Общая структура эндокринной системы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Общая структура  эндокринной системы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Система органов  человека - сходные по своему строению, развитию и функциям органы, объединенные вместе в единую, согласованно работающую структуру. В организме человека выделяют: покровную, опорно-двигательную, пищеварительную, кровеносную, лимфатическую, дыхательную, выделительную, половую, эндокринную и нервную системы.

Эндокринная система (рис. 1) – это совокупность эндокринных желез (желез внутренней секреции) и эндокринных клеток. Она включает: гипофиз, эпифиз (шишковидная железа), щитовидную железу, околощитовидные железы, надпочечники и диффузную систему, образованную гормональными клетками. Анатомически или гистологически определенная структура, вырабатывающая гормоны (от греч. Hormao — приводить в действие, побуждать) — химические регуляторы процессов жизнедеятельности, — представляет собой железу внутренней секреции — эндокринную железу. Патология эндокринной системы выражается заболеваниями и патологическими состояниями, в основе которых лежат гиперфункция, гипофункция или дисфункция желез внутренней секреции.

Эндокринная система делится на гландулярную эндокринную систему (или гландулярный аппарат), в котором эндокринные  клетки собраны вместе и формируют  железу внутренней секреции, и диффузную эндокринную систему. Железа внутренней секреции производит гландулярные гормоны, к которым относятся все стероидные гормоны, гормоны щитовидной железы и многие пептидные гормоны. Диффузная эндокринная система представлена рассеянными по всему организму эндокринными клетками, продуцирующими гормоны, называемые агландулярными (за исключением кальцитриола) пептиды. Практически в любой ткани организма имеются эндокринные клетки.

Функции эндокринной  системы:

• принимает участие в гуморальной (химической) регуляции функций организма и координирует деятельность всех органов и систем.
• обеспечивает сохранение гомеостаза организма при меняющихся условиях внешней среды.
• совместно с нервной и иммунной системами регулирует рост, развитие организма, его половую дифференцировку и репродуктивную функцию;
• принимает участие в процессах образования, использования и сохранения энергии.

В совокупности с нервной системой гормоны принимают  участие в обеспечении эмоциональных  реакций психической деятельности человека.

В некоторых случаях гормоны синтезируются и выделяются клетками, не организованными в единую морфологическую структуру. Существует несколько типов клеток (табл. 1).

Таблица 1

Диффузная эндокринная  система

 

Клетки	Локализация	Вырабатываемые гормоны	Функции
D	Желудок, тонкий кишечник, поджелудочная железа	Соматостатин	Понижение продукции  СТГ
DL	Желудок, тонкий кишечник, поджелудочная железа, толстая кишка	ВИП	Влияет на ЦНС  – медленный сон, стимуляция продукции  СТГ и пролактина, подавление полового поведения
EC	Желудок, тонкий кишечник, толстая кишка	Серотонин	Усиление стресса, формирование положительных эмоций, влияет на механизмы сна, мозговое кровообращение
ECL	Желудок	Гистамин	Стимуляция  секреции соляной кислоты
G	Желудок, тонкий кишечник	Гастрин	Стимуляция  продукции СТГ, ингибирование продукции  ТТГ и ЛГ, участие в механизмах долговременной памяти
I	Тонкий кишечник	Холицистокинин	Подавление исследовательского поведения, дремота, анальгезия, влияет на регуляцию быстрого и медленного сна.
K	Тонкий кишечник	Глюкозависимый  инсулинотропный пептид	Стимуляция  секреции инсулина β-клетками поджелудочной  железы в ответ на приём пищи
LFG	Тонкий кишечник, толстая кишка	Глюкагоноподобный пептид I	Участник механизма  лептиновой регуляции аппетита
Mo	Тонкий кишечник	Мотилин	Активатор голода и пробуждения
N	Тонкий кишечник	Нейротензин	Индуктор пищевого поведения, гипотермии, гипотензии, ингибитор  продукции ТТГ и СТГ, пролактина
P	Желудок, тонкий кишечник	Бомбезиноподобный пептид	Влияет на насыщение, антидиурез, гипотермию
S	Тонкий кишечник	Секретин	Участвует в  секреторной деятельности поджел. железы
A	Поджелулочная железа, желудок	Глюкагон	Распад глюкозы  в печени и повышение ее концентрации в крови
В	Поджелудочная железа	Инсулин, ГАМК, амилин, С-пептид, проинсулин	Понижение концентрации глюкозы в крови, тормозные влияния на ЦНС, регуляция обмена глюкагона в скелетных мышцах
PP (F)	Поджелудочная железа, тонкий кишечник	Панкреатический пептид	Гипотермия, подавление одышки

