Развитие, строение и кровоснабжение языка

Введение 

      Одной из частей переднего отдела пищеварительной  системы является полость рта. Она подразделяется на два отдела: наружный, называемый преддверием, ограничен щеками и губами и отделяется от собственно ротовой полости альвеолярными отростками с зубами и деснами. Крыша собственно полости рта образована твердым и мягким небом, а дно – корнем языка и мышечной диафрагмой полости рта. Ротовая полость, за исключением участков, приходящихся на коронки зубов, выстлана слизистой оболочкой.

     Слизистая оболочка имеет особенности. Выстлана многослойным плоским эпителием, который местами ороговевает. Через слизистую легко проникают различные вещества, так как она хорошо кровоснабжается. Слизистая оболочка обильно увлажнена жидкостью, которая содержит гидролитические ферменты. Эта жидкость образуется за счет белкового и слизистого секретов. Хорошо регенерирует. Хорошо кровоснабжается (поэтому розовая).

     Мышечная  пластинка отсутствует. Слизистая  оболочка на границе с ротовой  полостью образует складки, которые  содержат лимфатические узелки в собственной пластинке и вместе они формируют миндалины.

     Подслизистая  основа хорошо развита, содержит множество  слюнных желез, секреция которых  увеличивается при разговоре, а  местами подслизистая отсутствует. На верхних и боковых поверхностях языка, в средней зоне щек, по средней линии и в боковых отделах твердого неба и деснах слизистая оболочка плотно связана с мышечной оболочкой или костью,  поэтому нет складок.

     Основными функциями слизистой оболочки полости  рта являются:

     -защитная – слизистая оболочка защищает подлежащие ткани от возможного повреждающего действия содержимого, находящегося в полости рта;

     -сенсорная  – осуществляется благодаря присутствию  рецепторов, воспринимающих температурные,  тактильные и болевые сигналы;

     -секреторная – поверхность слизистой оболочки смачивается слюной, которая вырабатывается крупными и мелкими слюнными железами;

     -иммунная  – слизистая оболочка полости рта принимает участие в обеспечении местного иммунитета; эта функция выражена, по-видимому, слабее, чем в каудальнее расположенных участках пищеварительного тракта, однако именно в полости рта антигены, содержащиеся в пищи, а также микробные антиген впервые воздействуют на ткани организма;

     -всасывательная  – несмотря на барьерные свойства  слизистой оболочки на большем ее протяжении, в некоторых участках она обладает проницаемостью (это обусловлено регионарными особенностями ее строения).

     Органы  ротовой полости: губы, зубы, щеки, десны, язык, мягкое небо, твердое небо, язычок, миндалины.

     Язык (lingua) – это подвижный мышечный орган полости рта, покрытый слизистой оболочкой, богато снабженный сосудами и нервами . Язык передвигает пищу во время ее механической обработки - жевании, глотании, его рецепторы осуществляют оценку качеств пищи (вкуса, механических свойств, температуры и т.д.). Вместе с зубами он участвует в образовании звуков речи. Рассмотрим подробно его развитие, строение и кровоснабжение. 
 
 
 
 
 
 
 

Морфогенез  лица и полости  рта 

Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат

     Зачаток пищеварительного тракта у эмбриона человека в конце первого месяца внутриутробного развития представляет собой первичную кишечную трубку, замкнутую с обоих концов и сообщающуюся в своей средней части с полостью желточного мешка. Передний отдел кишечной трубки, по мнению одних эмбриологов, образован материалом прехордальной пластинки и имеет начальную эктодермальную детерминацию, т. е. выстлан эпителием эпидермального типа (по Н. Г. Хлопину). Другие исследователи считают, что этот отдел кишки, как и остальные, выстлан эпителием энтеродермального типа. В краниальном конце кишечная трубка непосредственно, без промежуточного слоя мезенхимы, прилегает к эктодерме, которая впячивается в направлении первичной кишки в виде ротовой ямки или бухты (stomodeum). Стенка кишки вместе с дном ротовой ямки образуют глоточную или ротовую перепонку. В результате прорыва глоточной перепонки (примерно на 26-27-е сутки развития) возникает сообщение между ротовой ямкой и полостью кишки и образуется первичная полость рта. В своем начальном отделе (первичной глотке) передняя кишка образует четыре парных выпячивания – жаберных или, глоточных кармана, между которыми располагаются утолщения стенки глотки – жаберные дуги (рис. 1).

      Рис. 1. Внешний вид головной части 5-недельного эмбриона человека.

