Образовательная ткань – меристема

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

« Гомельский государственный университет

имени Франциска Скорины»

Биологический факультет

Реферат на тему: «Образовательная ткань – меристема»

Выполнила

студентка гр.Би-41

Дейчик Н. Г.

Преподаватель:

Дайнеко Н. М.

Гомель 2014

Содержание

1.Понятие о развитии, росте и дифференциации растений.

Растения, так же как животные и человек, растут и развиваются. Само слово «растение» происходит от слова «рост». Все считают, что рост — это увеличение размеров, высоты, толщины, веса растения. В общем это правильно. Однако не всякое увеличение размеров или веса является ростом, и, наоборот, иногда рост идет, несмотря на уменьшение веса. Бывает, что увядшее растение, впитывая воду после полива, увеличивается в размерах, прибывает в весе, но не растет. При прорастании семени идет сильный рост, но вес семени уменьшается вследствие большой траты веществ на дыхание. Как же более точно определить, что такое рост? Почему он происходит?

Растения, как и все организмы, состоят из клеток. Клетки делятся, размножаются. Рост – это процесс образования новых клеток, составляющих ткани, органы, всю структуру организма. Рост происходит всюду, где идет размножение клеток. Каждая клетка в своем развитии проходит 3 стадии: эмбриональную, стадию роста, или растяжения, и стадию дифференциации, под которой понимают совокупность изменений клеточных структур, приводящих к приобретению клеткой определенной функции, — ее специализации. Клетки растений обладают тотипотентностью, или генетической идентичностью, так как все они являются производными зиготы, если принадлежат спорофиту, либо споры, если они составляют гаметофит. Несмотря на генетическую однородность, каждая клетка имеет специфические особенности развития в связи с тем, что гены по-разному реализуются под воздействием биохимических, в том числе гормональных и других факторов, ограничивающих развитие клетки в соответствии с ее положением в теле растения.

Рост, дифференциация и специализация составляют основу морфогенеза растений. Однако специализация, определяющая функциональную активность клетки обычно сопровождается утратой ее способности к делению. Одним из факторов, препятствующих делению, служит твердая оболочка клеток. У животных клетки специализированных тканей, ограниченные эластичной плазматической мембраной, многократно делятся, осуществляя так называемый диффузный рост (не делятся только клетки нервной ткани). У растений диффузный рост распространен мало. Он происходит, например, при развитии листовой пластинки.

По мере развития зародыша образование новых клеток, тканей и органов почти полностью ограничивается меристемами, сохраняющими физиологическую молодость тканями, которые имеют основное значение для роста. Апикальные меристемы обеспечивают главным образом нарастание в длину. Они располагаются на концах (апексах) побегов и корней. Рост, в процессе которого формируются первичные ткани, называют первичным. Говорят, что часть растения, состоящая из этих тканей, — это его первичное тело.

Латеральные меристемы — сосудистый и пробковый камбий — дают вторичные ткани, образующие вторичное тело растения. Камбий дает вторичные ксилему и флоэму, а пробковый камбий главным образом пробку.

И в апикальных, и в латеральных меристемах некоторые клетки непрерывно делятся. После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клетки, продолжающие делиться, называют инициалами, а вторые — производными. Важно отметить, что производные обычно делятся один или более раз, прежде чем начинают дифференцироваться в специализированные типы клеток. Следовательно, меристема включает инициали и их непосредственные производные.

Клеточные деления происходят не только в апикальных и латеральных меристемах. Например, протодерму, прокамбий и основную меристему, представляющие собой частично дифференцированные ткани, называют первичными меристемами, так как они дают начало первичным тканям и многие их клетки остаются некоторое время меристематическими и лишь затем дифференцируются. Первичные меристемы, за исключением возникающих в процессе эмбриогенеза в собственно зародыше, образуются из апикальных.

Рост растения — результат деления и растяжения клеток. С возрастом меристематических тканей общий размер их клеток увеличивается; в конце дифференцировки главным способом роста молодых участков корня, стебля или листа становится растяжение клеток.