 

 

Рис. 1 Эндокринная система

 

Гормоны – это органические сигнальные молекулы беспроводникового системного действия. Они распознаются рецепторами и влияют на экспрессию генов и активность ферментов в клетках-мишенях на удалении от места своей продукции. Образование и выделение гормонов в большинстве случаев прямо или опосредованно связано с нервной системой, что привело к представлению о единой системе нейроэндокринной регуляции. Между гормонами и нейромедиаторами существует принципиальное сходство, а иногда одни и те же или очень сходные вещества (например, катехоламины) могут выполнять функцию нейромедиаторов и действовать как гормоны. Существуют и определенные различия между гормонами и медиаторами (табл. 2).

 

Таблица 2

Различия между  гормонами и медиаторами

 

Нейромедиаторы	Гормоны
Действуют локально в области синапса	Передают сигналы  на более далекие расстояния –  централизованное действие
Передача сигнала  и действие происходит быстро, продолжается недолго	Передача информации более медленная, но и действие более длительное
Узкий спектр действия	Широкий спектр действия

 

В некоторых случаях гормоны действуют в непосредственном окружении или поблизости от места своего возникновения. Передача нервом сигнала и действие нейромедиатора происходят очень быстро и продолжаются недолго; передача информации гормонами более медленная, но воздействие гормональных сигналов намного более длительное. Спектр действия большинства гормонов также значительно шире, чем у нейромедиаторов.

Быстрая импульсная активность нервной системы и более инертная и длительная секреторная активность эндокринной системы дополняют друг друга в обшей интеграции метаболизма и физиологических функций (рис. 2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2. Общие свойства гормонов

 

По химическому строению большинство гормонов относятся к одной из четырех групп веществ (табл. 3), по функциональной активности гомоны делятся на три основные группы (табл. 4).

 

Таблица 3

Классификация гормонов по химическому строению

 

Химическое  строение	Гормоны
Производные аминокислот: Производные тирозина   Производные триптофана Производные гистидина	Тироксин, трийодтиронин, дофамин, адреналин, норадреналин Мелатонин, серотонин Гистамин
Стероиды (производные холестирина или 7-дигидрохолестирина)	Кортикостероиды (альдостерон, кортизол, кортикостерон); половые гормоны: андрогены (тестостерон), эстрогены и прогестерон.
Пептиды	Глюкагон, кортикотропин, меланотропин, вазопрессин, окситоцин, пептидные гормоны желудка и  кишечника
Белки: Простые   Сложные (гликопротеиды)	Инсулин, соматотропин, пролактин, паратгормон, кальцитонин Тиреотропин, фоллитропин, лютропин
Производные жирных кислот арахидоновая кислота и ее производные:	Простагландины, простациклины, тромбоксаны, лейкотриены

 

Таблица 4

Функциональная  классификация гормонов.

 

Гормоны	Определение
1) Эффекторные гормоны	Гормоны, которые  оказывают влияние непосредственно на орган-мишень
2) Тропные гормоны	Гормоны, основной функцией которых является регуляция  синтеза и выделения эффекторных  гормонов. Выделяются аденогипофизом
3) Рилизинг-гормоны	Гормоны, регулирующие синтез и выделение гормонов аденогипофиза, преимущественно тропных. Выделяются нервными клетками гипоталамуса

Установлены четыре основных типа физиологического действия на организм:

• кинетическое, или пусковое, вызывающее определенную деятельность исполнительных органов;
• метаболическое (изменения обмена веществ);
• морфогенетическое (дифференциация тканей и органов, действие на рост, стимуляция формообразовательного процесса);
• корригирующее (изменение интенсивности функций органов и тканей)

Хотя гормоны обычно попадают во все ткани организма, они действуют только на клетки, обладающие специфическими для данного гормона рецепторами, — «клетки-мишени». Сродство рецепторов к гормону чрезвычайно велико и он может оказывать мощное воздействие в ничтожных концентрациях. По механизмам действия на клетки-мишени гормоны подразделяют на две большие группы (табл. 5):

Таблица 5

Классификация гормонов по мехинизму действия на клетки-мишени

 

