Проводящие пути

КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Проводящие пути центральной нервной системы - это система нервных волокон, соединяющая различные отделы головного и спинного мозга как между собой, так и в пределах либо только головного, либо только спинного мозга, обеспечивающая функциональную двустороннюю связь между различными структурами мозга. Благодаря проводящим путям, достигается интегративная деятельность центральной нервной системы, единство организма и его связь с внешней средой.

Участки сложных многонейронных рефлекторных дуг, представляющие собой цепи нейронов, по которым нервный импульс следует в строго определенном направлении - рассматриваются как проводящие пути центральной нервной системы.

Проводящие пути принято делить на три группы: проекционные, комиссуральные и ассоциативные.

В зависимости от направления проведения импульса проекционные пути делят на афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные). Афферентные пути проводят нервные импульсы от рецепторов к центрам головного и спинного мозга. Эфферентные пути - проводят импульсы от центров головного и спинного мозга к рабочим органам.

Комиссуральные пути связывают между собой участки коры правого и левого полушарий большого мозга.

Ассоциативные пути можно определить как цепи вставочных нейронов (в пределах одного полушария головного мозга) соединяющие различные центры нервной системы и объединяющие, таким образом, афферентный и эфферентный пути в рефлекторную дугу.

Вонтогенезе первоначально развиваются проекционные пути, далее

-комиссуральные и самыми последними - ассоциативные пути.

ПРОЕКЦИОННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Эти пути обеспечивают двустороннюю связь коры полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и ядрами спинного мозга.

Проекционные пути делят на афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). В функциональном отношении они представляют собой единое целое, так как являются звеньями сложной рефлекторной дуги. Но ввиду сложности строения эти звенья рассматриваются отдельно - как афферентные и эфферентные пути.

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Это чувствительные пути с помощью которых осуществляется проекция поверхности тела, внутренних органов, мышц, суставов в чувствительные и двигательные центры коры.

Тела первых нейронов всех чувствительных путей располагаются вне центральной нервной системы - в спинномозговых узлах, или в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов - это ядра спинного мозга или стволового отдела головного мозга. В спинном мозге восходящие волокна помещаются в задних или боковых канатиках белого вещества. В стволовой части головного мозга аксоны вторых нейронов формируют пучок волокон - медиальную петлю, которая направляется к ядрам таламуса.

Тела третьих нейронов располагаются в таламусе. Их аксоны проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и далее следуют в соответствующие центры коры полушарий.

Все афферентные пути переключаются в ядрах зрительного бугра. Здесь происходит интеграция нервных импульсов. В таламусе полученная информация эмоционально окрашивается, качественно изменятся и затем передается в корковые поля.

Проводящий путь проприоцептивной (глубокой) чувствительности Tractus'ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Этот путь (рис. 1) проводит сознательное суставно-мышечноечувство от проприорецепторов аппарата движения. Филогенетически он является наиболее молодым.

При выпадении суставно-мышечногочувства - больной с закрытыми глазами теряет представление о положении частей тела в пространстве, не может определить направление движения конечностей; у больного появляется нарушение координации движений: несоразмерные, несогласованные движения, неуверенная походка.

Путь сознательных проприорецептивных импульсов - трехнейронный. Он представлен тремя последовательно расположенными трактами: tractus gangliobulbaris, tractus bulbothalamicus, tractus thalamocorticalis.

Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию в составе спинномозговых нервов и заканчиваютсяпроприорецепторами в костях, надкостнице, связках и капсуле суставов, в сухожилиях и мышцах. Аксоны - центральные отростки псевдоуниполярных клеток, в составе задних корешков вступают в спинной мозг посегментарно, не входя в серое вещество, направляются вверх — в составе задних канатиков спинного мозга, образуя пучки задних канатиков: медиально расположенный тонкий пучок Голля* (fasciculus gracilis) и латеральноклиновидный пучок Бурдаха** (fasciculus cuneatus). Пучок Голля проводит сознательные проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, к нему подходят волокна от 19 спинномозговых узлов: 1 копчикового, 5 крестцовых, 5 поясничных, 8 нижних грудных. Пучок Бурдаха проводит глубокое сустав- но-мышечноечувство от верхней части туловища, шеи, верхних конечностей. В него включаются волокна 12 спинномозговых узлов: 4 верхних грудных и 8 шейных.