Дифференцировки — процесс приобретения клетками с одинаковым генотипом индивидуальных отличий, в том числе и от меристематической клетки, давшей им начало. Часто он начинается еще во время их растяжения. Созрев, т. е. завершив дифференцировку, некоторые клетки остаются живыми, а другие отмирают. Среди тех и других различают множество типов. Вопрос о том, каким образом клетки с одинаковым происхождением становятся такими разными, – один из актуальнейших в современной биологии.

Основной порядок размещения тканей устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. Их организация и форма растения определяются как делением, так и растяжением клеток. Приобретение свойственной тому или другому виду формы называется морфогенезом (от morphe — форма и genere— создавать).

2. Строение и классификация  меристем.

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей.

Клетка меристемы характеризуется следующими особенностями. Она имеет крупное ядро, занимающее около половины ее объема, в ядерной оболочке много пор, ее наружная мембрана участвует в образовании эндоплазматической сети. В гиалоплазме много диффузно расположенных рибосом. Клетка имеет пропластиды с немногочисленными тилакоидами стромы, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли мелкие и их немного. Плазмалемма хорошо выражена. Соседние клетки соединены плазмодесмами. В клетках корневой меристемы лука их 6-7 на 1 мкм2, у мужского папоротника — 10-20. Плазмодесмы расположены более или менее диффузно. Такое строение свойственно клеткам эвмеристемы (от греч. ей — хорошо, полностью), состоящей из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Эвмеристема участвует в образовании практически всех тканей растения за исключением проводящих.

Меристемы, образующие проводящие ткани, — прокамбий и камбий — состоят из клеток прозенхимной формы. В поперечном сечении клетки прокамбия многоугольные, клетки камбия — более или менее прямоугольные, иногда почти квадратные. И те, и другие имеют крупные вакуоли.

В связи с тем, что существенных цитологических различий между меристемами и образованными ими постоянными тканями нет, возможно новообразование меристем в теле растения. Оно происходит вследствие процесса дедифференциации живых клеток постоянных тканей, возвращающей их

в состояние, близкое к эмбриональному. Эти клетки снова приобретают способность к делению. Так возникают раневые меристемы, с помощью которых восстанавливается строение поврежденных участков тела растения. На возможности новообразования меристем основано вегетативное размножение растений.

Клеткам меристем свойственно дифференцированное, или неравное деление. Клетка делится митотически на 2: одна из них остается истинной клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, образует клетки, вскоре приступающие к дифференциации. Неравное деление объясняет непрерывность существования меристем в растении, так как в любое время в определенных его зонах имеются клетки, способные к делению, хотя продолжительность жизни каждой из них ограничена. В этих зонах происходит постоянное взаимозамещение клеток и самовосстановление меристемы.

Не все клетки меристемы обладают одинаковой митотической активностью. В связи с этим в ней выделяют инициальные клетки и их производные, от которых инициальные клетки могут отличаться формой, более крупными размерами, степенью вакуолизации.

Увеличение общего объема меристемы может быть следствием активных делений либо только инициальных клеток, либо – преимущественно их производных. В первом случае все клетки одного вертикального ряда возникают в результате деления в горизонтальной плоскости единственной куполообразной верхушечной инициальной клетки (так нарастают, например, талломы некоторых бурых водорослей, побеги некоторых листостебельных мхов). Во втором случае инициальная клетка, отделив от себя новую клетку, на некоторое время прекращает деление. В этом случае – объем меристемы увеличивается благодаря делению ее производных. Затем инициальная клетка снова делится, отчленяя вторую клетку, которая ведет себя так же, как и первая. Такая периодичность деления инициальной клетки свойственна меристемам конусов нарастания большинства высших споровых растений. У семенных растений инициальные клетки морфологически обычно неотличимы от их производных.

Функциональная и структурная неоднородность меристем позволяет использовать для их классификации разные признаки.

Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. С этим связаны и очертания клеток, и особенности их топографии. Выделяют следующие типы меристем.

1. Пластинчатые меристемы, состоящие из одного слоя клеток, деление которых происходит перпендикулярно поверхности органа (антиклинально). На поперечных срезах клетки обычно имеют таблитчатые очертания. Эта меристема участвует в образовании эпидермы.
2. Колончатые, или стержневые, меристемы, кубические или призматические клетки которых делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси органа. Клетки располагаются продольными рядами. Такая меристема образует у некоторых растений сердцевину стебля.
3. Массивные меристемы, клетки которых делятся в разных направлениях, осуществляя более или менее равномерное увеличение объема этой ткани. Очертания клеток обычно многоугольные. Из массивных меристем развивается, например, заполняющая спорангий спорогенная ткань.