Гормоны, взаимодействующие  со специфическим цитоплазматическим белковым рецептором	Гормоны, действующие  через второго вестника
Представители — стероиды и гормоны щитовидной железы Легко проникают внутрь клетки через цитоплазматическую мембрану Взаимодействуют со специфическим цитоплазматическим белковым рецептором, образуя активный комплекс, проникают в ядро и воздействуют на генетический аппарат	Представители – глюкагон, инсулин и др. Присоединение гормона к белковым рецепторам, находящимся на поверхности клеточной мембраны, приводит к образованию внутриклеточного регулятора в цитозоле клетки Образования в клетке-мишени второго (иногда и третьего) посредника (Ca2+, цАМФ, цГМФ), который определяет реакцию внутриклеточных процессов на гормон

 

По А.И. Воложину и др. [1] существует два основных типа структуры нейроэндокринной системы:

1) гипофиззависимый (церебропитуитарный) – включает пять звеньев.

Высшей нервной регуляторной инстанцией является кора больших полушарий, способная посредством нижлежащих отделов оказывать существенное влияние на функцию ряда эндокринных желез.

Вторым важным звеном, выполняющим регуляторные функции, служит гипоталамус, в определенных ядрах которого, способных к нейросекреции (нейрокринии), образуются вещества, обладающие гормональной активностью. Нейросекреторные клетки занимают промежуточное положение между нервными и эндокринными, а их нейросекреты — между медиаторами и гормонами. При этом некоторые из нейросекреторных клеток гипоталамуса вырабатывают пептидные нейрогипофизарные гормоны (вазопрессин и окситоцин), накапливающиеся в задней доле гипофиза, поступающие оттуда в кровь и предназначенные для периферических клеток-мишеней. Другие клетки продуцируют олигопептиды, которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют или тормозят образование гипофизарных гормонов. Стимулирующие олигопептиды называются рилизинг-факторами (от англ. release — освобождать), или либеринами, а тормозящие — статинами.

Следующее, третье звено — передняя доля гипофиза — также в основном играет роль промежуточной регуляторной инстанции, продуцируя несколько тропных гормонов, стимулирующих гормональную активность трех «периферических» гипофиззависимых эндокринных желез — половых, щитовидной и коры надпочечников.

Четвертое звено представлено указанными эндокринными железами, синтезирующими и выделяющими в кровеносное русло соответствующие гормоны.

Последнее, пятое звено нейроэндокринной системы включает клетки-мишени, в которых реализуются гормональные эффекты периферических гипофиззависимых эндокринных желез.

2)гипофизнезависимый тип включает лишь четыре уровня. В нем отсутствует межуточное аденогипофизарное звено регуляции, и она осуществляется парагипофизарно, в основном нервно-проводниковым путем, реализующимся через секреторное, сосудистое и трофическое влияние нервной системы на периферические железы. В функции некоторых эндокринных желез (например, щитовидной, половых) участвуют оба пути регуляции — трансгипофизарный и парагипофизарный.

Гормон-рецепторное взаимодействие двухсторонне. Секреция гормонов может отклоняться под действием поступающих в эндокринную ткань сигналов в ту или иную сторону. Эндокринные ткани включены в цепи прямой или обратной связи.

1)Прямая связь – секреция гормона происходит в ответ на внутренние и (или) внешние сигналы, но результаты секреции не оказывают на нее обратного действия.

2)Обратная связь – на секрецию железы могут влиять какие-либо результаты этой секреции. Ее виды:

• отрицательная обратная связь,
• положительная обратная связь.

Как правило, секреторная активность эндокринных желез регулируется по принципу отрицательной обратной связи. Это означает, что повышение концентрации самого гормона или сигналов о результатах реакции на него со стороны ткани-мишени оказывают тормозящее или ослабляют стимулирующее действие на синтез или секрецию данного гормона. Уменьшение концентрации гормона или ослабление сигналов о реализации его действия вызывает противоположный эффект.

Петли обратной связи могут замыкаться на различных уровнях и включать разное число звеньев. В простейшем случае это — периферическая железа и ее гормон. В более «длинные» петли могут быть включены передняя доля гипофиза с ее тропными гормонами и гипоталамус с либеринами и статинами. Сигналы об эффектах действия гормона на уровне клеток-мишеней также могут иметь различную структуру и сложность.