Волокна задних канатиков располагаются послойно. Наиболее медиально (ближе к задней срединной борозде) прилежат волокна, идущие от крестцовых спинномозговых узлов. Пучки Голля и Бурдаха достигают продолговатого мозга, не прерываясь в спинном мозге.

В продолговатом мозге волокна задних канатиков подходят к ядрам: nucleus gracilis et nucleus cuneatus, расположенным в одноименных бугорках, и здесь переключаются на вторые нейроны. Первые нейроны составляют путь - tractus gangliobulbaris.

Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в nucleus gracilis et nucleus cuneatus продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя верхний чувствительный перекрест или перекрест медиальной петли - decussatio lemniscorum. Эти волокна в виде медиальной петли - lemniscus median's проходят в продолговатом мозге дорсальнее пирамид, далее - через дорсальную часть моста и покрышку среднего мозга. Волокна вторых нейронов, достигая таламуса, подходят к вентролатеральным ядрам зрительного бугра, где переключаются на тела третьих нейронов. В области моста к медиальной петле присоединяется спинномозговая петля (пути кожной чувствительности конечностей, туловища и шеи), а также тройничная петля (кожная и проприоцептивная чувствительность от лица, которая проводится волокнами тройничного нерва). Вторые нейроны составляют путь tractus bulbothalamicus.Часть аксонов вторых нейронов (клеток тонкого и клиновидного ядер) через нижние ножки мозжечка достигают коры его полушарий на своей и противоположной сторонах. Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные импульсы, благодаря чему участвует в координации движений.

Волокна третьих нейронов, тела которых располагаются в вентролатеральных ядрах таламуса проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, далее в составе лучистого венца подходят к преддентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках IV слоя коры. Третьи нейроны составляют путь tractus thalamocorticalis. В верхнюю треть предцентральной извилины поступают сознательные проприоцептивные импульсы от нижней конечности и одноименной половины туловища; в среднюю треть извилины - от верхней конечности;внижнюю треть - от головы. Так как волокна данного тракта в области продолговатого мозга совершают перекрест (перекрест медиальной петли), то в преддентральную извилину правого полушария большого мозга поступают импульсы от левой половины тела; от правой половины тела —впреддентральную извилину левого полушария.От мышц головы, капсулы и связок височно-нижнечелюстногосустава сознательные проприоцептивные импульсы проводятся по волокнам тройничного и языкоглоточного нервов. Эти пути трехнейррнные. Тела первых нейронов располагаются в чувствительных узлах указанных черепных нервов. Телами вторых нейронов являются клетки чувствительных ядер черепных нервов в области ствола мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе tractus nucleothalamicus достигают вентролатеральных ядер таламуса, где лежат тела третьих нейронов. От тел третьих нейроновталамо-корковыйтракт (tractus thalamocorticalis) направляется через средний отдел задней ножки внутренней капсулы к клеткам IV слоя коры нижней трети предцентральной извилины.Проводящие пути кожного анализатораПроводящие пути кожного анализатора включают в себя:1)проводящие пути болевой и температурной чувствительности;2)проводящие пути тактильной чувствительности;3)проводящие пути пространственной кожной чувствительности.

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности Tractus ganglio-spmo-thalamo-corticalis

Путь болевой и температурной чувствительности - филогенетически наиболее древний (рис. 2). Это восходящий, трехнейронный путь, который проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от экстерорецепторов кожи туловища, шеи, конечностей.