Топографическая классификация

В соответствии с расположением, помимо апикальных меристем, локализованных на кончиках осевых органов — стебля и корня, выделяют меристемы:

• латеральные (боковые) меристемы расположены внутри осевых органов и осуществляют их утолщение. К латеральным меристемам относят камбий, добавочный камбий и феллоген.
• краевая (маргинальная) меристема даёт начало листовой пластинке.

интеркалярные меристемы осуществляют вставочный рост. За счёт их деятельности удлиняются междоузлия на ранних этапах развития побега, развиваются черешки листьев. Принципиально они отличаются от прочих меристем тем, что, помимо недифференцированных клеток, в них существуют и клетки на разных стадиях дифференциации. Поэтому корректнее здесь говорить не о интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного (вставочного) роста. Все эти меристемы, кроме феллогена, являются производными апикальных меристем.

Локализация в теле растения любой ткани, в том числе меристемы, подчинена принципу рационализации, способствующему наиболее эффективному функционированию тканей. Функциональные различия между меристемами определяют и их топографические особенности.

Из меристемы, точнее, из эвмеристемы, состоит развивающийся зародыш любого растения. По мере морфологической дифференциации зародыша, когда у него образуются зачатки вегетативных органов, эвмеристема сохраняется только в двух участках: на верхушке зачаточного побега, в его будущем конусе нарастания, и на кончике корня. Эти меристемы, осуществляющие рост побегов и корней в длину, называют верхушечными, или апикальными (от лат. apex – вершина).

Их непосредственные производные дифференцируются в специализированные меристемы — протодерму, основную меристему и прокамбий. Их клетки в отличие от клеток эвмеристемы более вакуолизированы, способность к делению у них ограничена. Эти меристемы часто называют полумеристемами, а также детерминированными меристемами, так как из них развиваются определенные ткани: из протодсрмы – эпидерма, из основной меристемы — механические ткани и все типы функционально разной паренхимы, из прокамбия — проводящие ткани. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, из которой развивается пластинка листа. По мере развития она дифференцируется на те же 3 специализированные меристемы.

Наряду с апикальными меристемами многие растения имеют и боковые, или латеральные меристемы, расположенные внутри осевых органов. Они осуществляют их утолщение, наиболее сильное – у древесных форм. К латеральным меристемам относят камбий и пробковый камбий, или феллоген.

Камбий вместе с прокамбием составляет васкулярные меристемы растения (от лат. vascularis — сосудистый), участвующие в образовании проводящих тканей. Онтогенетическая связь между этими меристемами определяется тем, что в типичных случаях клетки камбия вычленяются из клеток прокамбии при их делении периклинальными перегородками. Однако характер образования ими проводящих тканей различен: клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей; клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально), их производные дифференцируются в клетки вторичных проводящих тканей: из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются клетки флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, – клетки ксилемы. Нередко камбий возникает не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых в этих случаях дедифференцируются. Такой камбий называют добавочным. По строению и характеру деятельности он не отличается от камбия, происхождение которого связано с прокамбием. В образовании феллогена, или пробкового камбия, также участвуют постоянные ткани. Делясь периклинально, клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки, или феллемы, а внутрь – клетки феллодермы.

Согласно генетической классификации, меристемы делят на первичные, так или иначе связанные с меристемами зародыша и апикальными меристемами, и вторичные, развивающиеся позднее, когда верхушечный рост осевых органов закончен и начинается их утолщение. Это разделение условно. Камбий, например, закладывается еще до окончания верхушечного роста, а иногда и задолго до его начала, так как имеются сведения о заложении камбия в осевых частях зимующих почек.

В меристемы разделены на 2 большие группы: общие и специальные. Специальные меристемы участвуют в образовании и первичных, и вторичных постоянных тканей, последние – производные камбия, независимо от его происхождения, и феллогена. При этом эпитеты «первичный» и «вторичный» несут в себе единственную информацию–последовательность образования постоянных тканей в процессе развития органов растения.

