Применение математических методов в изучении биологии, экологии, биохимии

Дифференциальные уравнения в биологии

Современная биология - одна из самых широких площадок для применения дифференциальных уравнений. Так как дифференциальные уравнения хорошо показывают протекание эволюционных процессов, естественно, что они широко применяются в науке о функционировании биосистем. 
Первой содержательной математической моделью, описывающей биологические сообщества (если не считать исследований Фибоначчи популяции кроликов, приведших его к знаменитым числам, носящим его имя, а также исследований Мальтуса, приведших впоследствии к известному уравнению x′ = ax (a > 0) мальтузианского роста) была модель Лотки — Вольтерры. Она описывает популяцию, состоящую из двух взаимодействующих видов. Первый из них, именуемый хищниками, при отсутствии второго вымирает по закону x′ = –ax (a > 0), а второй — жертвы — при отсутствии хищников неограниченно размножается в соответствии с законом Мальтуса. Взаимодействие двух этих видов моделируется так. Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое в данной модели предполагается пропорциональным численности обеих популяций, т. е. равной dxy (d > 0). Поэтому y′ = by – dxy. Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв: x′ = –ax + cxy (c > 0). Система уравнений 
x′ = –ax + cxy, (1) 
y′ = by – dxy, (2) 
описывающая такую популяцию хищник — жертва и называется системой (или моделью) Лотки — Вольтерры. 
Однако, система Лотки — Вольтерры обладает одним существенным недостатком: она неустойчива по отношению к малым возмущениям самой модели, точнее, не является грубой. 
Поскольку в реальных популяциях присутствует много возмущающих факторов, не учтенных в модели Лотки — Вольтерры, эта модель вряд ли может претендовать на адекватное описание реальности. Этого недостатка лишена модель Холлинга — Тэннера, учитывающая большее число реальных факторов. В этой модели скорость изменения популяции хищников задается выражением ax – bx2/y = x(a – bx/y). Оно выбрано из следующих соображений. Когда пищи (жертв) много (y ≈ +∞), популяция хищников растет по правилу Мальтуса с показателем a. С уменьшением числа жертв скорость роста популяции хищников падает и при y < bx/a становится отрицательной (последнее, грубо говоря, является следствием предположения, что для поддержания жизни одного хищника необходимо k = b/a жертв). 
Скорость изменения популяции жертв состоит из трех компонент. Первый член cy соответствует закону Мальтуса, второй –dy2 описывает внутривидовую конкуренцию и вызван ограниченностью ресурсов экологической ниши, занимаемой популяцией жертв. При отсутствии хищников жертвы подчиняются уравнению y′ = y(c – dy). Наконец, третий компонент скорости изменения популяции жертв в модели Холлинга — Тэннера описывает ее взаимодействие с хищниками и имеет вид –pxy/(q + y) (p, q > 0). Это выражение правдоподобнее описывает межвидовое взаимодействие, нежели соответствующий член –dxyмодели Лотки — Вольтерры. В последней число жертв, убиваемых одним хищником за единицу времени, равно dy и растет пропорционально числу жертв, что неправдоподобно. В модели Холлинга — Тэннера коэффициент хищничества равен py/(q + y). Он не может превышать величины p/q и при неограниченном росте популяции жертв стремится, монотонно возрастая, к числу p/q, выражающему естественную потребность хищников в пище. В результате получается следующая система уравнений (модель Холлинга — Тэннера) 
x′ = (a – bx/y)x, (3) 
y′ = [c – dy – px/(q + y)]y. (4) 
Система (3) – (4) имеет предельный цикл, устойчивый относительно малых возмущений модели, т.е. эта модель более устойчива, чем модель Лотки — Вольтерры. 

-Математическое моделирование в экологии

Две основные модели

В экологии существуют две классические модели, модель хищника и жертвы, и модель конкуренции двух видов.

а) Модель хищник-жертва.

б) Модель конкуренции двух видов.

