Морфология и анатомия подсолнечника

Морфология  и анатомия подсолнечника.

С т е б е л ь. Подсолнечник имеет мощный, облиственный, травянистый, в нижней части одревесневший стебель, заканчивающийся соцветием. Поверхность стебля шероховатая, матовая, с многоклеточными волосками двух типов: крупные конические имеют утолщенные оболочки и заканчиваются острием, а более мелкие изогнутые волоски состоят из небольших округлых клеток с тонкими стенками. Узлы стебля открытые, по своему строёнию мало отличаются от междоузлий. На поверхности стебля под листьями выступают ниспускающиеся из черешков жилки, образующие характёрную угловатость стебля, которая выражена тем сильней, чем благоприятней условия питания и водоснабжения растений. В пазухах самых нижних и верхних листьев отдельных растений имеются меристематические бугорки, которые могут приходить в деятельное состояние и образовывать боковой побег лишь при удалении верхушки главного побега или соцветия не позже начала цветения.

У одиночно стоящих растений стебель расположен вертикально, в условиях гнездового посева наклонен в сторону от соседних растений. После цветения верхняя часть стебля поникает в направлении на восток. Длина стебля варьирует от 60 см у скороспелых до 200 см и более у среднеспелых сортов масличной группы и до 450 см у растений силосных сортов. При недостаточном водоснабжении и повышенной интенсивности освещения длина стебля уменьшается. Толщина нижней части стебля в обычном посеве колеблется от 2 до 4 см, а у одиночно стоящих растений может достигать 8 см. В верхней части диаметр стеблей подсолнечника в 2 и более раз меньше, чем у основания. Первичная кора стебля снаружи покрыта однослойным эпидермисом, а изнутри ограничена также однослойной эндодермой. Между ними расположены многослойные ткани - колленхима и основная паренхима. Клетки эпидермиса живые, тонкие, вытянутые вдоль и по окружности стебля, со слаборазвитой кутикулой. Непосредственно под эпидермисом находится механическая ткань - пластинчатая колленхима, состоящая из нескольких слоев вытянутых вдоль стебля клеток, содержащих, кроме ядра и протоплазмы, много хлорофилльных и крахмальных зерен. По направлению внутрь стебля колленхима постепенно переходит в тонкостенную паренхиму, клетки которой тоже живые, но широкие, короткие, и в них тем меньше протоплазмы, хлорофилльных зерен и крахмала, чем ближе они расположены к центру стебля. Только самый последний слой тонкостенных клеток коры - эндедерма, или крахмалоносное влагалище, - у молодых растений подсолнечника содержит много крахмала. С возрастом крахмал в ней исчезает, и тогда на радиальных стенках клеток обнаруживаются чечевицеобразные утолщения, содержащие лигнин - пятна Каспари. Характерной особенностью строения стебля подсолнечника является наличие в прилегающих к эндодерме тканях - паренхиме коры и перицикле - схизогенных полостей, окруженных тонкостенными эпителиальными клетками, выделяющими внутрь канала смолистые вещества.

Все ткани, расположенные  внутрь от эндодермы, составляют центральный цилиндр стебля, в котором наибольший объем занимает сердцевина, расположенная в центре стебля. Ее клетки остаются неодревесневшими, тонкостенными, паренхимными. В сформированном стебле они живые, сильно вакуолизированные, а в стебле зрелого растения пустые. По периферии центрального цилиндра расположены проводящие пучки открытого коллатерального типа. Со стороны сердцевины проходит протоксилема, состоящая из мелкоклеточной тонкостенной живой паренхимы и из кольчатых и спиральных трахеид, расположенных радиальными рядами. Между протоксилемой и камбием находится вторичная ксилема, в состав которой входят крупные пористые, сетчатые и лестничные полые сосуды, между которыми, в свою очередь, расположены удлиненные, пустые, толстостенные, с косыми щелевидными порами на стенках клетки механической ткани - либриформа, а также живые паренхимные клетки с утолщенными и сильнопористыми стенками. Снаружи от ксилемы проходит слой камбия, который состоит из узких продолговатых клеток, содержащих мелкозернистую цитоплазму с продолговатым ядром и имеющих тонкие целлюлозные стенки. За камбием расположена вторичная флоэма - крупные, длинные ситовидные трубки, имеющие поперечные перегородки с отверстиями и узкие вытянутые клетки-спутники с протоплазмой и ядром. В отличие от ксилемы, флоэма не древеснеет, поэтому ее прочность невелика. Но снаружи она защищена механической тканью - склеренхимой (лубяные или перициклические волокна), состоящей из сильно вытянутых, одревесневших, отмерших клеток.

