Поведение серых полевок

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Биологический факультет

 

 

 

 

 

Поведение серых полевок

(реферат)

 

 

 

 

 

Кудряшова И.В.

 

 

 

 

 

 

 

 

Барнаул – 2012

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………………….3

ГЛАВА 1.СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ………………………………………4

1.1. маркировочное поведение……………………………………………6

ГЛАВА 2. ПИЩЕВОЕПОВЕДЕНИЕ…………………………………………………….8

ГЛАВА 3. ПОЛОВОЕ  ПОВЕДЕНИЕ…………………………………………..9

ГЛАВА 4. РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ………………………………….12

ГЛАВА 5. АГРЕССИВНОЕ  ПОВЕДЕНИЕ……………………………………15

ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………………………….16

СПИСОК  ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.............................................17

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Серые полевки (Microtus) – род грызунов подсемейства полевок; включает около 70 видов (две трети всех видов подсемейства), в том числе полевка-экономка, узкочерепная полевка, обыкновенная полевка. Типичные обитатели открытых травяных мест. Размеры серых полевок от мелких до средних. Длина тела 11-20 см, длина хвоста меньше половины длины тела – 1,5 – 9,5см. внешний облик типичный для полевок.

Распространены  серые плевки на огромной территории умеренной субтропической и северной части тропических поясов Старого  и Нового света. Населяют самые разнообразные  ландшафты. Например, на биотипическое  предпочтение обыкновенной полевки  могут влиять разнообразные факторы, прежде всего природно-климатические. Так, на северных окраинах своего ареала в зоне таежных лесов полевка  тяготеет к полевым и луговым  ценозам, достигая в них соответственно 49 30,2% от общего населения мелких млекопитающих (Малыгин,1983). А полевка общественная (Microtus socialis) обитатель сухих степей и полупустынь Европы и Средней Азии.  

Ведут полевки  ночной или дневной образ жизни или активны в течение круглых суток. Обычно селятся колониями, устраивая сложные норы с несколькими выходами, несколькими гнездовыми камерами и камерами для запаса корма. По краям колонии серые полевки роют просто устроенные норы. Места выхода нор и кормежки соединяются тропинками.

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 1. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

Особенности экологии серых полевок определяют этологическую структуру ее популяций. Зверьки этого рода не образуют сплошных поселений, а живут четко ограниченными  колониями, отстоявшими друг от друга  и привязаны к своим семейным группам. Ярко выраженная территориальность  полевок отражается и на их социальном поведении. Внутривидовые взаимоотношения  сводятся, главным образом, к простым  опознавательным контактам, несколько  реже – дружелюбным. Важным элементом  социального поведения, свидетельствующим  о толерантности особей друг к другу, является скучивание. Обыкновенные полевки могут проявлять агрессию по отношению к членам своей группы. Чаще эту форму поведения демонстрируют самцы. Наиболее остро проявляется агрессия  к чужим особям своего вида (Тихонов, Тихонова, Осипова, 2006).

Тихонов, изучая влияние межвидовых взаимоотношений  обыкновенной Microtus arvalis и восточноевропейской M. rossiaeneridiondis, обнаружил, что обыкновенные полевки проявляют высокую агрессию (вплоть до убийства) (Yue-Wei, Liu Zhen, Liu Ji-Ke, 2007).

Изучали влияние межвидовых взаимоотношений  обыкновенной Microtus arvalis и восточноевропейской M. rossiaeneridiondis полевок на их суточную активность. В условиях данного эксперимента восточноевропейские полевки подстраивали ритмы своей суточной активности таким образом, чтобы по возможности  избегать контактов со значительно  более агрессивным видом (Тихонов, Тихонова, Осипова, 2006).

Изучение  структуры поселений общественной полевки (Microtus socialis) проводилось путем  индивидуального мечения с последующим  повторным отловом зверьков, дополненного картированием нор в поселениях. В результате было установлено, что  общественная полевка имеет устойчивую социальную структуру, выделяясь среди  других видов мышевидных грызунов территориальным  консерватизмом и привязанностью к  своим норам. Основной формой пространственной организации являются долговременные поселения, расположенные в наиболее оптимальных для вида местообитаниях. Они представляют систему отдельных  нор с устойчивым составом обитателей и четкой структурой. В период размножения  каждую нору занимает пара взрослых зверьков с потомством (Касаткин,2006).