Большое значение имеет то, что достаточно длительное и интенсивное напряжение какого-либо контура отрицательной обратной связи вызывает в эндокринных структурах не только функциональные, но и морфологические эффекты. Так, длительный дефицит гормона может вызвать гиперплазию соответствующей железы, а избыток гормона — ее атрофию. Эти эффекты также могут реализоваться на разных уровнях регуляции (включая гипофиз и гипоталамус). На некоторые эндокринные клетки непосредственно воздействуют определенные параметры окружающей среды, например, концентрация электролитов: ионы калия и натрия — действуют на клубочковую зону коры надпочечников, кальция — на паращитовидные железы, глюкоза — на β-клетки островков Лангерганса поджелудочной железы и пр.

В отдельных случаях в системе нейроэндокринной регуляции также существует положительная обратная связь. Например, при овуляции эстрогены, синтезируемые под влиянием гонадотропинов, способствуют повышению концентрации ЛГ и ФСГ.

Представления об обратных связях в ауторегуляции  эндокринной системы имеют большое  значение для диагностики и лечения  эндокринопатий. В соответствии с  ними эндокринные заболевания можно разделить на первичные эндокринопатии и вторичные. При первичных поражениях патологический процесс, вызвавший нарушения гормональной регуляции (аутоиммунное повреждение, воспаления, опухоль, генетический дефект) локализован в самой железе. При вторичных эндокринопатиях начальное поражение находится в пределах гипоталамо-гипофизарного нейросекреторного аппарата. А дисфункция периферической эндокринной железы является следствием этого процесса. Принцип обратной связи накладывает отпечаток и на основные подходы к лечению эндокринных болезней и на их диагностику. В области лечения приходится считаться с тем, что более или менее длительное назначение экзогенного гормона периферической железы подавляет продукцию гипофизарных и гипоталамических стимуляторов ее деятельности. Поэтому резкое прекращение заместительной терапии провоцирует синдром отмены. Более того, назначение гормонального регулятора вызывает ответ, понижающий в той или иной мере чувствительность организма к нему.

Также важен  феномен обратной связи для дифференциальной диагностики эндокринопатий. Первичные и вторичные эндокринопатии очень часто могут быть разграничены по противоположным изменениям концентраций тропных гормонов (или иногда – гипоталамических факторов) в крови. Так, при первичном гипотиреозе, вызванном йодной недостаточностью, гипоталамо-гипофизарный аппарат, повинуясь принципу обратной связи, отвечает на низкое содержание тироксина и трийодтиронина в крови повышением продукции ТТГ. В то же время вторичный гипотиреоз, вызванный гипопитуитаризмом, протекает при низкой концентрации как тиреоидных, так и тиреотропного гормонов. При болезни Базедова содержание ТТГ в крови понижено, в то время как при вторичном базедовизме, спровоцированном опухолями гипоталамо-гипофизарной локализации, повышены и уровень ТТГ, и уровень тиреоидных гормонов. Классическая болезнь Аддисона – первичная хроническая недостаточность коры надпочечников – вызвана инфекционным, либо аутоиммунным адреналитом, а изредка – атрофией коры надпочечников. Поэтому продукция ПОМК-проопиомеланокортина, содержащего АКТГ, компенсаторно возрастает. Так как продуктом протеолиза его является и МСГ, то кожа больных приобретает бронзовый оттенок и наблюдается характерный «симптом грязных локтей». Если гипокортицизм имеет центральное происхождение и относится к вторичным эндокринопатиям, то в силу первичного гипопитуитаризма продукция ПОМК наоборот понижается и гиперпигментации кожи не наблюдается. Наоборот, возможен даже обратный процесс – «белый аддисонизм». Таким образом, создается возможность для точной диагностики.

Выделившиеся из желез гормоны в той или иной степени связываются в крови с определенными белками и циркулируют в двух формах: связанной и свободной. Специфической активностью обладает лишь свободная форма гормона. Таким образом, транспортная связь гормонов с белками крови может играть роль регуляторного механизма гормональной активности.

Тесная связь между нервной и эндокринной системами, обусловленная очень сходными регуляторными функциями и подчас общностью элементов этих двух систем, предполагает определенное преимущество нервной системы и, в известном смысле, вспомогательную роль гормонов в качестве промежуточного химического звена регуляции. Однако нервные структуры, как и другие ткани, состоят из клеток, являющихся «мишенями», в которых реализуются метаболические, кинетические, морфогенетические и поведенческие эффекты гормонов. Поэтому, находясь под управлением нервной системы, эндокринная система оказывает мощное влияние на формирование нервных структур и их деятельность.