Между участками пучкового (васкулярного) камбия в межпучковой паренхиме (сердцевинных лучах) закладываются полоски межпучкового камбия. На поперечном срезе стебля подсолнечника камбий наблюдается как волнистая темноватая полоска, состоящая из выпуклых (межпучковый камбий) и вогнутых дуг (пучковый камбий).

Ко р н  е в а я  с и с т е м а. Растения подсолнечника имеют обычно хорошо выраженный главный стержневой корень, который образуется из зародышевого корешка семени и растет вертикально вниз со скоростью, в 2-2,5 раза превышающей скорость роста стебля. Форма его в верхней части до глубины 10-15 см. явно коническая, до глубины 30-40 см. - слабоконическая, а глубже - почти цилиндрическая. В верхней части он деревянистый, но хрупкий, гладкий, окраска в зависимости от возраста - от белой до темно-бурой.

В отличие от стебля корни  подсолнечника многократно ветвятся, уже при появлении над поверхностью почвы семядольных листьев на главном корне проростка имеется до десяти боковых корешков. Наибольшее количество ответвлений первого порядка расположено в верхней части главного корня до глубины 20-25 см. Все корни первого порядка растут вначале почти параллельно поверхности почвы, заглубляясь в нее под небольшим углом. При этом они образуют разветвления высших порядков, создавая густую сеть тонких корней, особенно в верхних горизонтах почвы, от 5 до 30 см. Наиболее крупные из корней первого порядка на расстоянии 10-40 см. от главного корня переходят от плагиотропного роста к ортотропному и растут почти вертикально вниз, параллельно главному корню. К концу вегетации главный корень растений проникает обычно на глубину 3 м. и более, а при благоприятных условиях – до 4-5 м. Небольшое количество (5-7) наиболее крупных корней первого порядка проникает в почву на глубину до 60-80 см. Как правило, корни первого порядка тем тоньше и короче, чем дальше расположено место их образования на главном корне от корневой шейки. Поэтому по мере углубления радиус зоны, охваченной корнями, уменьшается, и вся зона проникновения корней имеет вид перевернутого конуса. Но в посевах боковые корни в горизонтальном направлении распространяются в основном только до середины междурядья, где они встречают на своём пути корни растений соседнего ряда. Корни подсолнечника не растут в слои почвы, содержащие слишком мало воды или кислорода.

Зона роста корешков подсолнечника значительно короче, чем в конусе нарастания стебля. Меристематическая часть этой зоны составляет всего около 1 мм. К зоне роста примыкает всасывающая зона корня. Здесь клетки самой наружной однослойной ткани – эпиблемы – образуют длинные выросты – корневые волоски, которые поглощают воду и минеральные соли из почвы. Одновременно происходит дифференциация и внутренних тканей корня. В результате образуется значительно более развитая, чем у стебля, кора и меньший по диаметру центральный цилиндр. Кора корня подсолнечника состоит из парёнхимы и эндодермы, но в отличие от стебля не имеет колленхимы. Сердцевинная паренхима в центральном цилиндре корня развита очень слабо, зато сохраняющий меристематическую активность перицикл (корнеродный слой) расположен по всей периферии цилиндра. В результате деления клеток перицикла происходит образование новых верхушечных меристем и ветвление корня. Вторичное утолщение корня, как и стебля, происходит в результате заложения в паренхиме между участками протоксилемы и протофлоэмы дуг камбия, который начинает откладывать внутрь элементы ксилемы, а кнаружи — элементы флоэмы.