В некоторых  поселениях социальных полевок отмечены одиночные самки, занимающие постоянные норы, а также одиночные самцы, широко перемещающиеся в пределах поселения  и заходящие на участки особей-соседей.

В случае гибели или ухода из семейной группы одного из взрослых партнеров (чаще самка), «вакансия» замещается за счет другой взрослой особи того же пола, пришедшей  со стороны. Если в состав семейной группы входят две самки, то обе занимают отдельные участки обитания с  гнездовыми норами. Самец попеременно  живет в норах обеих самок (Федорович, 2000).

Серые полевки  обычно проявляют краткосрочные  ритмы активности, синхронизированные светом. В областях с постоянным снежным покровом в течение зимы мелкие грызуны проводят большую  часть времени под снегом, где  на них не влияет фотопериод. Однако такие местообитания фрагментированы, что ограничивает перемещение и  может изолировать полевок друг от друга. В течение 2 зим экспериментально уменьшали фрагментацию среды полевок, помещая сеть рифленых алюминиевых  листов на земле перед снегопадом, таким образом увеличивая потенциал  для перемещения и социального  взаимодействия в пределах подснежного  пространства. Данные показали, что  под снегом активность полевок была равномерно распределена в течение  суток. Результаты показывают, что социальные взаимодействия действительно определяли активность полевок (Korslund Lars, 2006).

Наблюдения  показывают, что в условиях с хорошо выраженной сезонностью участки  обитания самок мелких грызунов вне  сезона размножения (зимой) меньше по размеру  и менее изолированы друг от друга, чем летом, когда зверьки размножаются. Это связано с тем, что зимой  неразмножающиеся самки более социальны и снижают степень своей территориальности.  Ведущая роль в изменениях характера социального поведения в популяциях полевок-экономок, принадлежит фактору сезонности (Hoset Katrine S., Le Galliard Jean-Francois, Gundersen Gry, 2008).

 

1.1. Маркировочное поведение

 

Полевки разных видов при организации  системы социальных коммуникаций в  природных условиях используют запаховую  маркировку наземных тропинок вблизи своих норок. В южной Бельгии  в лабораторных условиях исследовали  роль запаховых меток при социальных взаимодействиях обыкновенных полевок. Проведенные эксперименты показали, что у Обыкновенных полевок не наблюдалось усиления маркировочной  активности одного пола при их социальных контактах. В то же время самки  при ссаживаниях с другими  особями более активно метили территорию, пограничную с таковой, занимаемой партнерами по эксперименту, что свидетельствует о большей  их территориальности по сравнению  с самцами. Было показано, что напряженность  социальных контактов самок при  их ссаживаниях в лабиринте была связана с интенсивностью мечения  ими территории при предварительном  тестировании. У самок, более интенсивно метивших свою территорию при одиночном  содержании, открытая агрессивность  и напряженность территориального антагонизма при последующих  ссаживаниях была меньшей. Результаты работы подтверждают большое значение запахового мечения при социальных территориальных взаимодействиях  самок полевок (Dobly Alexandre, 2005).

Близкие виды полевок Microtus различаются по социальной организации: M. ochrogaster и M. pinetorum образуют долговременные пары и совместно  заботятся о потомстве, тогда  как M. montanus и M. pennsylvanicus полигамины. Было выяснено, что на формирование моногамии  влияют рецепторы вазопрессина, распределенные в различных областях мозга (Lim Miranda M., Hammock Elizabeth A.D., Young Larry J., 2004).

Самцы полевок  могут распознавать сородичей по запаху. В результате ряда исследований было показано, что самцы полевки  используют механизм ассоциации аромата  для распознавания родных сестер (Sun Ping, 2005).