Считается, что имеется некоторая конкретная емкость среды К, равная максимально возможной численности данного вида в определенных условиях, получается следующее уравнение:

dN/dt=kN(1-N/K)=kN[(K-n)/K]. 1.3

Иными словами, вводится представление о том, что логарифмическая скорость роста N-1(dN/dt) Линейно снижается с возрастанием N. Уравнение 1.3 с начальным условием N (0) = n без труда решается явно. Качественная картина состоит в том, что небольшая в начале опыта численность вида монотонно возрастает по гладкой кривой. Это так называемый логистический рост. Логистическая кривая асимптотически приближается к максимально возможному значению К. Предположим, что имеются два вида, способные жить в какой-то определенной среде, причем каждый из них в отсутствии другого размножается по логистическому уравнению (1.3). Имеются, следовательно, два уравнения

dNi/dt=kiNi(1-Ni/Ki)= kiNi[(Ki-Ni)/Ki],i=1,2 (1.4)

Предположим, что при совместном выращивании двух видов в данной среде действие их друг на друга сводится к тому, что один вид потребляет часть ресурсов другого вида. Это означает, что в соответствующей модели следует вместо множителя 1-Ni/Ki, входящего в в уравнения в (1.4) в качестве фактора исчерпания ресурсов среды, подставить множитель 1-(Ni+αijNj)/Ki.

dN1/dt=k1N1(1- (N1+α12N2)/K1),

dN2/dt=k2N2(1- (N2+α21N1)/K2). (1.5)

Система (1.5) мыслится как общее описание взаимодействия двух видов, живущих в одной среде обитания. Остается вопрос, действует ли в каких-то конкретных условиях система (1.5) с какими-нибудь значениями коэффициентов.

Другие примеры моделей

4. Выделенные из листьев хлоропласты. На выделенных системах часто изучают процессы, происходящие в живой системе, в этом смысле фрагмент является моделью целой живой системы. Выделение более простой системы позволяет исследовать механизмы процессов на молекулярном уровне. При этом исключается регуляция со стороны более высоких уровней организации, в данном случае, со стороны растительной клетки, листа, наконец, целого растения. В большинстве случаев наблюдать процессы на молекулярном уровне в нативной (ненарушенной) системе не представляется возможным. Говорят, что изученные на выделенном хлоропласте первичные процессы фотосинтеза являются моделью первичных процессов фотосинтеза в живом листе. К сожалению, этот метод фрагментирования приводит к тому, что «…живой ковер жизни распускается по ниточкам, каждая ниточка досконально изучается, но волшебный рисунок жизни оказывается утрачен» (лауреат Нобелевской премии по биохимии Л. Поллинг).

5. Бислойная липидная мембрана. Еще «более модельным» примером является изучение процессов ионного трансмембранного переноса на искусственной бислойной липидной мембране. Понятно, что в реальных биологических объектах мембраны чаще всего не бислойные, а многослойные, содержат встроенные белки и другие компоненты, поверхность их не является плоской и обладает множеством других индивидуальных особенностей. Однако, чтобы изучить законы образования поры, через которую ион проходит сквозь мембрану внутрь клетки или органеллы, необходимо создать «чистую», «модельную» систему, которую можно изучать экспериментально, и для которой можно использовать хорошо разработанное наукой физическое описание.

6. Популяция дрозофилы, является классическим  объектом моделирования микроэволюционного  процесса и примером исключительно  удачно найденной модели. Еще  более удобной моделью являются  вирусы, которые можно размножать  в пробирке. Хотя не вполне  ясно, справедливы ли эволюционные  закономерности, установленные на  вирусах, для законов эволюции  высших животных. В лекции 11 мы  увидим, что хорошей моделью микроэволюционных  процессов являются также микробные  популяции в проточном культиваторе. 

Следующая известная истории модель — модель Мальтуса (1798), описывающая размножение популяции со скоростью, пропорциональной ее численности. В дискретном виде этот закон представляет собой геометрическую прогрессию:

Этот закон, записанный в виде дифференциального уравнения, представляет собой модель экспоненциального роста популяции и хорошо описывает рост клеточных популяций в отсутствии какого-либо лимитирования:

Здесь r — коэффициент, аналогичный коэффициенту q в дискретной модели — константа собственной скорости роста популяции, отражающая ее генетический потенциал.

Условно все математические модели биологических систем можно разделить на регрессионные, качественные и имитационные. 
Регрессионные зависимости ? это формулы, описывающие связь различных характеристик системы, не претендуя на физический или биологический смысл этих зависимостей. Для построения регрессионной модели достаточно статистически достоверных наблюденных корреляций между переменными или параметрами системы.

ПРИМЕРЫ 
1. Зависимость между количеством производителей хамсы S и количеством молоди от каждого нерестившегося производителя в Азовском море (используется в большой имитационной модели динамики рыбного стада Азовского моря, Горстко, 1985):

S — количество сеголеток (штуки) на каждого нерестившегося производителя. 
x — количество зашедших весной из Черного моря в Азовское производителей хамсы (млрд штук). 
s — среднеквадратичное отклонение.