Л и с т о в о й    а п п а р а т.

Листья у подсолнечника  простые, черешковые, без прилистников. Расположены на стебле спирально и только самые нижние (2-3 пары) - супротивно. Число листьев определяется наследственными особенностями растений и тесно связано с продолжительностью вегетации. Растения среднеспелой группы имеют обычно по 27 - 30 листьев. Длина и ширина листьев в зависимости от их яруса и условий внешней среды могут меняться от нескольких сантиметров до 0,5 м. Пластинки листьев простые, цельные, цельнокрайние у самых нижних и с зубчатыми или крупнопильчатыми краями у всех остальных листьев. С изменением размеров меняется и форма пластинок от продолговато-яйцевидных нижних до широкосердцевидных средних и заостренно-сердцевидных верхних листьев. Жилкование листьев перистопетлевидное, но в пластинку листа входит сразу три жилки, из которых только средняя является проходящей. Все боковые жилки, не доходя до края листа, заворачиваются кверху и присоединяются к вышележащей боковой жилке, образуя петлю. Этими петлями вся сеть жилок объединяется в единую систему, поэтому при повреждении любой, даже крупной жилки, соответствующий участок листа не отмирает, так как обслуживается соседними жилками. В поперечном сечении черешки желобчатые с вогнутой верхней и выпуклой нижней стороной. Сосудисто-проводящие пучки погружены в их паренхиму, не слиты в общую группу, а проходят тремя отдельными тяжами, состоящими из ксилемы и флоэмы, причем ксилемная часть расположена с верхней стороны, а флоэмная - с нижней. Черешок от стебля и боковые жилки листа от центральной отходят под острыми углами, величина которых зависит от содержания гормонов в растении. Опушение черешков, жилок и пластинок листа такое же, как и стебля, но на пластинке конические волоски значительно короче. Поверхность листьев шершавая, матовая.

Пластинка листа подсолнечника  сравнительно тонкая, обычно менее 0,5 мм, с верхней и нижней стороны покрыта однослойным эпидермисом, клетки которого извилистые, но не вытянуты в одну сторону, имеют бесцветные, тонкие, волнистые стенки, содержат протоплазму, ядро и хлорофильные зерна. Устьица в эпидермисе расположены беспорядочно и щелями направлены в разные стороны. На нижней стороне листа устьиц в 1,5 - 2 раза больше, чем на верхней. Непосредственно под эпидермисом располагается ассимиляционная ткань - мезофилл, дифференцированная на две хорошо различимые части: верхнюю - палисадную (столбчатую) ткань мезофилла и нижнюю - губчатую паренхиму. Палисадные клетки имеют цилиндрическую форму, их длина превышает диаметр в среднем в 6 раз, расположены они перпендикулярно эпидермису. Клетки губчатой паренхимы листа не вытянуты в одном направлении и рыхло соединены друг с другом с большими межклеточниками между ними. Почти три четверти всех хлоропластов листа находится в палисадной ткани, в каждой клетке мезофилла – 43 - 54 хлоропласта.

Жилки первого и второго  порядков значительно толще листовой пластинки, резко выдаются с нижней стороны, а их мелкие разветвления погружены в мезофилл листа и окружены обкладочными клетками, составляющими паренхимное влагалище жилок. Эти клетки принимают активное участие в снабжении мезофилла водой и передвижении ассимилятов в проводящие ткани. Сам пучок в конечной своей части упрощается в строении - исчезает флоэма и остается лишь ксилемная часть, в которой сохраняются не сосуды, а трахеиды, плотно соединенные с клетками паренхимного футляра.

