизвестные ранее болезни, что было связано с развитием средств сообщения, с далекими путешествиями, предпринимавшимися для освоения новых рынков сырья и сбыта товаров, с передвижением населения на большие расстояния и ростом городов.

     Перед медициной встала задача разработать  мероприятия, предупреждающие развитие эпидемий, и найти способы лечения заболеваний, а это вызвало необходимость изучения как строения, так и функций человеческого тела. Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функций. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фаллопия и других анатомов подготовили почву для физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII—XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигием капилляров доказало правильность представлений о кровообращении и послужило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строения желез дало возможность исследовать их функции и т. д.

     Огромное  значение для развития физиологии имело открытие рефлекса французским философом Рене Декартом (1596-1650) в первой половине XVII столетия. Декарт полагал, что при воздействии раздражения на орган чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках «животные духи». Последние, подобно частицам пламени, проходят по нервам и втекают в мышцы, вызывая их сокращение. Декарт считал, что некоторые реакции человека, например отдергивание ноги от огня, происходят соответственно описанному им механизму. Произвольные же движения человека зависят, по Декарту, от наличия в теле души, которая имеет свое местопребывание в верхнем мозговом придатке — эпифизе. Хотя взгляды Декарта на природу реакций организма в ответ на раздражение теперь кажутся наивными, однако нельзя не признать, что этим ученым XVIII столетия было дано описание рефлекторного акта и пути, по которому проходит нервный импульс при рефлексе.

     Что же касается самого термина «рефлекс», то он был введен в конце XVIII века чешским ученым Прохаской. Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений. В этот период развития в физиологии преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией: делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследования и объяснить явления, происходящие в организме, законами механики, физики и химии.

     В науке XVII столетия создались два  направления, получившие название иатрофизической  и иатрохимической школ. Иатрофизики  считали, что законы механики и физики могут дать исчерпывающее объяснение всем жизненным явлениям. Так, Борелли, автор сочинения «О движении животных», утверждал, что «действия животных совершаются вследствие, посредством и на основании механических явлений» и что «основой всех жизненных процессов служат анатомия, физика и математика». Из исследований XVII—XVIII столетий, связанных с механикой, физикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диафрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; Гелса, определившего кровяное давление; Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепреломление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зрительных ощущений; Реомюра и Спалланцани, занимавшихся исследованиями химизма пищеварения; Лавуазье, заложившего научные основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с Лапласом первые измерения энергетических затрат организма.

     Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (1708-1777), который пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость, раздражимость) , определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе, Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно, под действием силы, которая находится в нем самом, впервые подробно исследовал явления возбудимости и чувствительности. Выдающимся достижением XVIII века явилось открытие биоэлектрических явлений – («живого электричества») в 1791 году итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (1737-1798), что положило начало электрофизиологии. Исключительно важными для физиологии были оцененные позднее открытия и взгляды великого русского естествоиспытателя М. В. Ломоносова (1711-1765), намного опередившего воззрения своей эпохи. М. В. Ломоносов в 1748 г. сформулировал закон сохранения вещества и движения, который в XIX столетии лег в основу важнейших физиологических исследований обмена веществ и превращения энергии в организме. Ломоносов убежденно и убедительно доказывал значение физики и в особенности химии для физиологии. Он утверждал, что физиолог «должен давать из физики причины движения животного тела» и что «медик без довольного познания химии совершен быть не может». В XVII—XVIII столетиях господствовал метафизический образ мышления: идея развития была чужда науке, и все явления природы рассматривались как постоянные и неизменные. Метафизичность науки нашла отражение в механических представлениях, господствовавших в то время, и в идеалистических, виталистических концепциях, расцветших к концу XVIII столетия. Эти идеи наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем. Так, механицизм ярко проявился в трудах некоторых философов и физиологов, например Ламетри, утверждавших, что организм является машиной. 