Путь болевой и температурной чувствительности состоит из трех последовательно расположенных трактов: tractus gangliospinalis; tractus spinothalamicus lateralis; tractus thalamocorticalis.Тела первых нейронов представляют собой псевдоуниполярные клетки, заложенные в спинномозговых узлах. Дендриты этих клеток идут на периферию в составе спинномозговых нервов и заканчиваются экстерорецепторами в коже. Центральные отростки тел первых нейронов в составе задних корешков входят в спинной мозг и подходят к клеткам собственного ядра заднего рога серого вещества. Здесь располагаются тела вторых нейронов. Первые нейроны этого пути образуют tractus gangliospinalis.Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону через белую спайку - посегментарно. При этом они идут косо, поднимаясь на 2-3сегмента выше уровня расположения клеток, дающих эти волокна. Объединяясь, волокна образуют латеральныйспинно-таламическийпуть, который проходит в составе бокового канатика спинного мозга. Наружнозадние отделыспинно-таламическогопучка содержат наиболее длинные волокна, проводящие импульсы от кожи нижних конечностей. По мере продвижения в краниальном направлении, к пучку присоединяются волокна, несущие импульсы от кожи туловища, верхних конечностей и располагающиеся все более медиально и кпереди. В продолговатом мозге латеральныйспинно-таламическийпуть проходит дорсальнее ядра оливы. Далее его волокна проходят рядом с волокнами медиальной петли и называются спинномозговой петлей. Обе петли (медиальная и спинномозговая) следуют через дорсальную часть моста, покрышку среднего мозга к латеральному ядру таламуса, где расположены тела третьих нейронов.В боковом канатике спинного мозга спинно-таламическийпучок делят на переднюю и заднюю части. Волокна передней части проводят болевую чувствительность, задней - температурную. Вторые нейроны образуют tractus spinothalamicus lateralis.Аксоны третьих нейронов проходят через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, в составе лучистого венца направляются к корковому концу кожного анализатора: к постцентральной извилине полушария большого мозга и заканчиваются на клетках IV слоя коры.При поражении первых нейронов пути или вторых нейронов до перекреста (то есть спинномозговых узлов или области собственного ядра заднего рога серого вещества спинного мозга) расстройства болевой и температурной чувствительности выявляются на стороне патологического процесса. При поражении вторых нейронов после перекреста (то есть бокового канатика) нарушения чувствительности выявляется на противоположной очагу стороне.Болевая и температурная чувствительность от кожи лица и частично головы проводится по волокнам тройничного нерва. Этот путь также трехнейронный. Тела первых нейронов представлены псевдоуниполярными клетками, располагающимися в узле тройничного нерва (гассеров узел). Периферические отростки нейронов в составе грех ветвей тройничного нерва подходят к коже лица, теменной области, частично ушной раковины, где заканчиваются экстерорецепторами. Аксоны первых нейронов входят в мост в составе чувствительного корешка, их волокна принимают нисходящее направление и подходят к ядру спинномозгового пути тройничного нерва, где переключаются на вторые нейроны. Центральные отростки тел вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе tractus nucleothalamicus подходят к вентролатеральному ядру таламуса, где находятся тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе tractus thalamocorticalis подходят к нижней трети постцентральной извилины, пройдя через среднюю треть задней ножки внутренней капсулы.

Импульсы болевой и температурной чувствительности от многих тканей и органов головы (верхней и нижней челюстей, губ, десен, зубов, стенок полости рта, глазного яблока, слезного мешка, слизистой оболочки носа, околоносовых пазух) проводятся волокнами тройничного нерва.

Проводящие пути тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления)

Tractusganglio-spino-thalamo-corticalis.

Проводящий путь сознательной тактильной чувствительности является восходящим, трехнейронным (рис. 3).

Тела первых нейронов представляют собой псевдоуниполярные клетки, заложенные в спинномозговых узлах. Дендриты первых нейронов в составе спинномозговых нервов направляются на периферию и заканчиваются экстерорецепторами в коже. Они воспринимают тактильные раздражения, чувство давления. Аксоны (центральные отростки) первых нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков. Разветвления и коллатерали большей части аксонов подходят к клеткам студенистого вещества заднего рога серого вещества спинного мозга. Эти клетки являются вторыми нейронами. Часть пути от спинномозговых узлов до клеток студенистого вещества носит название tractus gangliospinalis. Меньшая часть аксонов первых нейронов, не заходя в серое вещество спинного мозга, поднимается в его задних канатиках до клеток тонкого и клиновидного ядер в продолговатом мозге. Эти клетки представляют собой тела вторых нейронов. А часть пути от спинномозговых узлов до тонкого и клиновидного ядер, расположенных в дорсальном отделе продолговатого мозга, называется tractus gangliobulbaris.