С о ц в е т и е. Цветки подсолнечника собраны в соцветие — многоцветковую верхушечную корзинку, имеющую форму круглого плоского, выпуклого или вогнутого диска. Корзинка окружена оберткой из нескольких рядов листочков, внешняя сторона которых покрыта жесткими волосками. Максимальное число цветков, закладывающихся в корзинке и после оплодотворения превращающихся в семянки, может достигать 8 тыс. Но в подавляющем большинстве случаев корзинка имеет от 1,2 тыс. до 3 - 4 тыс. цветков. Условия, способствующие хорошему цветению и наливу семян, улучшают и рост корзинки, который продолжается вплоть до пожелтения ее.

Диаметр корзинок культурного подсолнечника зависит от условий произрастания и варьирует от 10 до 26 см.

К формированию соцветия подсолнечник приступает в сухие  годы раньше, во влажные - в более поздние сроки. У скороспелых сортов зачаточная корзинка появляется при 3 - 4 парах настоящих листьев, у позднеспелых при 6 - 8 парах. К этому времени конус нарастания сильно увеличивается в размерах и приобретает форму будущей корзинки. Происходит отдифференцировка верхнего слоя клеток, более мелких, чем нижележащие. В конце этого этапа органогенеза на цветоложе закладываются валики будущих кроющих листочков, в пазухах которых позднее закладываются цветочные бугорки. Диаметр корзинки в это время достигает 2,5—3 см.

Ц в е т о к. Дифференциация цветочных бугорков, так же как и закладка их на цветоложе, идет от края корзинки к центру: наружные образуют язычковые цветки, остальные — трубчатые. Этот этап органогенеза характеризуется для подсолнечника процессами микро- и мегаспорогенеза (в пыльниках формируется пыльца, в завязи - зародышевый мешок).

На последующих этапах происходит рост язычковых и трубчатых цветков в длину. Вместе с околоцветником растут тычиночные нити и пестик, пыльники желтеют, разворачивается обертка корзинки.

Трубчатые цветки имеют прицветники, 1 - 3 зубца которых при созревании семянок становятся жесткими колючими, они же создают ячеистость корзинки и удерживают семянки в их гнездах. Чашечка состоит из двух сильно редуцированных чашелистиков, имеющих форму рожков. Венчик актиноморфный, сростнолепестный, пятизубчатый, имеет форму трубочки от оранжево-желтого до темно-фиолетового цвета. Нижний конец венчика несколько сужен и образует вздутие в виде кольца, с внутренней стороны которого расположена нектароносная ткань. Гинецей (пестик) простой, состоит из двух плодолистиков и имеет 2 - лопастное рыльце (реже 3- или 5-лопастное), покрытое ворсинками, направленными вверх. Андроцей представлен пятью тычинками, нити которых срослись в трубочку. При созревании пыльников трубочка оказывается заполненной желтой пыльцой, имеющей округлую форму с шипами.

Андроцей цветка созревает  раньше гинецея, что обусловливает малую вероятность самоопыления; в основном цветки оплодотворяются с помощью пчел и других насекомых, реже с помощью ветра, пыльцой соседних растений или пыльцой соседних цветков того же растения.

П л о д подсолнечника — семянка — принадлежит к нижним паракарпным плодам, односемянный, имеет кожистый или полудеревянистый перикарпий, не срастающийся с семенной оболочкой и не вскрывающийся при созревании.

Классификация подсолнечника по плодам с самого начала велась по размеру семянок и их выполненности. И в настоящее время культурный подсолнечник делят на три группы по размеру семянок, лузжистости, масличности: масличный, межеумок и грызовой.

У лучших селекционных высокомасличных  сортов подсолнечник-а сравнительно мелкие семянки (длина 8—14 мм), низкая лузжистость (19—25 %), а семя (ядро) почти целиком заполняет внутреннюю полость плода. Форма семянок сжатояйцевидная, книзу суживающаяся, с закругленными концами и ребрами. Окраска семянок варьирует от черного цвета через серые и коричневые оттенки и полосатые формы до белого цвета. По этому признаку масличный подсолнечник можно разделить на формы, окраска которых зависит от растворимого пигмента, находящегося в клетках эпидермиса, и формы, цвет семянок которых зависит от наличия панцирного (фитомеланового) слоя, находящегося между гиподермой и склеренхимой.