2. Скорость поглощения кислорода  опадом листьев 
(Из книги: Д.Джефферс «Введение в системный анализ: применение в экологии», М., 1981)

Y поглощение кислорода, измеренное  в мкл(0,25 г)-1ч-1. 
D — число дней, в течение которых выдерживались образцы, 
B — процентное содержание влаги в образцах, 
Т — температура, измеренная в град.С.

Эта формула дает несмещенные оценки для скорости поглощения кислорода во всем диапазоне дней, температур и влажностей, которые наблюдались в эксперименте, со средним квадратичным отклонением в поглощении кислорода, равном s =0.319±0.321.

Коэффициенты в регрессионных моделях обычно определяются с помощью процедур идентификации параметров моделей по экспериментальным данным. При этом чаще всего минимизируется сумма квадратов отклонений теоретической кривой от экспериментальной для всех точек измерений. Т.е. коэффициенты модели подбираются таким образом, чтобы минимизировать функционал:

Здесь i ? номер точки измерения, 
xe ? ‘экспериментальные значения переменных, 
хt ? теоретические значения переменных, 
a1, a2… ? параметры, подлежащие оценке, 
wi ? «вес» i-го измерения, 
N ? число точек измерения.

Имитационные модели (simulation) 
По меткому выражению Р. Шеннона (1978) имитационное моделирование ? это нечто промежуточное между искусством и наукой, направление, появление которого целиком обязано бурному росту возможностей вычислительной техники.

Суть имитационного моделирования заключается в исследовании сложной математической модели с помощью вычислительных экспериментов и обработки результатов этих экспериментов. При этом, как правило, создатели имитационной модели пытаются максимально использовать всю имеющуюся информацию об объекте моделирования, как количественную, так и качественную.

Грубо говоря, процесс построения имитационной модели можно представить следующим образом. Мы записываем в любом доступном для компьютера формализованном виде (в виде уравнений, графиков, логических соотношений, вероятностных законов) все, что знаем о системе, а потом проигрываем на компьютере варианты того, что может дать совокупность этих знаний при тех или иных значениях внешних и внутренних параметров системы. 
Если вопросы, задаваемые нами модели, относятся не к выяснению фундаментальных законов и причин, определяющих динамику реальной системы, а к бихевиористскому (поведенческому) анализу системы, как правило, выполняемому в практических целях, имитационная модель оказывается исключительно полезной.

Особенно привлекательным оказалось применение имитационных моделей для описания экологических систем — необычайно сложных образований, включающих множество биологических, геологических, метеорологических и прочих факторов. Благодаря возможности проигрывать различные «сценарии» поведения и управления имитационная модель может быть успешно использована для выбора оптимальной стратегии эксплуатации природной экосистемы или оптимального способа создания искусственной экосистемы.

При создании имитационной модели можно позволить себе высокую степень подробности при выборе переменных и параметров модели. При этом модель может получиться разной у различных авторов, поскольку точные формальные правила ее построения отсутствуют. Результаты машинных экспериментов зависят не только от заложенных в модели соотношений, но и от организации комплекса реализующих в модель программ, и от механизма проведения машинных экспериментов. Поэтому воплощением идеи имитационного моделирования следует считать систему человек — машина, обеспечивающую проведение имитационных экспериментов в режиме диалога между лицом, проводящим эксперимент, и «машиной», т.е. комплексом программ. 
Основные этапы построения имитационной модели следующие.

Формулируются основные вопросы о поведении сложной системы, ответы на которые мы хотели бы получить. В соответствии с задачами моделирования задается вектор состояния системы. Вводится системное время, моделирующее ход времени в реальной системе. Временной шаг модели также определяется целями моделирования.

Производится декомпозиция системы на отдельные блоки, связанные друг с другом, но обладающие относительной независимостью. Для каждого блока определяют, какие компоненты вектора состояния должны преобразовываться в процессе его функционирования.