Гипофиз (рис. 3) состоит из трех основных частей — передней, средней и задней долей. Передняя и средняя доли имеют эпителиальную структуру и объединены названием «аденогипофиз». Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, является выростом мозга и состоит из модифицированных клеток нейроглии (питуицитов).

 

Рис. 3 Гипофиз

 

Аденогипофиз является местом образования тропных и некоторых других белковых гормонов, управляющих периферическими эндокринными железами, ростовыми и анаболическими процессами, обменом веществ и размножением. Аденогипофиз (передняя доля гипофиза) вырабатывает восемь гормонов (табл. 6).

 

Таблица 6

Гормоны передней доли гипофиза

 

Гормоны	Эффекты
Фоллотропин (фолликулостимулирующий гормон, ФСГ)	Завершение  созревания яйцеклеток, активирует процесс овуляции и образование желтого тела. У мужчин способствует дифференциации интерстициальной ткани яичка в активные клетки Лейдига и стимулирует продукцию половых гормонов
Лютеотропин (лютеинизируюший гормон, ЛГ)	Стимулирует интерстициальные клетки тестикул — ГСИК
Пролактин (лютеомаммотропный гормон, ПРЛ, ЛТГ)	Поддерживает в некоторой степени гормональную деятельность желтых тел. Обладает и прямым периферическим действием непосредственно на молочные железы, стимулируя образование молока. У мужских особей ПРЛ, вероятно, является дополнительным фактором роста предстательной железы и других придаточных половых органов.
Кортикотропин (адренокортикотропный гормон, АКТГ)	Симулирует пролиферацию клеток коры надпочечников, особенно в пучковой и сетчатой зонах, является главным стимулятором биосинтеза глюкокортикоидов, андрогенных кортикостероидов, участвует в регуляции синтеза и секреции альдостерона (влияя на трофику коры надпочечников). Также способствует мобилизации жиров из жировых депо и их окислению, усиливает кетогенез, способствует накоплению гликогена в мышцах и транспорту в них аминокислот. В условиях стресса АКТГ не только стимулирует образование кортикостероидов, но и их разрушение в печени. Адренокортикотропный гормон действует также на меланофоры, вызывая усиление пигментации кожи и ее потемнение.
Тиреотропин (тиреотропный гормон, ТТГ)	Стимуляция гормональной активности щитовидной железы, пролиферации фолликулярных клеток щитовидной железы (рис. 5)
Соматотропин (соматотропный гормон, СТГ)	Обладает выраженным белково-анаболическим и ростовым воздействием, в значительной мере определяя темп развития организма и его окончательные размеры, стимулирует транспорт аминокислот из крови в клетки и их утилизацию в протеосинтезе, рост и развитие скелета, активизируя процессы хондро-, остеогенеза и др. Усиливает липолиз, кетогенез и гликогенолиз, изменяет проницаемость клеточных мембран, тормозит утилизацию глюкозы в некоторых тканях, оказывает общее гипергликемическое действие
Липотропин (липотропный гормон, ЛТГ)	Жиромобилизующее действие и стимулирует использование жиров в энергетическом обмене
Меланотропин (меланоцитостимулирующий гормон, МСГ)	Вызывает дисперсию пигментных гранул – меланосом в меланоцитах, что проявляется потемнением кожи, стимулирует ферментные системы меланоцитов, участвующие в синтезе меланина, влияет на жировой и белковый обмены, на формирование эмбриона, на функцию нервной системы

 

Первые семь гормонов вырабатываются в передней доле гипофиза, восьмой — в средней доле.

Секреторную активность аденогипофиза контролирует несколько гипоталамических факторов — пептидных гормонов, поступающих по портальным сосудам из нейросекреторной ткани срединного возвышения гипоталамуса непосредственно к железистым клеткам гипофиза. Здесь они стимулируют или тормозят их секреторную активность. Стимулирующие факторы получили название «рилизинг-факторы» или «либерины» (более современный термин), а тормозящие«статины».

Надпочечники (рис. 4) – эндокринные железы, которые состоят из двух частей – коркового и мозгового вещества. Корковое вещество занимает около 70-80% объема органа и выделяет кортикостероиды – группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную систему и течение воспалительных процессов. Мозговое вещество продуцирует катехоламины, которые изменяют деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем, железистого эпителия, процессы углеводного обмена и термогенеза.