     Развитие  физиологии в XIX столетии 

     В XIX столетии физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала  совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных достижений и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Установление в 40-х годах прошлого столетия Майером, Джоулем и Гельмгольцем закона сохранения энергии поставило на твердую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляющейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в живом организме химическая энергия органических соединений, полученных с пищей, при их расщеплении освобождается и превращается в кинетические виды" энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию; животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций распада веществ B организме, расходуют энергию, аккумулированную растениями.

     Во  второй половине XIX столетия благодаря  работам химиков было изучено  количество тепла, освобождаемое при  сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возможность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы прямой и непрямой калориметрии— Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Бенедикт и Этуотер). На основании сложных экспериментов в полном соответствии с законом сохранения материи и энергии было установлено совпадение величин тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма. Наряду с методами исследования термодинамических и энергетических явлений большую роль в физиологии сыграли и другие физические методы, разработанные в XIX столетии для изучения функций живых существ. Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации деятельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миографа, сфигмографа и др.

     В этом отношении особенно велики заслуги: Дюбуа-Реймона, подробно разработавшего методику электрического раздражения живых тканей с помощью предложенного им индукционного санного аппарата; Людвига, изобретателя кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый ртутный манометр) и скорости движения крови (кровяные часы); И. М. Сеченова, разработавшего метод извлечения газов из крови; Марея, который обогатил физиологию методиками исследования движений и изобрел прибор для пневматической регистрации (капсула Марея); Моссо, предложившего прибор для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф), прибор для исследования утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови в теле; Пфлюгером были открыты законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, которые были в дальнейшем радикально пересмотрены и развиты Б. Ф. Вериго.

     Новые методические приемы позволили изучать функции нервов и нервных центров, работу мышц и характер их сокращений, механизм и иннервацию органов дыхания, кровообращения, выделения и т. п. Исследования электрических явлений, наблюдаемых в организме, начатые Гальвани и Вольта и продолженные Дюбуа-Реймоном, Германом, Н. Е. Введенским, приблизили к пониманию физиологического процесса возбуждения. При этом И. М. Сеченовым и В. Я. Данилевским были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый , интерес физиологов в XX столетии. Необходимость изучения электрических явлений в нервах, мыщцах и центральной нервной системе объясняется тем, что процесс возбуждения всегда связан с изменением электрического потенциала возбужденной ткани. Физические методы исследования оказали огромную помощь при изучении органов чувств и условий восприятия внешнего мира.

     В этой области в XIX столетии было установлено  Гельмгольцем и др. много важнейших  фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы теории, объясняющие деятельность этих органов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Гельмгольцем было измерено даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву. Огромное значение для развития науки в XIX столетии имели успехи органической химии. В начале XIX столетия весьма распространенным было представление, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических тел и что химик никогда не сможет их создать вне организма. Такое представление пропагандировалось сторонниками идеалистического антинаучного направления в биологии — витализма, признававшими, что в организме имеется какой-то нематериальный фактор («жизненная сила»), одушевляющий организм, направляющий и регулирующий биологические процессы. «Никогда органическая материя из механического соединения отдельных кусков неорганической материи там, где они случайно собираются, возникнуть не может. Только сила, которая одушевляет органические тела, в состоянии этот синтез произвести»,— писал немецкий физиолог Мюллер, пытавшийся на основании физиологических данных обосновать свои идеалистические взгляды.

     Сокрушительный удар по виталистическим представлениям был нанесен в 1828 г., когда молодым химиком Веллером было синтезировано в пробирке, вне организма, первое органическое соединение — мочевина. Вскоре одним из основоположников органической химии Либихом, а затем и многими другими учеными был осуществлен синтез большого числа органических соединений и изучена структура множества этих веществ из числа встречающихся в организме. Тем самым была подведена прочная база под химический анализ протекающих в живом организме процессов обмена веществ. И на протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения и дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступающей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада. В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминировало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований. Наиболее важной чертой естествознания XIX столетия было широкое внедрение в науку теории развития, которая до этого в области биологических дисциплин не имела большого распространения и признания. Теорию развития органического мира в XIX столетии обогатили два труда, составившие эпоху в биологии: «Философия зоологии» (1809) Ламарка и «Происхождение видов» (1859) Дарвина. Много способствовало внедрению теории развития в биологию открытие ботаником Шлейденом и физиологом Шванном (1838) клеточной структуры организмов.