      Жаберные  дуги обозначены римскими цифрами. ВЧО  – 

                                                                                 верхнечелюстной отросток; ЖЩ – жаберные щели;

                                                                                 РЯ – ротовая  ямка; С –  закладка сердца; ХП – хрусталиковая        

                                                                                 плакода.                                            
 
 
 

       Основную массу последних образует разрастающаяся мезенхима, которая имеет двойное происхождение. Центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы, которая происходит из мезодермы, ее окружает эктомезенхима (мезенхима, возникающая в результате миграции клеток из нервного гребня).

     Все жаберные дуги построены по единому  плану. Снаружи они покрыты кожной эктодермой, изнутри выстланы эпителием  первичной глотки; в дальнейшем каждая дуга содержит артерию, нерв, хрящевой и мышечный компоненты (рис. 2). 
 

эпг м 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Рис. 2. Разрез глотки эмбриона человека на 5-й неделе развития.

I-IV – жаберные дуги, стрелки – жаберные карманы. ЭПГ – эпителий первичной глотки; Э –     эктодерма; ЖЩ – жаберные щели; М – мезенхима; Н, А, Х – нерв, артерия, хрящ; ОГ – отверстие гортани. 

Жаберные  дуги отделяются снаружи друг друга  узкими вдавлениями эктодермы –  жаберными щелями. Первая, вторая и  третья жаберные дуги играют важную роль в развитии лица, полости рта и языка.  

Развитие  лица и первичной  ротовой полости

     Наибольшее  значение в развитии лица, которое  протекает, главным образом, между 4-й  и 10-й неделями внутриутробной жизни, имеет первая жаберная дуга. Лицо образуется в результате роста и слияния зачатков (отростков), которые представляют собой скопления мезенхимы в виде бугорков, покрытых тонким слоем эпидермиса, развивающегося из кожной эктодермы. Первая жаберная дуга, расщепляясь, дает начало парным максиллярным (верхнечелюстным) и мандибулярным (нижнечелюстным) отросткам, которые происходят из ее краниальной и каудальной частей, соответственно. Эти отростки ограничивают вход в ротовую ямку сверху и низу (рис. 3 – а).

     Между максиллярными отростками располагается  непарный лобный отросток, основная масса которого представлена мезенхимой, лежащей поверх быстро растущих лобных долей переднего мозга. В латеральных отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, — обонятельные ямки. Они разделяют лобный отросток на медиальный и латеральный носовые отростки и соответственно лобный отросток, лежащий центрально (рис. 3 – б). Углубление носовых ямок приводит к тому, что их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости и устанавливают сообщение с ней путем образования первичных хоан.

Рис. 3. Развитие лица у эмбриона человека. 

а – 4-недельный эмбрион: обнаруживаются парные верхнечелюстные и нижнечелюстные                                      отростки и непарный лобный отросток. В ротовой ямке видна прорывающаяся ротовая перепонка; б – 5-недельный эмбрион: слияние нижнечелюстных отростков, формирование медиального и латерального носовых отростков. ВЧО – верхнечелюстной отросток; НЧО – нижнечелюстной отросток; ЛО – лобный отросток; СЛО – собственно лобный отросток; РЯ – ротовая ямка; НЯ – носовая ямка; II и III ЖД – жаберные дуги; МНО – медиальный носовой отросток; ЛНО – латеральный носовой отросток. 

     Максиллярные  отростки растут в медиальном направлении  и приближаются к латеральным и медиальным носовым отросткам, отделяясь от них бороздками. В дальнейшем максиллярные отростки срастаются друг с другом и последовательно с латеральными и медиальными носовыми отростками, которые также сливаются друг с другом (рис. 3 - в). Это приводит к формированию закладки верхней челюсти и верхней губы. Средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы образуются из материала медиальных носовых отростков (рис. 3 – г).

Рис. 3. Развитие лица у эмбриона человека.

                                     в - эмбрион на 5,5 – 6-й неделе развития: слияние верхнечелюстных отростков с         

                                     латеральными и медиальными носовыми  отростками;

                                     г – 10-недельный эмбрион: завершение формирования основных отделов лица. 

     Между медиальными частями максиллярных отростков и латеральными носовыми отростками имеется неглубокая слезно-носовая бороздка, которая проходит от медиального края развивающегося глаза в ротовую бухту. В дальнейшем она погружается в мезенхиму, углубляется и замыкается, превращаясь в слезно-носовой канал, по которому слезы стекают в полость носа.

        Срастающиеся друг с другом парные мандибулярные отростки дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Область сращения мандибулярных отростков хорошо выявляется у некоторых людей в виде ямки на подбородке. Одновременно зачатки глаз, лежащие первоначально по бокам головы, перемещаются кпереди, занимая положение на передней поверхности лица. Вскоре после этого в формирующиеся поверхностные структуры лица внедряются мезодермальные клетки первой и второй жаберной дуг. Эти клетки формируют жевательные и мимические мышцы лица. В результате указанных процессов в течение 2-го месяца происходит формирование внешних очертаний лица эмбриона, который начинает постепенно походить на человека. 