 

Рис. 4. Надпочечники

Кора надпочечников имеет жизненно важное значение, функцию мозгового вещества может заменять вненадпочечниковая хромафинная ткань, способная к синтезу катехоламинов. Гормоны надпочечников обладают большим разнообразием биологических свойств и весьма широким спектром действия на обменные процессы, участвуют в регуляции многих физиологических функций в обычных условиях и в процессе адаптации организма к меняющимся условиям, в том числе при воздействии экстремальных факторов.

Гормоны коры надпочечников действуют в клетках-мишенях аналогично другим стероидным гормонам. Проникнув в клетку, они после связи с цитозольным специфическим рецептором в виде комплекса «гормон-рецептор» транспортируются в ядро клетки и после связи с акцептором хроматина инициируют образование мРНК и другие протеосинтетические реакции.

Корковое вещество образовано тремя не резко разграниченными зонами (табл. 7, 8):

Таблица 7

Зоны коркового  вещества надпочечников

 

Зоны	Локализация	Синтезируемые гормоны	Регуляция синтеза и секреции	Основные функции  гормонов
Клубочковая	Тонкая наружная, лежит под капсулой	Минералокортикоиды (альдостерон)	Ренин-ангиотензинная система; изменение концентрации Na+, K+; влияние АКТГ;	Стимуляция  в почках канальцевой реабсорбции Na+ и экскреции K+, H+, NH4+, Mg2+; повышение тонуса сосудов
Пучковая	Средняя, образует основную массу коры	Глюкокортикоиды (кортизол, кортикостерон)	АКТГ; КРГ; отрицательная обратная связь	Всасывание  углеводов в кишечнике, торможение их превращения в жиры, накопление гликогена в печени, гликонеогенез, активизация синтеза  белков в печени, катаболическое действии в отношении белков других тканей, торможение  липогенеза,
Сетчатая	Узкая, прилегает  к мозговому веществу	Мужские половые  гормоны	АКТГ; вазопрессин, КРГ, ангиотензин	Развитие мужских  наружных половых признаков, вторичных  половых признаков, анаболическое  действие

 

Таблица 8

 

Свойства глюкокортикоидов, проявляющиеся в патологических условиях или при длительном воздействии значительных доз экзогенных гормонов

 

Действие	Механизм действия
Противовоспалительное	Сенсибилизация  мембран клеток и их органелл (лизосом, митохондрий), торможение высвобождения  гистамина, серотонина, синтеза кининов и простагландинов, адгезии и эмиграции лейкоцитов, влияние на активность комплемента
Противоаллергическое, иммунодепрессивное	Торможение образование лимфоцитов, их разрушение, инволюция лимфоидной ткани и лимфопения, эозинопения.
Задержка заживления поврежденных тканей	Ограничение и  подавление размножения и активности фибробластов и образования коллагена
Изъязвление желудка  и 12-перстной кишки	Усиленная секреция соляной кислоты и пепсина

 

Некоторые либерины в настоящее время точно не идентифицированы и само их существование сомнительно (пролактолиберин, активизирующий фактор ЛПГ, меланолиберин). В отношении некоторых статинов также пока достоверных данных не имеется. Помимо основной системы либеринов и статинов, в регуляции аденогипофиза могут принимать участие другие дополнительные факторы и механизмы: внегипоталамические нейропептиды, ангиотензин-II, симпатическая нервная система и др.

В целом система гипоталамо-гипофизарной нейроэндокринной регуляции (включая управляемые периферические железы и ткани-мишени) построена на основе обратных связей.

Нейрогипофиз секретирует два гормона пептидной природы — антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин) и окситоцин. Оба гормона образуются в нейросекреторных клетках переднего гипоталамуса, поступают по их аксонам в заднюю долю гипофиза, выделяются из терминалей и накапливаются в нейрогипофизе, откуда затем поступают в кровоток.

1)Антидиуретический гормон усиливает реабсорбцию воды из мочи в дистальных отделах почечных канальцев и является важнейшим регулятором водного баланса организма. Эпителий дистальных почечных канальцев отличается относительно плохой проницаемостью для воды. Поэтому она не может свободно следовать за реабсорбируемым в канальцах натрием, и моча становится относительно гипотоничной. Под влиянием АДГ стенка дистального канальца становится водопроницаемой, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту. происходит концентрация мочи и уменьшение ее конечного объема (рис. 5).