     Установление  клеточного строения растений и животных и выяснение происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология. Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина. Изучение строения и функций клетки и клеточной структуры многоклеточных организмов поставило физиологию перед важной и трудной проблемой: если клетка обладает собственным обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, то каким же путем жизнедеятельность бесчисленных клеток объединяется в жизнедеятельности многоклеточного организма, иначе говоря, каковы взаимоотношения между организмом и составляющими его клетками? Эта проблема стала ареной борьбы нескольких направлений. Представители идеализма в биологии утверждали, что объединение функций отдельных клеток, единство, и целостность организма обусловлены нематериальным фактором, якобы управляющим организмом. Эта точка зрения с предельной ясностью была выражена в середине XIX века французским анатомом и физиологом Мильн-Эдвардсом: «Гармония частей организма зависит не от влияния их друг на друга, а от их координации, обусловленной волей единого принципа, предусмотренного плана, предсуществующей идеи». Подобные же представления развивал в конце XIX века немецкий биолог-виталист Дриш и продолжали развивать в XX столетии представители холизма— одного из направлений современной реакционной философии. Иную точку зрения отстаивали сторонники направления, разработанного Вирховым (1821-1902) — основоположником патологической анатомии. Он рассматривал организм как «сумму живых единиц», т. е. клеток, или как «клеточное государство».

     Последователи Вирхова Брюкке и Ферворн считали, что каждая клетка многоклеточного организма есть самостоятельный «элементарный организм». Исходя из такого представления об организме. Вирхов и его последователи полагали, что функции организма представляют собой как бы арифметический итог функций клеток; целостность организма по существу они отрицали. Вирхов считал, что различные патологические изменения в тканях представляют собой проявления местного заболевания клеток данной ткани. При этом упускалось из виду то, что в действительности не существует чисто местных заболеваний, не оказывающих влияния на весь организм, не вызывающих в нем патологических изменений и реакций. Для учения Вирхова о клеточной патологии характерна недооценка того, что организм представляет собой единое целое, функции которого не могут быть сведены к функциям составляющих его клеток, так как в результате их взаимодействия и объединения возникают качественно новые закономерности целостного организма. Виталистическим и идеалистическим концепциям о целостности организма и взглядам Вирхова противостоит нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным образом русскими физиологами и клиницистами — И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, А. А. Остроумовым, В. М. Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у животных, обладающих центральной нервной системой, она регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедеятельность его как целого к условиям существования. С позиций нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, совсем не означает, что эти клетки являются самостоятельными организмами; их деятельность подчинена организму как целому.

       Учение о нервизме основывалось  на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего  XIX века. Изучение нервной регуляции  явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Трудами многих ученых (Мажанди и Кл. Бернар во Франции, Людвиг, Гейденгайн, братья Веберы в Германии, А. П. Вальтер, И. Ф. Цион, В. Ф. Овсянников, Н. А. Миславский, И. П. Павлов в России, Гаскелл и Ленгли в Англии и др.) с помощью методик электрического и химического раздражения и перерезки различных нервов установлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов. Братьями Веберами было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; братьями Ционами — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, а И. П. Павловым — усиливающее действие этого нерва на сокращения сердца. А. П. Вальтером, а затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация; позднее Кл. Бернар и другие исследователи открыли сосудорасширяющую иннервацию. Людвигом и И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее Легалуа и Флурансом расположенный также в продолговатом мозге дыхательный центр. В XIX веке были высказаны и экспериментально обоснованы представления о трофической функции нервной системы, т. е. о ее влиянии на процессы обмена веществ органов, тканей и клеток, иначе говоря, их трофику. Подобные представления высказали Мажанди, описавший в 1824 г. патологические изменения в тканях после перерезки иннервирующих их нервов, Кл. Бернар, наблюдавший изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»), и Гейденгайн, показавший влияние симпатических нервов на состав слюны. И. П. Павлов установил трофическое действие нервов на сердце и в дальнейшем обобщил весь имеющийся до него материал в учение о трофической функции нервной системы, которое получило подтверждение и развитие уже в XX веке. 