Плодовая оболочка семянки (околоплодник, перикарпий) состоит из эпидермиса, гиподермы, фитомеланового слоя, слоя склеренхимных волокон, пронизанных радиальными рядами паренхимных клеток с остатками сосудисто-проводящих пучков на концах, и тонкостенной паренхимы. Из составных частей перикарпия следует особо выделить фитомелановый слой, являющийся защитной зоной, не позволяющей вредителям проникать в семянку. Выведение панцирных сортов подсолнечника позволило избежать массовых потерь урожая от повреждения семянок гусеницами подсолнечной моли.

Многочисленные исследования процессов  цветения и плодообразования подсолнечника показали, что разнокачественность семянок, обусловленная различными условиями температурного, водного и пищевого режимов, а также анатомическими особенностями сосудисто-проводящей сети корзинки, проявляется не только в морфологических и физических показателях, но и в анатомическом строении перикарпия.

Семянки крайней и средней зоны корзинки подавляющего большинства современных сортов подсолнечника имеют хорошо развитый околоплодник с четким разграничением его составных частей. В частности, фитомелановый слой этих семянок хорошо выражен и защищает семянку от вредителей. У семянок центральной зоны фитомелановый слой носит прерывистый характер, а остальные составные части околоплодника сильно редуцированы.

В процессе искусственной эволюции лузжистость семянок подсолнечника снизилась с 40—50% до 19—25%. В центре корзинки лузжистость семянок может достигать 10 - 13%, но защитные свойства околоплодника таких семянок резко понижены вследствие его малой толщины и тонкого прерывистого фитомеланового слоя. Изучение анатомического строения и развития, околоплодника семянок современных высокомасличных сортов подсолнечника выявило возможность дальнейшего снижения лузжистости семянок при сохранении панцирного слоя в околоплоднике. Среди внутривидовых и межвидовых гибридов найдены биотипы,. доля околоплодника (лузжистость) у которых колеблется от 15 до 19%. Наличие фитомеланового слоя иногда довольно большой толщины (до 50 μ) делает такой околоплодник неуязвимым для подсолнечной моли.

В покровах семяпочки фитомелан  отсутствует, но уже через З дня после оплодотворения у семянок крайней зоны корзинки появляются его единичные зерна. Многослойная вначале гиподерма по мере роста плода уменьшается и превращается в лентообразный слой темно-бурого цвета. Сопоставление процессов развития этих двух слоев позволило предположить, что фитомелан представляет собой деструктирующиеся клетки гиподермы. Окончательное формирование всех тканей перикарпия (семянок крайней зоны корзинки) завершается через 25 - 30 дней после оплодотворения.

Условия, в которых происходит формирование плода подсолнечника, в основном определяют его хозяйственные качества. Неблагоприятные условия являются причиной появления щуплых, больных и мелких семян.

Се м я. От 70 до 90% внутренней полости сформированного околоплодника занимает семя (ядро семянки), которое и является основным объектом селекции подсолнечника. Семя подсолнечника представляет собой зародыш, заключенный в семенную оболочку и состоящий из двух семядолей, находящейся между ними почечки, гипокотиля и зародышевого корешка.

Семенная оболочка, образованная интегументами семяпочки, состоит  из однослойных верхнего и нижнего эпидермиса и находящейся между ними 1 - 2-рядной тонкослойной ткани. Сильно сжатые клетки семенной оболочки плотно сомкнуты в радиальном направлении. Эндосперм представлен 1 - 2 рядами угловатых толстостенных плотно сомкнутых клеток. Это типичная питательная ткань, клетки которой в процессе активного роста зародыша подвергаются разрушению, а остатки их отодвигаются к периферии. Срастаясь с остатками эндосперма, семенная оболочка образует белую тонкую пленку, которая покрывает зародыш.