Принято выделять как особый тип интеркалярные меристемы, осуществляющие вставочный рост. Так удлиняются междоузлия на ранних стадиях развития побега, развиваются черешки листьев. Их принципиальное отличие от всех других меристем состоит в том, что наряду с недифференцированными клетками они имеют и клетки, находящиеся на разных стадиях дифференциации. Поэтому более целесообразно говорить не об интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного, или вставочного роста.

Цитологические особенности меристем. Наиболее типично выражены у апикальных меристем. Клетки – изодиаметрические многогранники – не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.

Клетки латеральных меристем неодинаковы по величине и форме. Это связано с различиями клеток постоянных тканей, которые из них образуются, Так, например, в камбии есть паренхимиые и прозенхимные клетки. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих комплексов, а из прозенхимных — собственно проводящие элементы.

Рост и дифференцировка клеток меристемы. Процесс сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и форму, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему — симпласт.

Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников.

Конкретный путь развития клеток меристем определяется их положением в растении — единой системе, способной к саморегуляции. Потенциально клетки меристемы могут превращаться в различные ткани.

3.Рост и специализация клеток производных меристем.

Клетки, образованные меристемами, после периода роста, или растяжения, приступают к дифференциации, в результате которой они специализируются в выполнении определенных функций и становятся элементами тех или иных постоянных тканей.

Рост, приводящий к увеличению размеров клетки, сопровождается активизацией синтеза веществ, из которых состоят компоненты цитоплазмы. Растущая клетка сильно вакуолизируется. Нередко в ней возникает крупная центральная вакуоль, оттесняющая цитоплазму к оболочке. Накапливая осмотически активные вещества (сахара, минеральные вещества, органические кислоты и т. п.), вакуоль поглощает большое количество воды. С высокой обводненностью клетки связано увеличение тургорного давления, способствующего растяжению оболочки. Регуляция этого процесса осуществляется гормонами, прежде всего индолил-3-уксусной кислотой (ИУК), поступающей в зону растяжения клеток из верхушек побегов или кончиков корней, где она образуется.

Растяжимость клеточных оболочек в большой степени определяется особенностями их химического состава и субмикроскопической структуры. Так как в процессах роста и последующей дифференциации клетки оболочка играет важную роль, на ее строении следует остановиться подробнее.

Цитокинез, следующий за делением ядра, приводит к образованию двух клеток, разделенных пектиновой межклеточной пластинкой с узкими сквозными канальцами, по которым проходят цитоплазматические тяжи — плазмодесмы, связывающие протопласты клеток.

По мере формирования межклеточной пластинки на нее со стороны каждой клетки накладывается тонкая первичная оболочка, и смежные стенки клеток становятся трехслойными. Их называют срединными пластинками, но в современной литературе допустимо называть срединной пластинкой и одну межклеточную пектиновую пластинку. Первичная оболочка не закрывает плазмодесменные канальцы. Участки оболочки с группами этих канальцев составляют первичное поровое поле. Первичная оболочка состоит из пектиновых веществ и гемицеллюлозы (полуклетчатки), составляющими аморфный матрикс. В него погружены волокнистые скелетные элементы — микрофибриллы целлюлозы, представляющие собой плотные агрегаты длинных, параллельно расположенных молекул.

Содержание целлюлозы в первичной оболочке составляет примерно 2,5%. Микрофибриллы соединены в рыхлую сеть, растягивающуюся при поверхностном росте клетки. Он сопровождается увеличением количества в оболочке веществ матрикса, а также новообразованием микрофибрилл целлюлозы, которые внедряются в матрикс, встраиваясь в существующую сеть. Этот процесс называют интессусцепцией.

Особенности поверхностного роста оболочек определяют два типа роста клеток.

Первый тип характеризуется равномерным ростом оболочки на всем ее протяжении. Такой рост называют симпластическим. Второй тип роста связан с внедрением клетки в пространство, образующееся вследствие расхождения соседних клеток. Такой рост называют интрузивным (от лат. intrusus — внедренный). Отдельные участки оболочки могут расти сильнее других. В этом случае образуются разветвленные клетки. Наиболее активен интрузивный рост у прозенхимных клеток, в которых он сосредоточен на концах. В результате такого роста длина клетки может увеличиться во много раз по сравнению с исходной.