Центральные отростки вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом веществе переходят на противоположную сторону через переднюю белую спайку спинного мозга. Далее волокна направляются вверх в составе боковых канатиков, где формируют передний спинноталамический тракт. Переход аксонов вторых нейронов на противоположную сторону совершается на 2-3сегмента выше, чем расположены тела нейронов, поэтому при одностороннем поражении спинного мозга нарушения кожной чувствительности определяются на противоположной стороне и ниже очага поражения на2-3сегмента. Переднийспинно-тала-мический тракт последовательно проходит через отделы ствола мозга: продолговатый мозг, дорсальный отдел моста, покрышку среднего мозга и достигает латерального ядра таламуса.

Аксоны тел вторых нейронов, расположенных в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга, в составе медиальной петли переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли. Ее волокна подходят к латеральному ядру таламуса. Эта часть пути называется tractus bulbothalamicus. Таким образом, для проводящего пути тактильной чувствительности тела вторых нейронов располагаются в спинном мозге: в студенистом веществе задних рогов серого вещества и в продолговатом мозге, в тонком и клиновидном ядрах. Тела третьих нейронов локализуются в латеральном ядре таламуса. Их центральные отростки в составе tractus thalamo-corticalisпроходят через заднюю ножку внутренней капсулы и достигают коркового конца кожного анализатора: постцентральной извилины и верхней теменной дольки.Нужно учитывать, что пути, проводящие тактильную чувствительность, располагаются как в задних канатиках спинного мозга своей стороны, так и в боковых канатиках противоположной стороны; поэтому при поражении спинного мозга на одной стороне - тактильная чувствительность может сохраняться.Проводящие пути пространственной кожной чувствительности стереогноза(узнаваниепредметов на ощупь)

Tractusgangtio-bulbo-thatamo-corticaUs

Это трехнейронный путь, который филогенетически является наиболее молодым (рис. 4).

Тела первых нейронов заложены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки идут в составе спинномозговых нервов и далее подходят к коже, где заканчиваются экстерорецепторами. Аксоны тел первых нейронов направляются к спинному мозгу и входят в него в составе задних корешков. Не заходя в серое вещество, нервные волокна поднимаются до головного мозга в задних канатиках, и заканчиваются на клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. В этих ядрах располагаются тела вторых нейронов. Часть пути, от спинномозговых узлов до названных ядер продолговатого мозга называется tractus gangliobulbaris.

Центральные отростки тел вторых нейронов группируются в волокна, образуя медиальную петлю и переходят на противоположную сторону, совершая в продолговатом мозге дорсальный перекрест медиальной петли. Пройдя между оливами продолговатого мозга волокна медиальной петли поднимаются через дорсальную часть моста, покрышку среднего

мозга и заканчиваются на клетках латерального ядра таламуса, которые составляют тела третьих нейронов. Эта часть пути носит название tractus bulbothalamicus.

Центральные отростки тел третьих нейронов образуют tractus thalamocorticalis, который, пройдя через заднюю ножку внутренней капсулы, направляется к корковому концу кожного анализатора - верхней теменной дольке полушария большого мозга.

При поражении верхней теменной дольки, проводящих путей стереогноза больной не может на ощупь узнать знакомые предметы. При этом правильно определяется температура, форма, размеры предмета: то есть его отдельные свойства.

Итак, в левое полушарие большого мозга поступают импульсы от кожи, мышц, суставов правой ноги, правой половины туловища, правой руки; в правое полушарие - от левой ноги, левой половины туловища, левой руки.