Семядоли покрыты сверху и снизу одним рядом плотно сомкнутых клеток эпидермиса. Наружный эпидермис несет зачаточные устьица. Посредине каждой семядоли разветвляются в тангентальном направлении прокамбиальные жилки - будущие жилки семядольных листьев. Мезофилл семядолей дифференцирован на губчатую и палисадную ткани. Первая состоит из крупных тонкостенных клеток с межклеточниками. Палисадная ткань прилегает к внутреннему эпидермису, которым семядоли прикасаются друг к другу. Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно эпидермису, составляя правильные ряды.

Корешок зародыша, расположенный в узком конце семени, покрыт однослойным эпидермисом. Остальная часть его состоит из небольших прямоугольных меристематических клеток, среди которых уже намечается разделение на анатомические элементы первичной структуры корня.

Основные запасы питательных веществ - жиров и белков - сосредоточены в семядолях, в меньшей степени их содержат остальные части зародыша.

ОТНОШЕНИЕ К  КЛИМАТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

Естественным ареалом  распространения дикорастущего  однолетнего подсолнечника являются сухие знойные прерии Северной Америки. Процесс окультуривания подсолнечника, превращения его в высокопродуктивное масличное растение также происходил в условиях континентального климата степи европейской части России. Для климата степи характерны высокие температуры и низкая влажность воздуха в летние месяцы, а также периодические засухи, возникающие вследствие того, что испаряемость здесь превышает количество осадков. Продолжительная вегетация подсолнечника не позволяет ему избегать засух, и в процессе своей эволюции он приспособился переносить неблагоприятные условия степного климата – недостаток влаги и высокие температуры. Поэтому экологически подсолнечник сформировался как типичное растение степной и лесостепной зоны: светолюбивое, факультативно короткодневное, приспособленное к перенесению почвенной засухи и суховеев, сопровождающихся высокими температурами. В то же время подсолнечник страдает от высокой влажности воздуха, что приводит к поражению грибными заболеваниями.

Засухоустойчивость подсолнечника обусловлена в основном наличием хорошо развитой корневой системы, главный стержневой корень которой способен использовать недоступные для большинства других однолетних растений запасы влаги в почве на глубине до 3 м и более. Но строение надземных органов у подсолнечника типично для мезофитов, листья испаряют много воды, в связи с чем для него характерен сравнительно высокий транспирационный коэффициент, равный, по данным разных авторов, от 400 до 700, то есть в среднем более высокий, чем у проса, кукурузы и некоторых других растений. Суммарная транспирация растений подсолнечника возрастает с повышением влажности почвы. Максимума она достигает со снижением относительной влажности воздуха и с увеличением площади листьев от всходов до цветения, а затем резко снижается.

Несмотря на то, что  подсолнечник способен переносить засуху, сокращение фактической транспирации по сравнению с потенциально возможной вследствие недостатка влаги или повышенной испаряемости приводит к снижению урожайности. Поскольку основные районы возделывания подсолнечника расположены в зоне недостаточного увлажнения, уровень продуктивности его посевов в первую очередь определяется условиями водного режима. Обеспеченность подсолнечника водой зависит не только от количества осадков, но и от величины показателя испаряемости, который связан с сухостью воздуха и его температурой. В тех районах, где суммарная испаряемость за период вегетации подсолнечника повышена, соответственно выше и потребность его посевов во влаге. Так, для получения высоких урожаев среднеспелых сортов в предгорьях Краснодарского края достаточно 400 мм воды, в районе Ставрополя и северной части Краснодарского края - свыше 500 мм, в районе Ростова - Ворошиловграда требуется более 600 мм, а в Нижнем Поволжье - свыше 700 мм. Поэтому при изучении влияния климата и погоды на подсолнечник обычно сопоставляют величины урожаев не просто с количеством осадков, а с показателем, отражающим степень обеспеченности посевов водой, для вычисления, которого количество воды (осадки с учетом или без учета весенних запасов влаги) делят на величину, характеризующую степень испаряемости. Такие исследования, проведенные в разных зонах возделывания подсолнечника, показали, что чем полнее обеспечены посевы влагой, тем более высокий урожай семян они дают. Следовательно, по мере повышения обеспеченности посевов подсолнечника водой возрастает зависимость величины урожая от степени обеспеченности растений другими факторами внешней среды.