  Развитие  языка

     Начинается  на 4-й неделе в результате пролиферации мезенхимы на дне первичной ротовой  полости, образованной вентральными отделами первых трех жаберных дуг (рис. 4).

      а) б) в) 

Рис. 4. Развитие языка

а) – 4-я  неделя внутриутробного развития; б) – 5-я неделя внутриутробного развития; в) – сформированный язык. I-III ЖД – жаберные дуги; БЯБ – боковые язычные бугорки; НБ –непарный бугорок; С – скоба; СБ – срединная бороздка; ТБ – терминальная бороздка; ТЯ – тело языка; КЯ – корень языка; СО – слепое отверстие. Стрелки – направление роста закладок. 

В участке  между первой и второй жаберными  дугами по средней линии появляется непарный язычный бугорок. Из этого бугорка в дальнейшем формируется небольшая часть спинки языка треугольной формы, расположенная кпереди от слепого отверстия (места закладки щитовидной железы).

        Латерально и кпереди  от непарного бугорка из материала первой дуги образуются два боковых язычных бугорка. Они очень быстро растут и, сливаясь друг с другом, дают начало телу языка и его кончику. Они срастаются также с материалом непарного бугорка, охватывая его. Линия соединения обеих боковых частей языка прослеживается по его дорсальной поверхности в виде продольного желобка — срединной бороздки языка. В теле языка этой бороздке соответствует соединительнотканная перегородка, разделяющая орган на две симметричные части.

        Корень языка образуется из утолщения, возникающего кзади от слепого отверстия из мезенхимы в области соединения второй и третьей жаберных дуг — так называемой скобы. Между скобой и непарным бугорком располагается устье щитовидно-язычного протока (ductus thyreoglossus), которому у взрослого соответствует слепое отверстие языка.

        По завершении развития языка границей между его телом  и корнем служит терминальная (пограничная) бороздка языка – V –образная линия, вершиной направленная дорсально, по которой располагаются желобоватые сосочки (см рис. 4).

        Язык постепенно обособляется от дна полости рта  благодаря образованию глубоких желобков, проникающих под передний и боковые отделы языка, вследствие чего тело языка приобретает подвижность. Мышцы языка развиваются из миотомов затылочных сомитов, клетки которых мигрируют кпереди в область языка. Сложное происхождение языка находит отражение в неодинаковом характере иннервации его отдельных частей.

        Язычная миндалина закладывается на 9-й неделе внутриутробной жизни вследствие миграции лимфоцитов в область корня развивающегося языка. На ранних стадиях развития она имеет вид инфильтрированного лимфоцитами участка слизистой оболочки. На 10-15-й неделе происходит погружение слизистой оболочки вглубь развивающихся язычных фолликулов с последующим образованием крипт. Параллельно отмечается увеличение размеров фолликулов. Формирование макро- и микроскопической структуры язычной миндалины завершается в основном к 4-му месяцу; вокруг каждого язычного фолликула образуется плотная соединительнотканная капсула. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием появляются в язычной миндалине на 15-й неделе развития. 

  Нарушения и пороки развития языка

        Нарушение нормального хода развития языка приводит к возникновению ряда врожденных аномалий этого органа. Наиболее частой из них (1: 300 новорожденных) является укорочение уздечки языка, вследствие которого кончик языка фиксирован к дну полости рта и нарушена его подвижность. Этот дефект обуславливается неполным разрушением эпителиальных клеток, которые в ходе развития языка врастают в подлежащую мезенхиму, а в дальнейшем дегенерируют, образуя желобок вокруг языка (в норме они должны сохраняться только в области уздечки).

     Характерным пороком развития языка являяется расщепление кончика языка вследствие неполного слияния боковых бугорков. Иногда по этой же причине на поверхности языка имеется глубокая щель (расщепленный язык). Описано формирование добавочного язука из материала неправильно развивающегося непарного бугорка. Непропорциональное окружающим тканям развитие языка приводит к формированию чрезмерно большого или маленького языка. Эти аномалии носят название макроглоссии (от греч. makros — большой и glossa — язык) и микроглоссии  (от греч. mikros — маленький и glos- sa — язык), соответственно.  