При поверхностном росте наиболее сильное растяжение испытывают участки оболочки, свободные от плазмодесменных канальцев. Имеющиеся в оболочке первичные поровые поля раздвигаются, их число на единицу поверхности клетки сокращается.

Переход от фазы роста к фазе дифференциации происходит постепенно. Этот процесс затрагивает все компоненты протопласта и оболочку клетки, приобретающую ряд новых свойств, усиливающих функциональную активность клеток специализированных постоянных тканей.

Первичная оболочка, существующая у всех клеток на ранних стадиях их развития, сохраняется в течение всей жизни у клеток ассимилирующей ткани, а также в корневых волосках.

Клетки большинства постоянных тканей имеют наряду с первичными также вторичные оболочки, иногда достигающие большой толщины. Вторичная оболочка образуется наложением слоев микрофибрилл целлюлозы на внутреннюю поверхность первичной оболочки. Этот процесс называют аппозицией. Утолщение оболочки происходит постепенно, что проявляется в ее слоистости. Каждый вновь образующийся слой богаче целлюлозой и беднее матриксом, чем предыдущий. Самый молодой слой вторичной оболочки, прилегающий к плазмалемме, часто называют третичной оболочкой. Содержание целлюлозы во вторичной оболочке составляет 90-98 %. В отличие от первичной оболочки, в которой микрофибриллы составляют рыхлую сеть, во вторичной оболочке они расположены параллельно и плотно одна к другой.

Вторичная оболочка обычно выглядит прерывистой, так как над первичными поровыми полями она не откладывается. Первичное поровое поле, окруженное вторичной оболочкой, превращается в пору. Поры, расположенные в смежных стенках соседних клеток, имеют вид канала, пересеченного в середине мембраной поры, называемой также замыкающей пленкой. Длина канала зависит от толщины вторичной оболочки. Такие поры называют простыми. При ее рассмотрении с помощью светового микроскопа мембрана выглядит сплошной, но электронно-микроскопические исследования показывают, что она представляет собой систему тончайших сквозных плазмодесменных канальцев, пересекающих первичные оболочки и разделяющую их межклеточную пластинку. Поры осуществляют симпластическую связь между клетками постоянных тканей. Поры особого типа развиваются в оболочках клеток, проводящих воду. При их формировании вторичная оболочка нависает над первичным поровым полем в виде свода, образуя окаймление. Так как пора одной клетки строго супротивна поре другой клетки, то общая камера двух таких окаймленных пор приобретает очертания двояковыпуклой линзы, пересеченной мембраной поры. Камера каждой поры открывается в полость клетки отверстием, называемым апертурой. Мембрана поры, которая сначала устроена так же, как в простой поре, впоследствии приобретает иное строение. Плазмодесмы разрушаются вследствие лизиса всего содержимого клетки, из поровой мембраны исчезают пектиновые вещества и гемицел- люлоза, остается только сеть микрофибрилл целлюлозы, сквозь которую осуществляется фильтрация воды. В плане окаймленная пора имеет двухконтурные очертания: внешний контур соответствует окаймлению, а внутренний — апертуре поры. У многих хвойных растений поровая мембрана в середине утолщена, образуя торус.

Наряду с окаймленными порами стенки некоторых водопроводящих элементов (сосудов) имеют перфорации — крупные сквозные отверстия, образование которых связано с разрушением части клеточной стенки.

Дифференциация многих клеток сопровождается изменением химического состава их оболочек, приобретающих при этом специфические свойства.

Одревеснение оболочки, очень широко распространенное у высших растений, обусловлено появлением в ней лигнина — высокополимерного аморфного вещества фенольной природы, не растворимого в воде.

Инкрустируя клеточную оболочку, лигнин вытесняет находящийся между микрофибриллами целлюлозы матрикс. Степень одревеснения разных частей оболочки разная. Наиболее сильно одревесневает срединная пластинка, которая содержит от 60 до 90 % всего лигнина оболочки. Сильно одревесневает также первичная оболочка, в которой целлюлозы немного. Интенсивность одревеснения вторичной оболочки уменьшается от ее наружных слоев к внутренним, по мере увеличения в них количества целлюлозы.