Проприоцептивные пути к мозжечку:Проприоцептивные пути к мозжечку проводят бессознательное сус- тавно-мышечноечувство от проприорецепторов аппарата движения. Они участвуют в регуляции мышечного тонуса и осуществляют функцию равновесия. Филогенетически - это древние пути.Переднийспинно-мозжечковыйпуть(Говерса*)Tractus spinocerebellaris anterior

Передний спинно-мозжечковыйпуть является двухнейронным (рис. 5). Тела первых нейронов расположены в спинномозговых узлах. Их периферические отростки идут в составе спинномозговых нервов и их ветвей и заканчиваются проприорецепторами в мышцах, сухожилиях, связках, суставной капсуле, надкостнице. Аксоны тел первых нейронов в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Эти волокна заканчиваются на нейронахпромежуточно-медиальногоядра серого вещества спинного мозга (nucleusintermedio-medialis),которые составляют тела вторых нейронов. Волокна аксонов вторых нейронов формируют переднийспинно-мозжечковыйпуть.Часть волокон этого пути, совершая посегментарно перекрест в области передней белой спайки, проходит в боковом канатике (спинного мозга) противоположной стороны, занимая его передне-наружныеотделы. Другая часть волокон в спинном мозге не совершает перекреста и проходит впередне-наружномотделе бокового канатика на своей стороне. Таким образом, в боковых канатиках как своей, так и противоположной стороны, волокна переднегоспинно-мозжечковогопути располагаются кпереди от волокон заднегоспинно-мозжечковогопути.

По мере восхождения в краниальном направлении, пучки волокон увеличиваются за счет присоединяющихся волокон из вышележащих сегментов. Передний спинно-мозжечковыйпуть проходит через продолговатый мозг (между оливой и нижней ножкой мозжечка), покрышку моста и на границе со средним мозгом поворачивает дорсально в область верхнего мозгового паруса, где часть волокон вновь переходит на противоположную сторону. Далее волокнаспинно-мозжечковогопути через верхние ножки мозжечка достигают коры червя мозжечка. Итак, в толще верхнего мозгового паруса происходит частичный перекрест волокон переднегоспинно-мозжечковогопути. Однако, остается неизвестным-какиеволокна переходят на противоположную сторону: те, которые перекрещивались в передней белой спайке спинного мозга, или это волокна, которые остались на своей стороне в спинном мозге. Нервные волокна, составляющие путь Говерса дважды образуют перекрест — в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе.

Заднийспинно-мозжечковыйпуть(Флексига**)Tractus spinocerebellaris posterior

Этот путь является двухнейронным (рис. 6). Тела первых нейронов располагаются в спинномозговых узлах и представлены псевдоуниполярными клетками. Их дендриты, в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают суставов, связок, мышц, где и заканчиваются проприорецепторами.Аксоны тел первых нейронов в составе задних корешков проникают в спинной мозг.

Пройдя через корешковую зону (zona radicularis) в боковой части заднего канатика, волокна входят в серое вещество заднего рога и заканчиваются на клетках грудного ядра (nucleus thoracicus), которые являются телами вторых нейронов данного пути.

Центральные отростки тел вторых нейронов выходят из серого вещества и направляются в боковой канатик спинного мозга на своей стороне. Совокупность аксонов вторых нейронов формирует восходящий пучок нервных волокон, который располагается в заднем отделе бокового канатика. На уровне поясничного отдела спинного мозга волокна от нейронов грудного ядра располагаются вблизи от задних корешков. Волокна из вышележащих сегментов примыкают к ним с вентральной стороны. Толщина пучка нарастает до уровня VII шейного сегмента спинного мозга. Далее волокна поднимаются в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка проникают в мозжечок - к коре червя. Большая часть волокон в коре червя перекрещивается.