Изучение  способности различать запахи у  полевок показало, что существуют межвидовые и половые различия обонятельного  распознавания и памяти. Эти различия могут быть связаны с различной  социальной организацией, экологией  и стратегиями истории жизни видов (tai Fadao, Lian Yi, Wang Tingzheng, Sun Ruyong, 2005).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 2. ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

Обыкновенная  полевка – типично травоядный грызун, в рацион которого входит широкий  набор кормов. Характерна сезонная смена кормов. Выражена склонность к запасанию. Во Франции Зверьки  вида arvalis делали запасы до 3 кг. Подобные пищевые кладовые находили у полевок в Ленинградской обл. и на территории Казахстана (Гладкина, 1996).

В период вегетации полевки поедают большое  число видов растений, в основном злаки и бобовые. Общественная полевка  более устойчива к недостатку влаги в растениях, чем обыкновенная полевка.

По мнению О.О.Буткевич (2004), в зависимости от потребления корма меняется активность полевок. Содержание полевок на смешанном  рационе различного состава не сказывается  на общем ритме активности зверьков, а также на доле кормовой активности в течение отдельных фаз активности. При кормлении полевок богатым  клетчаткой кормом ритм активности зверьков почти не меняется, но увеличивается  доля кормовой активности в общем  бюджете времени, что, вероятно, связано  с удлинением отдельных актов  кормежки во время фаз активности.

Присутствие хищника может вызвать изменения  в кормовом поведении добычи. Провели  лабораторный опыт, где измерили кормодобывающую  активность пойманных в природе  и лабораторных особей полевок на различных расстояниях от содержащейся в клетке ласки. Обе группы ответили сокращением активности на самом  близком расстоянии (0,15 м). Кормовое поведение групп не отклонялось  от контроля (отсутствие ласки), когда  расстояние до хищника было 3,5 м. На промежуточном расстоянии (1,5 м) на хищника  реагировали только дикие полевки (Koivisto Elina, Pusenius Jyrki, 2006).

 

 

 

ГЛАВА 3. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

Общественные  полевки размножаются только при  образовании семейной пары. Участие  двух самцов в формировании группы ограниченно, из двух не знакомых друг с другом животных обычно один погибает. Два брата могут сформировать семью, однако размножаться будет только один из них, кроме того, интенсивность  размножения понижается. Одновременное  размножение  двух самок в группе наблюдается крайне редко, независим  от степени их знакомства. Обычно одна самка доминирует и подавляет  половую активность другой.

При возможности  свободного выбора полового партнера полевки проявляют высокую избирательность, причем она характерна не только для  самок, но и для самцов. Скрещивание  неконспецифичных партнеров предотвращается  действиями таких поведенческих  механизмов, как нарушение синхронности их поведения; усиление агрессии, особенно у самок; снижение уровня мотивации у самцов при встрече с неконспецифичной самки; подавление у самок  половой циклики. Поэтому рождение гибридного потомства – сравнительно редкое явление даже в условиях лабораторного эксперимента, в котором животным представлен свободный выбор полового партнера (http://www.zooeco.com).  

Самки обыкновенной полевки (Microtus arvalis) при содержании в  неволе в стандартных тестах явно предпочитают родственных самцов, особенно после коротких периодов совместного  обитания. С родственными самцами  самки  проводили в телесных контактах  в 8 раз больше времени, чем с посторонними самцами. Агрессивность при встречах с посторонними самцами также  занимала больше времени. В результате можно предположить, что для полевок  характерны постоянные телесные контакты между родственными особями разных полов (Ricankova V., Sumbera R., Sedlacek F, 2007).

 Также  китайскими учеными проводились  исследования, в которых морфологические  и поведенческие факторы, определяли  выбор брачных партнеров в  группах полевок-экономок. При выборе  партнера самки учитывают иерархический  статус самцов. Было обнаружено, что самки в период первых  течек чаще посещали территорию, занимаемую доминирующими самцами  по сравнению с территорией  субдоминантов. Можно сделать  вывод, что у полевок экономок  социальный статус самцов играет  важную роль в выборе самками  при их первых течках партнеров  по спариваниям (Zhao Ya-Jun, Sun Ru-Yong, Fang Ji-Ming, Li Bao-Ming, 2003).