Лигнифицированная оболочка теряет эластичность, поэтому одревеснение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобретает твердость, увеличивается ее прочность на сжатие, но уменьшается прочность на изгиб. Естественно, такие особенности оболочек важны для клеток, составляющих механические ткани растений, а также для клеток, участвующих в создании восходящего тока воды с растворенными в ней веществами. Таким образом, одревеснение представляет собой один из важных факторов жизнеобеспечения растений, вызванный их переходом к наземному образу жизни.

Довольно редко в растениях происходит раздревеснение оболочек. Этот процесс может быть естественным и патологическим. Имеются сведения о раздревеснении толстостенных склереид, содержащихся, например, в незрелых плодах айвы, которые при созревании становятся мягкими. Раздревеснение может быть следствием деятельности паразитических грибов, разлагающих лигнин с помощью вырабатываемых ими ферментов. Некоторые виды трутовиков вызывают белую гниль древесины живых деревьев.

Опробковение обусловлено появлением в оболочке суберина, состоящего, главным образом, из насыщенных жирных кислот, в том числе из феллоновой кислоты (С2Н4(ОН)СООН). Суберин устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих растворах щелочей. Он откладывается в виде пластинки во вторичной оболочке, но всегда отделен от полости клетки целлюлозной третичной оболочкой. Слои суберина обычно чередуются со слоями воска.

Суберинизированные оболочки практически не проницаемы ни для жидких, ни для газообразных веществ, поэтому клетки с такими оболочками отмирают. Эти клетки приурочены к периферическим тканям стебля и корня, осуществляя защиту растения от потери воды. Опробковение оболочек характерно для клеток пробки, экзодермы. Оно бывает и у клеток, расположенных в глубине органов, например, в клетках эндодермы и клетках, содержащих отложения оксалата кальция. Нередко этот процесс происходит близ мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграду на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бактерий и вирусов.

Кутинизация обусловлена отложением на поверхности клеток или в толще их оболочек кутина. В химическом отношении он сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кислот, среди которых нет феллоновой кислоты. В отличие от суберина кутин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Кутинизация свойственна, главным образом, наружным стенкам эпидермальных клеток, кутин откладывается на поверхности плодов, кутинизируются оболочки клеток семенной кожуры, клеток хлорофиллоносной ткани листьев, ограничивающих крупные межклетники или воздухоносные полости.

Предшественники кутина, синтезируемые протопластом эпидермальной клетки, проходят через наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они окисляются, полимеризуются и затвердевают, что приводит к образованию кутикулы. Иногда кутин остается внутри оболочки, образуя кутинизированный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пектиновые вещества и воск. На поверхности кутикулы обычно откладывается и эпикутикулярный воск, создающий дополнительную защиту от неблагоприятных факторов внешней среды.

Так же, как и опробковение, кутинизация способствует уменьшению транспирации, однако кутин, в отличие от суберина, склонен к некоторому набуханию, поэтому через кутикулу растение все же теряет некоторое количество воды.

Минерализация, увеличивающая твердость оболочки, состоит в ее инкрустации химическими веществами, вытесняющими матрикс. Минеральные вещества могут откладываться также на внутренней и наружной поверхностях оболочки, а иногда и внутри нее. Чаще всего в оболочках встречаются кремнезем и соли кальция, в том числе углекислая известь и оксалаты (соли щавелевой кислоты).

Ослизнение оболочки происходит вследствие ее химического перерождения, приводящего к образованию углеводов-пентозанов, гексозанов и их производных. Эти вещества не растворимы в спирте, эфире, сероуглероде. В воде они сильно набухают. Так как разные вещества при набухании имеют разную консистенцию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более клейкие, вытягивающиеся в нити камеди. Четких различий между ними нет. Сухие слизи и камеди, а также содержащие их оболочки, твердые, хрупкие, нередко они имеют роговую консистенцию, но при набухании становятся желеобразными.

Набухшие семена с ослизнившейся кожурой лучше прикрепляются к почве. Ослизнение клеток корневого чехлика усиливает поступление воды к растущему кончику корня. С ослизнением части оболочек водопроводящих элементов связано образование перфораций. Ослизнение оболочек наружных клеток спорангиев и гаметангиев способствует их вскрыванию.