Волокна заднего спинно-мозжечковогопути в области спинного и продолговатого мозга не перекрещиваются, поэтому этот путь называют прямым или не перекрещенным мозжечковым путем.Проводящие пути интероцептивного анализатора.От рецепторов внутренних органов поток импульсов направляется к коре головного мозга.Все внутренние органы (относящиеся к пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системам), а также стенки кровеносных сосудов содержат разнообразные чувствительные нервные окончания, которые называются интерорецепторы. Некоторые интерорецепторы в норме не вызывают ощущений. Другие интерорецепторы дают возможность ощутить жажду, голод, позывы на мочеиспускание и так далее. Рецепторы весьма многообразны и несут различную функциональную нагрузку. В зависимости от этого выделяют хеморецепторы - воспринимающие химические раздражения; механорецепторы - воспринимающие степень механического растяжения стенки сосудов, внутренних органов; терморецепторы.Проводящие пути анализатора внутренних органов проходят в составе V, VII, IX, X черепных нервов, или в составе задних корешков спинного мозга.От внутренних органов головы, шеи, грудной полости и частично от органов брюшной полости афферентные пути проходят в составе указанных черепных нервов. Тело первого нейрона (псевдоуниполярные клетки) помещаются в одном из узлов черепных нервов. Периферические отростки в составе соответствующих нервов подходят к внутренним органам. Центральные отростки в составе корешков V, VII, IX, X черепных нервов входят в стволовой отдел мозга. Далее волокна этого пути подходят к нейронам следующих ядер ствола мозга, которые являются телами вторых нейронов:1)вегетативные ядра соответствующих черепных нервов2)ядро одиночного пути (nucleus tractus solitarius)3)дорсальное висцеральное ядро (nucleus visceralis dorsalis) - располагается дорсальнее и медиальнее ядра одиночного пути4)вставочное ядро - ядро Стадерини* (nucleus intercalatus) - располагается между дорсальным ядром блуждающего нерва и ядром подъязычного нерва.Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают таламуса. Тела третьих нейронов представлены клетками ядер зрительного бугра. Их аксоны формируют пучок волокон, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается на нейронах коркового ядра анализатора внутренних органов - в нижнем отделе постцентральной и предцентральнойизвилин.Часть афферентных путей от органов брюшной полости и афферентные пути от органов малого таза идут в составе большого и малого чревных нервов (nervi splanchnici major et minor) и внутренних тазовых нервов (nervi splanchnici pelvini).

Тела первых нейронов располагаются в спинномозговых узлах (псевдоуниполярные клетки). Их аксоны в составе задних корешков входят в спинной мозг и заканчиваются на телах вторых нейронов - в промежуточной зоне серого вещества спинного мозга.

Аксоны тел вторых нейронов проходят в задних и боковых канатиках; в основном они присоединяются к tractus spinothalamicus и достигают ядер зрительного бугра, где расположены тела третьих нейронов. Их нейриты подходят к корковому ядру анализатора внутренних органов.Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегментарного характера; она имеет множество путей чувствительной иннервации. Основные пути иннервации идут из ближайших сегментов спинного мозга. Дополнительные пути иннервации внутренних органов осуществляются из отдаленных сегментов спинного мозга. Таким образом, информация от внутренних органов поступает не только в ближайшие, но и в отдаленные сегменты спинного мозга. При повреждении спинного мозга дополнительные пути являются единственными афферентными путями от внутренних органов.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Эфферентные пути проводят нервные импульсы от различных центров головного мозга к рабочему органу - к двигательному и секреторному аппаратам.Эфферентные пути делятся на две группы. Первую группу составляют пирамидные пути, начинающиеся пирамидными клетками в коре полушарий большого мозга. Ко второй группе относятся экстрапирамидные (внепирамидные) пути, проводящие импульсы от базальных ядер.

Эти пути двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в коре полушарий большого мозга (пирамидные пути), коре мозжечка, подкорковых ядрах (экстрапирамидная система). Мозжечок связан со спинным мозгом посредством промежуточных ядер ствола мозга (красное ядро, ядро оливы, ядра ретикулярной формации, латеральное преддверное ядро). Таким образом, импульсы от коры мозжечка поступают к клеткам указанных ядер, а далее следуют в нисходящем направлении к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Сюда же подходят волокна всех нисходящих путей, следуя в боковых и передних канатиках спинного мозга.