Проводились долговременные исследования социальной организации, механизмов образования  и распада пар прерийных полевок (Microtus ochrogaster) в 1980—1987 гг. на Биологической  станции Иллинойсского университета. Популяция обитала на плантации люцерны Medicago sativa. Большинство пар в перезимовавшей группировке прерийных полевок формировалось в весенний период; формировавшиеся новые пары, обычно принадлежали к различным семейным группировкам. Некоторое количество новых пар в летне-осенний период формировали проходившие через опытные площадки мигранты, также предварительно незнакомые друг с другом. Не получено свидетельств, что при выборе брачных партнеров самки в естественных условиях предпочитали более крупных самцов или самцов с предварительным сексуальным опытом. Пары, не достигавшие репродуктивного успеха, вскоре распадались. Случаи, когда с одной самкой в гнезде одновременно находилось несколько самцов, были редкими. Предположено, что в природных популяциях прерийных полевок  самки обычно спариваются с незнакомыми самцами (Hayes Loren D., Solomon Nancy S, 2005).

По мнению многих авторов, размножающиеся самки  охраняют занимаемую территорию. Полагают также, что самцы участвуя в агрессивных  схватках с соперниками, защищают не территорию, а право на спаривание с самками. Вместе с тем, не исключено, что самец охраняет ограниченное пространство вблизи гнездовых участков самок, ровно как и самки, скорее всего охраняют ближайшие окрестности  гнездовой норы (Зоренко, 1994).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 4.РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

В лабораторных условиях изучали проявление родительской заботы у самок и самцов в семейных парах общественной полевки в  зависимости от предшествующего  опыта выращивания потомства. Сравнительный  анализ родительского поведения  показал, что по таким параметрам, как общее время нахождения в  гнезде и длительность периодов пребывания в гнезде без партнера, различия между особями разного пола, равно  как и опыта, отсутствовали. Вместе с тем, самки в среднем дольше вылизывали детенышей в гнезде, чем  самцы: у опытных самок в сравнении  с неопытными более высока частота  манипуляций с гнездовым материалом, а опытные самцы дольше вылизывали детенышей в гнезде. Приведено  сравнение показателей родительского  поведения общественной полевки  с соответствующими показателями других видов полевок. Обсуждается значение родительского вклада самцов, в особенности  тактильной стимуляции детенышей, в  формирование стабильных семейно-групповых  отношений у грызунов (Громов, 2007).

Общественное  воспитание выводков, участие в нем  нескольких особей или только матерей, может оказывать существенное влияние  на выживание отдельных зверьков в популяциях грызунов, ведущих групповой  образ жизни. Приводятся данные по заботе о потомстве у прерийных полевок (Microtus ochrogaster) со стороны матерей  и других зверьков в свободно размножающихся группах. Учитывалось время, уделяемое  заботе о потомстве, собственно матерями или другими особями, в том  числе время телесных контактов (облизывания, грумминга и др.) в  различных группировках прерийных  полевок. Сравнивались также свойства молока, выделяемого отдельными самками. В группах, где размножались лишь отдельные самки, матери проводили значительно больше времени вне гнезд, но затрачивали больше времени на тактильную стимуляцию детенышей, чем посторонние зверьки. В более активно размножавшихся группах самки, приносившие выводки первыми, также проводили много времени вне гнезд, однако время, уделяемое тактильной стимуляции детенышей, было одинаковым у всех самок. Эти результаты позволяют предположить, что в тех группах, где размножаются многие самки, забота о потомстве происходит в более благоприятных условиях (Hayes Loren D., Solomon Nancy S., 2007).

У грызунов, ведущих групповой образ жизни, матери часто совместно выкармливают несколько выводков. Английскими  учеными проводились исследования, в результате которых выяснили, что  самки прерийной полевки первоначально  не различали собственных и чужих  детенышей, и их поведение во время  выкармливания выводков было сходным. Однако, после окончания выкарамливания отношение самок к неродственным  детенышам становилось более  агрессивным, чем к собственным, и их связи с последними продолжались после окончания выкармливания  более длительное время. Проявление различий в характере материнского поведения по отношению к новорожденным  и подрастающим детенышам может  вызываться возрастными изменениями  потребностей подрастающего молодняка  в материнской заботе (Hayes L.D., O'Bryant E., Christiansen A.M., 2004).