Формулируют законы и гипотезы, определяющие поведение отдельных блоков и связь этих блоков друг с другом. Для каждого блока множество законов функционирования дополняется множеством логических операторов, формализующих опыт наблюдения за динамикой процессов в. системе. При необходимости вводится «внутреннее системное время» данного блока модели, позволяющее моделировать более быстрые или более медленные процессы. Если в блоке используются случайные параметры, задаются правила отыскания на каждом шаге некоторых их реализаций. Разрабатываются программы, соответствующие отдельным блокам. 
Каждый блок верифицируется по фактическим данным, и при этом его информационные связи с другими блоками «замораживаются». Обычно последовательность действий при верификации блоков такова: часть имеющейся информации используется для оценки параметров модели, а затем по оставшейся части информации сравнением расчетных данных с фактическими проверяется адекватность модели.\

Производится объединение разработанных блоков имитационной модели на базе стандартного или специально созданного математического обеспечения. Апробируются и отрабатываются различные схемы взаимодействия блоков. На этом этапе всю «большую модель» удобно рассматривать как комплекс автоматов с памятью или без нее, детерминированных или стохастических. Работа с моделью тогда представляет собой изучение коллективного поведения автоматов в случайной или детерминированной среде.

Производятся верификация имитационной модели в целом и проверка ее адекватности. Этот процесс еще менее может быть формализован, чем верификация отдельных блоков. Здесь решающими оказываются знания экспертов — специалистов, хорошо знающих реальную систему.

Планируются эксперименты с моделью. При анализе их результатов используются статистическая обработка информации, графические формы выдачи данных и пр. Результаты экспериментов пополняют информационный фонд (банк данных) и используются при дальнейшей работе с моделью.

На каждом из этапов могут возникнуть трудности, для преодоления которых необходимо перестраивать модель, расширять список фазовых переменных, уточнять вид их взаимодействий. По существу, создание имитационной модели включает путь последовательных приближений, в процессе которых получается новая информация об объекте моделирования, усовершенствуется система наблюдений, проверяются гипотезы о механизмах тех или иных процессов в рамках общей имитационной системы.

Таким образом, основные задачи имитационного моделирования:

проверка гипотез о взаимодействии отдельных элементов и подсистем;

прогноз поведения при изменении внутренних характеристик и внешних условий;

оптимизация управления.

Ясно, что разработка имитационной модели сложной системы и работа с этой моделью требуют усилий целого коллектива специалистов, как в области машинной математики, так и в предметной области.

К настоящему времени в литературе имеются тысячи имитационных моделей биологических систем самого разного уровня, многие модели представлены в ИНТЕРНЕТ.

ПРИМЕРЫ 
Молекулярная динамика.  
Основные принципы построения моделей и результаты молекулярной динамики представлены на сайте www.biophys.ru/ Информационная система Российская биофизика. Биофизическое образование.

На протяжении всей истории западной науки стоял вопрос о том, можно ли, зная координаты всех атомов и законы их взаимодействия, описать все процессы, происходящие во Вселенной. Вопрос не нашел своего однозначного ответа. Квантовая механика утвердила понятие неопределенности на микроуровне. В лекциях 10-12 мы увидим, что существование квазистохастических типов поведения в детерминированных системах делает практически невозможным предсказание поведения некоторых детерминированных систем и на макроуровне.

Следствием первого вопроса является второй: вопрос «сводимости». Можно ли, зная законы физики, т.е. законы движения всех атомов, входящих в состав биологических систем, и законы их взаимодействия, описать поведение живых систем. В принципе, на этот вопрос можно ответить с помощью имитационной модели, в которую заложены координаты и скорости движения всех атомов какой-либо живой системы и законы их взаимодействия. Для любой живой системы такая модель должна содержать огромное количество переменных и параметров и практически неосуществима, но попытки моделировать с помощью такого подхода функционирование элементов живых систем ? биомакромолекул делаются, начиная с 70-х годов.

«Молекулярная динамика» — весьма быстро и активно развивающееся направление науки. Функциональные свойства белков, в том числе их ферментативная активность, определяются их способностью к конформационным перестройкам. Внутренние движения атомов и атомных групп глобулярных белков происходят с характерными временами порядка 10-13 ? 10-15с амплитудой порядка 0,02 нм. Существенные изменения конформации, например, открытие «кармана» реакционного центра для образования фермент-субстратного комплекса, требует коллективных согласованных движений, характерные времена которых на много порядков больше, а амплитуды составляют десятки ангстрем. Проследить, каким образом физические взаимодействия отдельных атомов реализуются в виде макроскопических конформационных движений стало возможным благодаря методам молекулярной динамики.

Начальные координаты и скорости частиц задаются с учетом данных рентгеновской спектроскопии и ядерного магнитного резонанса. Значения параметров атом?атомных взаимодействий определяются эмпирически из условия максимального соответствия рассчитанных по потенциалу и экспериментально измеренных спектральных, термодинамических, и структурных характеристик низкомолекулярных компонент биологических макромолекул. 
На экране компьютера можно наблюдать траектории отдельных атомов и внутреннюю подвижность макромолекулы.