Телами вторых нейронов эфферентных путей являются клетки двигательных ядер передних рогов спинного мозга, а также нейроны двигательных и секреторных ядер черепных нервов. Поток нисходящих импульсов усиливает или тормозит активность периферических (двигательных) нейронов, что ведет к изменению мышечного тонуса и двигательной активности мышц. Аксоны двигательных нейронов передних рогов спинного мозга выходят из спинного мозга в составе его передних корешков, далее в составе спинномозговых нервов и их ветвей в составе их ветвей достигают скелетной мускулатуры.К двигательным нейронам передних рогов спинного мозга подходят волокна следующих эфферентных путей:1) переднего корково-спинномозгового(пирамидного) пути;2)латерального корково-спинномозгового(пирамидного) пути;3)красноядерно-спинномозговогопути;4)покрышечно-спинномозговогопути;5)оливо-спинномозговогопути.В процессе филогенеза сначала сформировались эфферентные пути, проводящие импульсы из мозжечка. Они являются наиболее древними. Позднее развились пути, начинающиеся в покрышке среднего мозга. Наиболее молодыми являются пирамидные пути, которые формируются в связи с развитием новой коры полушарий большого мозга.

Пирамидные пути

Пирамидные пути осуществляют сознательное управление скелетной мускулатурой; служат для выполнения высокодифференцированных движений.

Наивысшего развития пирамидные пути достигли у человека. Это наиболее молодые эфферентные пути.

Волокна пирамидных путей направляются от пирамидных клеток коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов, либо передних рогов спинного мозга. В зависимости от этого пирамидные пути делят на корково-спинномозговыепути (передний и латеральный) икорково-ядерныйпуть. И те и другие пути начинаются большими пирамидными клетками, включая и гигантские пирамидные клетки Беца*, тела которых находятся в пятом слое коры предцентральной извилины полушарий большого мозга. По данным некоторых исследователей пирамидные пути начинаются также в коре постцентральной извилины, в задней трети верхней и средней лобных извилин, передней трети верхней теменной дольки и надкраевой извилины полушария большого мозга.

Пирамидные пути характеризуются некоторыми общими чертами, а именно:

-первыми нейронами путей являются  большие пирамидные клетки, (в  том числе и гигантские пирамидные  клетки Беца), тела которых находятся в V слое коры полушарий большого мозга;

-в области полушарий большого  мозга пирамидные пути следуют  в составе лучистого венца  и далее внутренней капсулы, занимая  колено и передние две трети задней ножки последней;-в стволе мозга пирамидные пути проходят последовательно через ножки мозга, мост, продолговатый мозг, располагаясь вентрально;-на границе продолговатого и спинного мозга 80% волокон корко- во-спинномозговогопути переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид;-в спинном мозге пирамидные пути следуют в передних канатиках (передний корково-спинномозговойпуть) и в боковых канатиках спинного мозга (латеральныйкорково-спинномозговойпуть);-вторые нейроны пирамидных путей представлены клетками двигательных ядер черепных нервов (для корково-ядерногопути) или клетками двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга (длякорково-спинномозговогопути);-аксоны тел вторых нейронов в составе черепных или спинномозговых нервов достигают скелетной мускулатуры, где заканчиваются эффекторами.

Корково-спинномозговойпуть-Tractuscorticospinalis

Корково-спинномозговойпуть (рис. 7) проводит нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга.

Аксоны первых нейронов пирамидного пути идут в составе лучистого венца, а затем направляются между таламусом и чечевицеобразным ядром к внутренней капсуле, где проходят компактно, занимая передние две трети задней ножки внутренней капсулы. Во внутренней капсуле ближе к ее колену располагаются волокна, проводящие импульсы к мышцам верхней конечности, кзади от них проходят волокна для мышц туловища,

идалее — волокна для мышц нижней конечности. Затем волокна пути следуют через середину основания ножек мозга в вентральную часть моста. В области моста волокна корково-спинномозговогопути утрачивают компактность. Большое количество мелких пучковкорково-спинномозговогопути отделяются друг от друга собственными ядрами моста и волокнами мостомозжечкового пути.