     Исторический  очерк развития физиологии 

     В XIX веке была создана рефлекторная теория нервной деятельности. Были изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги: Ч. Беллом, Ф. Мажанди и И. Мюллером обнаружено распределение центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (закон Мажанди). В 20-х годах XIX века были проведены исследования Флурансом, который удалял у птиц большие полушария головного мозга и экспериментально доказал их роль в возникновении ощущений и произвольных движений. Выдающееся значение имели труды И. М. Сеченова 1829-1905. В 1856 году он закончил медицинский факультет Московского университета и был направлен за границу, где проходил подготовку к профессорскому званию в лабораториях И.Мюллера, Э.Дюбуа-Реймона, К.Людвига, К.Бернара. По возвращении в Россию в 1860 году Сеченов защитил докторскую диссертацию «Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения». Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологи. Однако особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии. Во времена И.М.Сеченова представления о работе мозга были весьма ограниченными. В середине XIX века еще не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 году испанским гистологом, лауреатом Нобелевской премии(1906) С.Раймон-и-Кахалем 1852-1934. Не существовало и понятия о синапсе, которое было введено в 1897 году английским физиологом Ч.Шеррингтоном 1857-1952, сформулировавшим принципы нейронной организации рефлекторной дуги. Ученые того времени не распространяли рефлекторные принципы на деятельность головного мозга. И.М.Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Открытая им центральная (сеченовское) торможение в 1863 году, впервые продемонстрировало, что на ряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс – торможение, без которого немыслима интегративная деятельность ЦНС. Классическим обобщением исследований И.М.Сеченова явился его труд «Рефлексы головного мозга» (1863), который И.П.Павлов назвал «гениальным взмахом русской научной мысли». Суть его лаконично выражена в первоначальных названиях, измененных по требованию цензуры: «Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы» и «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы».

     Эта научная работа была написана И.М.Сеченовым  по заказу редактора журнала «Современник»  поэта Н.А.Некрасова. Перед И.М.Сеченовым  была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания. Прогрессивные  естественнонаучные взгляды автора, подтвержденные описанием физиологических опытов, заставили цензуру признать это сочинение опасным: его публикация в журнале «Современник» была запрещена. Однако в этом же, 1863 году, работа Сеченова была опубликована в «Медицинском вестнике», затем вышла отдельным изданием и получила огромный резонанс в общественной и научной жизни России. Отстаивая принципы материалистического естествознания Сеченов утверждал, что «среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяющим организацию… организм без внешней среды… невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда влияющая на него». И.М.Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б.Ф. Вериго, Н.Е.Введенский, В.В.Пашутин, Г.В.Хлопин, Н.Н.Шатерников и многие другие. Николай Евгеньевич Введенский 1852-1922 – преемник И.М.Сеченова на кафедре физиологии Петербургского университета – внес значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом.

     В 1887 году но защитил докторскую диссертацию «О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе». Используя телефонный аппарат, но впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884). Изучая явления тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы и на этой основе открыл явления оптимума и пессимума (1886). Введенский ввел понятие лабильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901). Дальнейшее развитие физиологии возбудимых тканей связано с работами А.А.Ухтомского, Б.Ф.Вериго, В.Ю.Чаговца, Д.Н.Насонова и других ученых. Во второй половине XIX века было начато изучение функционального значения различных отделов центральной нервной системы, для чего применяли методики раздражения и удаления определенных участков головного или спинного мозга (исследования Фритша и Гитцига, Гольца, Мунка, В. М. Бехтерева, Лючиани).