Первые вычислительные эксперименты для белковой молекулы ? ингибитора трипсина панкреатической железы ? были проведены по методу молекулярной динамики в 1977 г. Дж.А.Мак-Кэмоном с сотрудниками. Молекула состоит из 58 аминокислотных остатков и содержит 454 тяжелых атома, в структуру также включали четыре внутренних молекулы воды, локализованные согласно кристаллографическим данным. Удалось воспроизвести основной элемент вторичной структуры белка ? антипараллельную скрученную b?структуру, а также короткий a?спиральный сегмент.

В последние годы выполнены расчеты молекулярной динамики сотен белков, среди них миоглобина, лизоцима, ретиналь связывающего белка, моделировали также перенос электрона в белковых комплексах. В расчетах наблюдалась значительная подвижность области белок?белкового контакта, в том числе перемещение ароматической группы белка в область контакта за времена 100 пс. Результаты молекулярной динамики подтверждают роль флуктуаций в электронно-конформационных взаимодействиях, сопровождающих процессы транспорта электронов, миграции и трансформации энергии, ферментативного катализа.

2. Модели систем организма.

В настоящее время имеются имитационные модели многих систем организма — сердца, желудочно-кишечного тракта, почек, печени, мозга, и других.

3. Модели продукционного процесса  растений.

Имитационные модели продукционного процесса растений (агробиоценозов) для разных культур являются одними из первых имитационных моделей. Практическая задача моделирования ? выбор оптимальной стратегии проведения сельскохозяйственных мероприятий: орошения, полива, внесения удобрений с целью получения максимального урожая. Существует большое число моделей разных культур, как упрощенных, предназначенных для решения конкретных вопросов управления, так и очень подробных, используемых в основном для исследовательских целей. Подробные модели имеют иерархическую блочную структуру. Среди биотических процессов выделяют блок фотосинтеза, блок корневого питания, блок роста и развития, блок почвенной микрофлоры, блок развития болезней сельскохозяйственной культуры и другие. Рассматриваются также геофизические процессы: формирование теплового и водного режима, концентрации и передвижения биогенных и токсических солей, концентрации СО2 в посеве и других. Методику работы с такими сложными моделями мы рассмотрели выше.

4. Модели водных экосистем.

Водная среда гораздо более однородна, чем сухопутные биогеоценозы, и имитационные модели водных систем успешно создаются начиная с 70-х годов 20 века. Описание обменных процессов в водной среде включает описание усвоения азота, фосфора и других биогенных элементов, рост фито- и зоопланктона и детрита. При этом важно учитывать гидробиологические процессы в рассматриваемых водоемах, которые, как правило, являются неоднородными и при моделировании разбиваются на ряд компартментов.

С помощью имитационного моделирования решались вопросы выработки стратегии борьбы с эфтрификацией закрытых водоемов, в частности, одного из Великих Американских озер — Озера Эри. Много имитационных моделей посвящено разработке оптимальной стратегии вылова рыбы. 
Пионерскими в этой области были книги:

Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных, Л., 1971 
Jorgensen S.E. Lake management. Oxford, 1980 
Экологические системы. Адаптивная оценка и управление. (под ред Э.Холлинга), М., 1981 
Горстко А.Б., Домбровский Ю.А., Сурков Ф.А. Методы управления эколого-эконоическими. М., 1985 
Основные идеи и результаты по моделированию водных систем, так же как и по моделированию продукционного процесса растений изложены в учебном пособии Г.Ю.Ризниченко, А.Б.Рубин «Математические модели биологических продукционных процессов». М., 1993. Готовится к печати дополненное и переработанное издание

Модели глобальной динамики сыграли особую роль в становлении имитационного моделирования. Именно для этих моделей был разработан формализм представления системы в виде узлов и потоков между ними, который затем в разных видах использовался практически во всех моделях сложных систем. Первая глобальная модель была создана Д. Форрестером и Д. Медоузом с соавторами по заказу Римского клуба в 60 годы 20 века. [J.W.Forrester. World dynamics. Cambridge:Wright-Allen Press, 1972]