Были  проведены исследование влияния  материнского стресса, вызванного угрозой  нападения хищника на беременную самку, на сексуальные параметры  детенышей-самок у полевок-экономок (Microtus oeconomus). У дочерей самок, стрессированных во время беременности соседством с хищником, не только проявлялись свойственные самцам формы ухаживания при сексуальных контактах (стремление обнюхивать ано-генитальную область партнера, преследование, попытки садок и др.), но также наблюдались задержки 1-го открывания влагалища и увеличение анально-генитального расстояния по сравнению с дочерьми  не стрессированными во время беременности. Это свидетельствует о влиянии материнского стресса, вызванного опасностью со стороны хищника при беременности, на сексуальное поведение и др. репродуктивные параметры рождаемых ими самок. Предполагается, что влияние материнского стресса на сексуальные параметры потомков осуществляется через эндокринно-гипоталамическую систему и таким путем может оказывать влияние на динамику численности популяций полевок-экономок (Bian Jianghui, Wu Yan,2004).

Также проводились  исследования влияние материнского стресса на формирование полового поведения  рождающихся самцов у полевок-экономок. Результаты экспериментов показали, что дородовое стрессирование самок угрозой хищников значительно ослабляло половую активность их потомков—самцов; стрессирование самок ограничением корма в меньшей степени ослабляло половую активность их потомков. Стрессирование самок при выкармливании детенышей не ослабляло половой активности подрастающих самцов. Таким образом, стрессирование самок во время беременности угрозой хищников или ограничением корма влияет на половую активность их потомков самцов; такое влияние реализуется еще на эмбриональной стадии развития детенышей на фазе их половой дифференциации (Bian Jiang-Hui, Wu Yan, 2004).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЛАВА 5. АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

Исследовалась связь демографических параметров в популяциях полевки-экономки (Microtus oeconomus) со стратегией агрессивного поведения  зверьков. Группировки подопытных содержали  в открытых выгородках при различном  режиме питания и разной степени  опасности со стороны хищников. Статистический анализ результатов поведенческих  экспериментов, проведенных с отдельными особями из этих группировок показывает, что уровень их агрессивности  определялся главным образом  массой их тела и репродуктивным статусом. Более крупные и репродуктивно  активные особи чаще демонстрировали  явно агрессивные формы поведения, причем у самцов уровень агрессивности был выше, чем у самок, а у оседлых зверьков — чем у расселяющихся. Повышение качества предлагаемой зверькам пищи снижало уровень их агрессивности. Заметного влияния опасности со стороны хищников на степень агрессивности полевки-экономки не выявлено (Nie Hai-Yan, Liu Ji-Ke, 2004).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Таким образом, у серых полевок ярко выражена территориальность, которая отражается на их социальном поведении. Внутривидовые взаимоотношения сводятся, главным образом, к простым опознавательным контактам, несколько реже – дружелюбным. Важным элементом социального поведения, свидетельствующим о толерантности особей друг к другу, является скучивание.

Полевки разных видов при организации  системы социальных коммуникаций в  природных условиях используют запаховую  маркировку наземных тропинок вблизи своих норок. Самцы полевки используют механизм ассоциации аромата для распознавания родных сестер.

При возможности  свободного выбора полового партнера полевки проявляют высокую избирательность, причем она характерна не только для  самок, но и для самцов. Самки обыкновенной полевки (Microtus arvalis) при содержании в неволе в стандартных тестах явно предпочитают родственных самцов, особенно после коротких периодов совместного обитания.

У грызунов, ведущих групповой образ жизни, матери часто совместно выкармливают несколько выводков. Однако, после окончания выкарамливания отношение самок к неродственным детенышам становится более агрессивным, чем к своим.

Отмечается, что материнский стресс, вызванный опасностью со стороны хищника при беременности, влияет на сексуальное поведение потомства.