Впродолговатом мозге разрозненные пучки вновь собираются вместе

иформируют пирамиды (pyramis), которые выступают на вентральной поверхности мозга в виде продольных валиков. Итак, пирамиды, хорошо видимые на вентральной поверхности продолговатого мозга, представляют собой скопления волокон корково-спинномозговогопути.На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону, образуя пирамидный перекрест (decussatio pyramidum). Это "двигательный" или нижний перекрест в отличие от "чувствительного" - верхнего, образованного волокнами медиальных петель. Волокна корково-спинномозговогопути, которые перешли на противоположную сторону, проходят в боковых канатиках белого вещества спинного мозга и образуют латеральный корко-во-спинномозговойпуть (tractus corticospinalis lateralis). Меньшая часть (20%) волокон остается на своей стороне, спускается в передних канатиках белого вещества спинного мозга, образуя передний корковоспинномозговой путь (tractus corticospinalis anterior).

Латеральный корково-спшшомозговойпуть занимает внутреннезадний отдел бокового канатика и спускается в спинном мозге до его крестцового отдела. От поверхности спинного мозга этот путь отделяется слоем волокон заднегоспинно-мозжечковогопути. По мере следования в каудальном направлении, от этого тракта отходят волокна, которые заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов каждого сегмента. Значительно большее количество волокон отделяется от тракта в области утолщений спинного мозга, где в сегментах последнего располагается большее количество эффекторных нейронов, необходимое для иннервации массы мышц верхних и нижних конечностей. В боковом корковоспинномозговом пути наиболее медиальное положение занимают волокна, которые заканчиваются на нейронах шейных и грудных сегментов. Более латерально располагаются волокна спускающиеся до крестцовых и копчикового сегментов, то есть наиболее длинные волокна тракта. Переднийкорково-спинномозговойпуть спускается в переднем канатике белого вещества спинного мозга, отделенный от передней срединной щели слоем волоконпокрышечно-спинномозговогопути. В области передней белой спайки волокна переднегокорково-спинномозговогопути посегментарно переходят на противоположную сторону и заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Переднийкорково-спинномозговойпуть представляет собой небольшой пучок волокон, волокна его не опускаются ниже грудных сегментов спинного мозга.Итак волокна переднего и латерального корково-спинномозговыхпутей переходят на противоположную сторону. Известно, что только 20% этих волокон заканчиваются непосредственно на двигательных нейронах передних рогов серого вещества спинного мозга, а 80% волокон подходит к вставочным нейронам, расположенным в передних рогах. Таким образом, двигательные нейроны передних рогов серого вещества спинного мозга могут являться третьими нейронами корково-спинномозговыхпутей.На своем пути волокна пирамидных трактов отдают множество коллатералей, поэтому импульсы от каждого волокна направляются к нейронам нескольких сегментов одновременно. Установлено, что 55% всех волокон пирамидного пути заканчивается в шейных сегментах спинного мозга, 20% - в грудных, 25% - в поясничных сегментах. У взрослого человека 30% площади поперечного сечения спинного мозга приходится на пирамидный пучок.Аксоны вторых нейронов (двигательных клеток передних рогов серого вещества спинного мозга) покидают спинной мозг в составе передних корешков; идут в составе спинномозговых нервов, их ветвей и достигают скелетной мускулатуры шеи, туловища, конечностей.Выделяют три типа двигательных нейронов передних рогов серого вещества спинного мозга:1. Большие альфа-клеткис толстым аксоном. Они вызывают быстрое сокращение мышц, потому что такой аксон проводит импульс с большой скоростью.2.Малые альфа-клеткис тонким аксоном. Эти клетки поддерживают тонус мышц.3.Гамма-клеткис очень тонким аксоном, который медленно проводит нервные импульсы. Большая часть движений начинается с активностигамма-клеток.Существует строгая взаимосвязь между участками предцентральной извилины, парацентральной дольки (то есть корковым двигательным центром) и областью тела, то есть группой мышц, которой этот центр управляет. Иннервация мускулатуры является перекрестной, так как пирамидные пути перекрещиваются. Правое полушарие отвечает за движения левой полвины тела, и наоборот. Верхний отдел предцентральной извилины и парацентральной дольки посылает импульсы к мышцам нижней конечности, средний отдел извилины - к мышцам туловища и верхней конечности, и нижний - к мышцам шеи и головы (лица, языка, глотки, гортани).