Полученные с ее помощью результаты были опубликованы в знаменитой переведенной на 35 языков книге «Пределы роста», и впервые послужили предостережением человечеству в том, что Земля — ограниченная система, безудержный прогресс ведет к истощению ее ресурсов, и человечество ждет глобальный экологический кризис. [Donella H.Meadows et.al. The Limits of the Growth. N.-Y. Universe Books. 1972, перевод на русский язык 1991 г.]. Современное состояние проблемы описано в книге Д.Х.Медоуз, Д.Л.Медоуз, Й.Рандерс «За пределами роста» М., Прогресс. 1994. (Donella H.Meadows et.al Beyond the Limits, (Confronting global collapse. Envisioning a sustainable future.1992)

Вторая знаменитая глобальная модель — модель ядерной зимы, была создана под руководством Н.Н. Моисеева в России. Ее результаты наглядно показали, что глобальная ядерная война приведет к уничтожению как побежденных, так и победителей, так как после нее небо над всей Землей закроется тучами и настанет ядерная зима на период в несколько десятков лет. Поэтому победа в такой войне будет быссмысленной.

В настоящее время активно разрабатываются глобальные модели, позволяющие рассчитать «парниковый эффект» и другие процессы, протекающие в глобальном масштабе.

Ясно, что разработка имитационной модели сложной системы и работа с этой моделью требуют усилий целого коллектива специалистов как в области машинной математики, так и в предметной области. Подробное изучение методологии имитационного моделирования не входит в задачу нашего курса, мы будем заниматься более общими вопросами.

Всякая сложная система при своем функционировании подчиняется физическим, химическим и биологическим законам. Однако нам известны не все законы. Одна из целей математического моделирования и заключается в установлении этих законов путем проверки альтернативных гипотез физических (или биологических) механизмов того или иного явления.

Другой, более практической, является уже упоминаемая нами цель оптимального управления продукционным процессом.

Таким образом, приступая к построению математической модели системы, необходимо взглянуть на эту систему под определенным углом зрения, который в значительной мере определяет вид модели. Необходимо сформулировать основные вопросы о поведении системы, ответы на которые мы хотим получить с помощью модели. Это позволяет из множества законов, управляющих поведением системы, отобрать те, влияние которых существенно при поиске ответов на поставленные вопросы. В дополнение к этим законам, если необходимо, для системы в целом или ее частей формулируются определенные гипотезы о функционировании. Гипотезы, как и законы, формулируются в виде определенных математических соотношений.

Дальнейшая работа состоит в исследовании полученных соотношений с применением аналитических или вычислительных методов, приводящих к ответу на поставленные перед моделью вопросы. Если модель хороша, полученные на модели ответы могут быть отнесены к самой моделируемой системе. Более того, с помощью такой модели можно расширить круг представлений о системе, например, выбрав одну из альтернативных гипотез о механизмах ее функционирования и отбросив остальные, неправдоподобные. Если же модель плохая, т.е. недостаточно адекватно описывает систему с точки зрения поставленных перед ней вопросов, ее следует усовершенствовать. Критерием адекватности служит практика, эксперимент, и критерий этот не может быть полностью формализован.

Специфика моделей живых систем

Несмотря на разнообразие живых систем, все они обладают следующими специфическими чертами, которые необходимо учитывать при построении моделей.

1. Сложные системы. Все биологические системы являются сложными многокомпонентными, пространственно структурированными, элементы которых обладают индивидуальностью. При моделировании таких систем возможно два подхода. Первый — агрегированный, феноменологический. В соответствии с этим подходом выделяются определяющие характеристики системы (например, общая численность видов) и рассматриваются качественные свойства поведения этих величин во времени (устойчивость стационарного состояния, наличие колебаний, существование пространственной неоднородности). Такой подход является исторически наиболее древним и свойственен динамической теории популяций.

Другой подход ? подробное рассмотрение элементов системы и их взаимодействий, рассмотренное выше имитационное моделирование,. Имитационная модель не допускает аналитического исследования, но ее параметры имеют ясный физический и биологический смысл, при хорошей экспериментальной изученности фрагментов системы она может дать количественный прогноз ее поведения при различных внешних воздействиях.

2. Размножающиеся системы (способные к авторепродукции). Это важнейшее свойство живых систем определяет их способность перерабатывать неорганическое и органическое вещество для биосинтеза биологических макромолекул, клеток, организмов. В феноменологических моделях это свойство выражается в наличии в уравнениях автокаталитических членов, определяющих возможность роста (в нелимитированных условиях ? экспоненциального), возможность неустойчивости стационарного состояния в локальных системах (необходимое условие возникновения колебательных и квазистохастических режимов) и неустойчивости гомогенного стационарного состояния в пространственно распределенных системах (условие неоднородных в пространстве распределений и автоволновых режимов).