     Важное  значение для развития физиологии в XIX веке имела разработка хирургической  методики физиологического эксперимента, т. е. методики оперативного вмешательства, позволяющей осуществлять в относительно нормальных физиологических условиях хроническое наблюдение над функциями различных органов. Хирургическая методика получила особенно широкое распространение в физиологии после того, как начал применяться наркоз и были разработаны правила асептики и антисептики, обеспечившие предохранение оперированного животного от инфекции, лучшее заживление ран и выживание после операции. В XIX веке были разработаны десятки различных операций (В. А. Басов, Тири, Белла, Гейденгайн, И. П. Павлов) для изучения функций разных органов. С помощью оперативной фистульной методики была создана, главным образом трудами И. П. Павлова и его учеников, современная физиология пищеварения. На протяжении XIX столетия, особенно его второй половины, физиологические знания чрезвычайно расширились и углубились. Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которым в значительной степени прониклось естествознание этого столетия. Витализм, являвшийся преобладающим направлением в мировоззрении биологов начала XIX столетия, вынужден был сдать свои позиции. Все же в трудах разных ученых на протяжении всего столетия можно обнаружить виталистические и другие идеалистические концепции.

     Так, в это время среди физиологов, в особенности в Германии, распространились идеалистические направления: физиологический  идеализм, агностицизм, кондиционализм и др. Физиологический идеализм —  направление, развитое известным немецким физиологом Мюллером и получившее название от критиковавшего его философа-материалиста Фейербаха,— пытался обосновывать антинаучное представление о невозможности познания внешнего мира органами чувств. Доказывалось, что якобы этими органами воспринимаются качества, а не существующая вне нас реальная действительность. Агностицизм, пропагандировавшийся Дюбуа-Реймоном, состоит в признании, что некоторые проблемы естествознания, в том числе проблемы жизни и человеческого мышления, никогда не будут решены, что они являются непознаваемыми. Кондиционализм, представителем которого в физиологии был Фервори, отрицает причинное объяснение явлений. Отходу ряда естествоиспытателей от материализма способствовало то, что последний еще оставался метафизическим, механическим, страдал ограниченностью: недостаточно понимались связи и переходы между отдельными явлениями. В XIX веке было накоплено множество научных фактов, которые не могли быть объяснены на основе существовавшей методологии, с позиций механического материализма. 

     РАЗВИТИЕ  ФИЗИОЛОГИИ В XX СТОЛЕТИИ 

     В XX веке начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического к широкому синтетическому пониманию жизненных процессов. Важнейшим достижением физиологии явилось созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности. И. П. Павлов (1849-1936) чрезвычайно расширил и развил рефлекторную теорию и на ее основе раскрыл нервный механизм, обеспечивающий наиболее совершенные и сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействия внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс, а органом высшей нервной деятельности — кора больших полушарий головного мозга. В 1879 году Павлов окончил Медико-хирургическую академию и был приглашен С.П.Боткиным в физиологическую лабораторию при его клинике, где руководил физиологическими и фармакологическими исследованиями. В лаборатории С.П.Боткина И.П.Павлов выполнил свою докторскую диссертацию «Центробежные нервы сердца» (1883), а затем начал исследования по физиологии пищеварения. В течении двух лет (1884-1886) он работал в лабораториях Р.Гейденгайна и К.Людвига в Германии, после чего снова вернулся в лабораторию Боткина.

     В 1890 году И.П.Павлов был избран профессором  фармакологии (а в 1895 году профессором  физиологии) Военно-медицинской академии и почти одновременно заведующим физиологическим отделом в Институте экспериментальной медицины в Петербурге. Исследования Павлова в области физиологии сердечнососудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими. В 1887 году вышли в свет его «Лекции о работе главных пищеварительных желез», явившееся обобщением научных исследований в области пищеварения – практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковой барьер, работы И.П.Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 года получил право присуждения Нобелевских премий по физиологии и медицине, имя И.П.Павлова часто называлось в списках кандидатов в лауреаты. Однако вызывало вопрос одно обстоятельство: сам И.П.Павлов редко фигурировал в качестве соавтора в работах своих сотрудников, и Каролинский институт направил в Петербург своего представителя профессора Карла Тигерштеда для того, чтобы выяснить, кто же возглавляет столь плодотворную научную деятельность этого коллектива.