Хотя потребность посевов  подсолнечника во влаге максимальна  до фазы цветения, а наибольшее снижение урожая наблюдается при завядании растений в периоды цветения и формирования семян, решающую роль в создании урожая подсолнечника играют осадки осенне-зимнего периода и первой половины вегетации. В течение периода цветение - созревание влияние осадков на урожай семян подсолнечника качественно меняется. Если осадки первых двух недель после цветения, когда происходит рост семени, повышают урожаи, то осадки в течение последующего периода - налива семян - чаще всего снижают урожай семянок. Особенно большое значение для нормального дозревания семян и сохранения их качества имеют условия увлажнения в конце созревания подсолнечника, после того как влажность семянок снизится до 40—50%. В это время дальнейшее снижение их влажности находится в почти полной логарифмической зависимости от суммы среднесуточных дефицитов влажности воздуха. Таким образом, для получения высоких урожаев подсолнечника желательно глубокое промачивание почвы в допосевной период, умеренные осадки в течение вегетационного периода до начала налива семян, поддерживающие содержание воды в почве на уровне не ниже 70% полной влагоемкости, умеренная влажность воздуха в это время, а также отсутствие осадков и низкая относительная влажность воздуха в конце периода налива семян.

Влияние температуры  на урожай семян подсолнечника в  обычных, условиях выявить труднее не только из-за больших ее колебаний во времени, но и вследствие значительного её косвенного влияния на обеспеченность растений водой. Наиболее благоприятной температурой для роста растений подсолнечника считается 31 - 37°С. Наиболее интенсивно поглощается углекислота листьями подсолнечника при температурах 30 - 36°, начиная с 37° фотосинтез снижается, а при температуре около 48° прекращается совсем. Но для формирования урожая более благоприятна в период от цветения до созревания умеренная среднесуточная температура порядка 22 - 25°, которой обычно сопутствуют более благоприятные условия увлажнения.

Поскольку подсолнечник экологически приспособлен к континентальному климату с его большими перепадами температур, отношение его к температуре существенно меняется в зависимости от фазы вегетации. Если для прорастания и появления всходов нижний предел эффективной температуры равен 5°, то в период всходы - бутонизация он повышается до 11 - 12°, а к цветению - до 15 - 16°, после чего снова опускается до 10 - 14°.

Температура является главным фактором внешней среды, оказывающим влияние на скорость развития растений подсолнечника. По мере её повышения сокращается продолжительность всех межфазных периодов. Условия увлажнения оказывают существенное влияние на продолжительность только самого первого и последнего этапов вегетации подсолнечника: появление всходов может затягиваться при недостаточной влажности почвы, а наступление полной спелости ускоряется при пониженной относительной влажности воздуха в конце налива семян. Вследствие понижения средней температуры, а возможно, и из-за увеличения длины дня во время вегетации период от посева до созревания растений одного и того же сорта оказывается тем продолжительней, чем севернее расположен район их выращивания. По мере продвижения с юга на север длительность вегетационного периода у подсолнечника возрастает на 1 - 2 дня на каждый градус северной широты.

Обладая довольно продолжительным  вегетационным периодом, увеличивающимся по мере продвижения на север, подсолнечник предъявляет сравнительно высокие требования к теплообеспеченности местообитания. В районах, где средняя температура самого жаркого месяца (июля) ниже 18,7°, возделывание подсолнечника на семена вообще невозможно. Для гарантированного вызревания семян даже скороспелых сортов за вегетационный период требуется сумма среднесуточных температур выше 10° от 1600—1800° до 2000—2300°. В северных районах возделывания созревание семян часто совпадает с дождливой осенней погодой, поэтому северная граница возделывания подсолнечника определяется не суммой среднесуточных температур, а условиями увлажнения местообитания в конце налива семян, влияющими не только на величину урожая, но и на его качёство. На юге страны посевы подсолнечника доходят до самой границы неорошаемого земледелия, до зоны полупустынь, где гидротермический коэффициент (ГТК), по Г. Т. Селянинёву, равен 0,5 и меньше, то есть испарение более чем в 2 раза превышает количество осадков.