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Буткевич О.О. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых: Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова // Москва, 20—21 апр., 2004. - М., 2004. - С. 29—32.
2. Гладкина Т.С. особенности реакций видов-двойников Microtus arvalis Pall. и M.rossiaemeridionalis Ognev (Rodentia, Microtinae) на высокую плотность в эксперементе // Экология – 1996. -  № 2. С. 142-150.
3. Громов В.С. Родительское поведение общественной полевки (Microtus socialis) в лабораторных условиях // Зоол. ж. - 2007. С. 1389—1397.
4. Зоренко Т.А. Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунистические, экологические исследования животных Латвийской ССР – 1994. Рига: С. 167-192.
5. Касаткин М.В. Структура поселений общественной полевки в Калмыкии //Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных", посвященной памяти академика И.А.Шилова, Томск, 19—22 сент., 2006. - Томск, 2006. - С. 489—490,561.
6. Малыгин В.М. Систематика обычной полевки. – М.: Наука, 1983. – 206с.
7. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Осипова О.В. Некоторые этологические механизмы адаптации обыкновенной и восточно-европейской полевок в связи с межвидовыми взаимоотношениями // Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных", посвященной памяти академика И.А.Шилова, Томск, 19—22 сент., 2006. - Томск, 2006. - С. 187.
8. Федорович Е.Ю. Особенности исследовательского поведения Microtus rossiaemeridionalis в связи с её склонностью к синантропии // Материалы научной конференции, 2000. – М.,  С. 117-118.
9. Bian Jianghui, Wu Yan, Liu Jie. Влияние материнского стресса, вызванного угрозой нападения хищника на самку во время беременности, на сексуальные параметры детенышей-самок у полевки-экономки // Зоол. ж. - 2004. С. 1389—1397
10. Dobly Alexandre. Scent marking by common voles Microtus arvalis in the presence of a same-sex neighbout // Acta theriol. - 2005. № 3. - С. 343—356
11. Hayes L.D., O'Bryant E., Christiansen A.M., Solomon N.G. Temporal changes in mother-offspring discrimination in the prairie vole (Microtus ochrogaster) // Ethol. Ecol. and Evol. - 2004. С. 145—156.
12. Hayes Loren D., Solomon Nancy S. A comparison of the maternal care of females within prairie vole (Microtus ochrogaster) communal groups //  Ethology. - 2007. - 113, ^ 6. - С. 543—554.
13. Hoset Katrine S., Steen Harald. Relaxed competition during winter may explain the coexistence of two sympatric Microtus species // Ann. zool. fenn. - 2007. - 44, ^ 6. - С. 415—424.
14. Yang Yue-Wei, Liu Zhen, Liu Ji-Ke. Влияние на агрессивное поведение восточной полевки (Microtus fortis) характера питания, деятельности хищников и межвидовой конкуренции // Acta ecol. sin. - 2007. - 27, ^ 10. - С. 3983—3992.
15. Koivisto Elina, Pusenius Jyrki. The effects of weasel proximity on the foraging activity of voles // Ann. zool. fenn. - 2006. - 43, ^ 1. - С. 45—51.
16. Korslund Lars. Activity of root voles (Microtus oeconomus) under snow: Social encounters synchronize individual activity rhythms // Behav. Ecol. and Sociobiol.  - 2006. - 61, № 2. - С. 255—263.
17. Lim Miranda M., Hammock Elizabeth A.D., Young Larry J. Vole species as an animal model for the evolution of social behavior. From gene to brain to behavior // Acta zool. sin. - 2004. - 50, ^ 4. - С. 479—489.
18. Nie Hai-Yan, Liu Ji-Ke. Демографическая составляющая развития стратегии агрессивного поведения полевок-экономок // Acta ecol. sin. - 2004. - 24, ^ 7. - С. 1406—1412.
19. Ricankova V., Sumbera R., Sedlacek F. Familiarity and partner preferences in female common voles, Microtus arvalis // J. Ethol. - 2007. - 25, ^ 1. - С. 95—98.
20. Sun Ping, Zhao Ya-jun, Zhao Xin-quan, Li Bao-ming. Конкуренция между самцами—сибсами и распознавание ими запаха знакомых и незнакомых конспецификов своего пола у полевки-экономки // Zool. Res. - 2005. - 26, ^ 3. - С. 230—236.
21. tai Fadao, Lian Yi, Wang Tingzheng, Sun Ruyong. Odor recognition in Mandarin vole (Microtus mandarinus) and reed vole (M. fostis) // Acta theriol. sin. - 2005. - 25, ^ 2. - С. 175—181.