Таким образом, природно-климатические  условия разных районов возделывания подсолнечника далеко не в одинаковой степени соответствуют его требованиям к факторам внешней среды.

ОТНОШЕНИЕ К ЭДАФИЧЕСКИМ  ФАКТОРАМ

Для районов, климатические условия  которых соответствуют требованиям подсолнечника к теплу и влаге, характерны в основном богатые почвы с высоким содержанием гумуса и благоприятным соотношением катионов в поглощающем комплексе. Поэтому продуктивность растений подсолнечника чаще лимитируется неблагоприятными погодными условиями, чем неудовлетворительным строением или составом почвы. Кроме того, по общепризнанному мнению, подсолнечник лучше, чем многие другие культуры, приспосабливается к разным типам почв.

Подсолнечник можно  возделывать на почвах разного механического  состава - от глинистых до песчаных, но тяжелые почвы требуют дренирования, особенно при избыточном содержании воды, а на песчаных почвах без внесения удобрений растения развиваются ослабленными. Поэтому наиболее благоприятны для подсолнечника суглинки и супеси. Рост подсолнечника значительно, хотя и в меньшей степени, чем кукурузы, угнетается при сильном уплотнении почвы. Но уже при объемном весе d₁=1,75 корни хорошо проникали в почву и использовали находящуюся в ней влагу. Считается, что проникновению корней в почву препятствует не непосредственно уплотнение ее, а уменьшение размеров отдельных пор, поэтому величина критической плотности должна быть неодинаковой для почв разного механического состава.

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ РАСТЕНИ В ПОСЕВЕ

Обеспеченность растений подсолнечника факторами внешней  среды определяется не только повенно-климатическими и погодными условиями, но в значительной мере взаимовлиянием их в посеве, конкуренцией между ними за свет, воду, усвояемые соединения азота, фосфора и другие факторы роста. Чем менее загущен посев, тем в более благоприятных условиях развивается каждое растение, тем полнее реализуется их потенциальная урожайность: больше закладывается цветков в корзинке, ниже пустозерность, крупнее семена. Однако представление о том, что максимальный урожай посева, может быть, достигнут только при наилучшем удовлетворении потребностей и полной реализации потенциальной продуктивности каждого растения, является ошибочным.

По мере уменьшения густоты  возрастает освещенность растений подсолнечника, но снижается продуктивность использования света посевом, а при улучшении условий азотного питания урожай семян на одно растение повышается, но снижается продуктивность использования света посевом, а при улучшении условий азотного питания урожай семян на одно растение повышается, но в расчёте на единицу количества азота уменьшается. Чем больше влаги содержится в почве, тем выше урожай семянок и вегетативной массы, но тем менее продуктивно расходуется вода растениями подсолнечника. То же самое наблюдается и при изменении обеспеченности растений остальными факторами внешней среды, кроме температуры. А для сельскохозяйственного производства несравненно более важной задачей является получение максимального урожая с каждого гектара пашни, чем реализация потенциальной урожайности каждого растения. Поэтому высокоурожайным с производственной точки зрения может быть только такой посев, в котором каждое растение получает недостаточное количество факторов внешней среды и не имеет условий для реализации всех своих возможностей, однако с единицы площади при этом собирают наивысший урожай. Судя по снижению масличности семян, снабжение растений подсолнечника азотом улучшается при увеличении площади питания одного растения до 2 м², а наивысший урожай с единицы площади посева достигается при площади питания одного растения, равной 0,18 - 0,25 м², когда вес семян с одного растения в среднем в 2,5 - З раза меньше максимально возможного. Следовательно, в оптимальном по густоте посеве каждое растение подсолнечника получает в 8 – 10 раз меньшую площадь питания, чем нужно для удовлетворения всех его потребностей.