     Морфофункциональные особенности языка  

     Верхняя поверхность языка

     Язык  — мышечный орган, покрытый слизистой  оболочкой, участвующий в механической переработке пищи, акте глотания, вкусовом восприятии и речеобразовании. Его основу составляют пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях и своими концами прикрепляющихся к собственной пластинке слизистой оболочки. Между ними находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки. Язык разделен на две симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани, которой на дорсальной поверхности соответствует борозда языка. Он располагается в ротовой полости и представляет собой вытянутый спереди назад уплощенный мышечный орган. Кпереди язык суживается, образуя верхушку языка. Верхушка кзади переходит в широкое и толстое тело языка, позади которого располагается корень языка (рис. 5). 

Рис. 5.  Топография верхней (дорсальной) поверхности языка. 
 

                     ТЯ — тело языка; КНЯ — кончик языка; КРЯ — корень языка; СБ — срединная бороздка; ТБ — терминальная бороздка; НС — нитевидные сосочки; ГС — грибовидные сосочки: J1C — листовидные сосочки; ЖС — желобоватые сосочки; ЯМ — язычная миндалина; СО — слепое отверстие; ЯФ — язычный фолликул; НМ — небная миндалина; НГ — надгортанник.

Рельеф  и строение слизистой оболочки языка  неодинаковы на его разных поверхностях. Слизистая оболочка нижней поверхности языка относится к выстилающей, верхней — к специализированной.

        Нижняя поверхность  языка покрыта слизистой оболочкой, включающей тонкий многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственную пластинку, вдающуюся в него невысокими сосочками и содержащую значительное количество эластических волокон, обеспечивающих ее быструю адаптацию к постоянной деформации при движениях языка.

     Глубже  находится подслизистая основа, обусловливающая  некоторую подвижность слизистой оболочки, которая, однако, ограничена вследствие ее прочного прикрепления к мышечной основе органа. В передних отделах нижней поверхности языка имеются смешанные язычные слюнные железы. Их концевые отделы в виде компактных скоплений расположены в глубине собственной пластинки и в под- слизистой основе и часто проникают в соединительнотканные прослойки между пучками мышечной ткани.

     Верхняя, или дорсальная поверхность (спинка), и боковые поверхности языка покрыты слизистой оболочкой, в состав которой входят многослойный плоский частично ороговевающий эпителий и собственная пластинка, прочно сращенная с подлежащей мышечной тканью. Указанные слои слизистой оболочки совместно образуют особые выступы — сосочки языка. В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков.

  Различают четыре вида сосочков языка (см. рис. 5): 1) нитевидные, 2) листовидные, 3) грибовидные и 4) желобоватые (окруженные валом) 

1. Нитевидные сосочки — наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по верхней поверхности кончика и тела языка. Они имеют вид конусовидных выпячиваний высотой около 2 мм, лежащих рядами, параллельными друг другу и терминальной бороздке, разделяющей корень и тело языка. Нитевидные сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (рис. 6). Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон.

Рис. 6. Грибовидный и нитевидный сосочки языка. 

ГС — грибовидный сосочек; НС — нитевидные сосочки; Э — эпителий; МПНЭ — многослойный плоский иеороговевающий эпителий; МПОЭ — многослойный плоский ороговевающий эпителий; ВЛ — вкусовая луковица; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ЯСС — вторичные соединительнотканные сосочки; КРС — кровеносные сосуды; НВ — нервные волокна. 

     Эти сосочки имеют преимущественно  механическую функцию: в совокупности они формируют прочную абразивную поверхность, с помощью которой язык прижимает пищевой комок к твердому небу и участвует в его размельчении. Между сосочками слизистая оболочка выстлана более гибким неороговевающим эпителием, благодаря которому ее поверхность может менять свою форму в процессе механической обработки пищи. При старении организма число нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка снижается, что усугубляется недостаточным поступлением с пищей железа или витаминов группы В.

     2) Листовидные сосочки — развиты лишь в раннем детстве; у взрослого человека рудиментарны или отсутствуют. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности сосочков эпителий содержит вкусовые луковицы.

     3) Грибовидные сосочки — лежат поодиночке среди более мелких и низких нитевидных сосочков (см. рис. 6); они особенно многочисленны на кончике языка. Эти сосочки достигают в высоту 2мм и по форме напоминают гриб (откуда возникло их название) с узким основанием (ножкой) и расширенной вершиной (шляпкой). Соединительнотканная основа этих сосочков богато васкуляризована; кровь в их сосудах просвечивает сквозь тонкий неороговевающий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии вершины сосочка непостоянно встречаются вкусовые луковицы.

     4) Желобоватые (окруженные валом) сосочки — самые крупные (диаметром 3мм и высотой 1мм); в количестве 6-15 располагаются в V-образной (терминальной) бороздке ) и не выступают над ее поверхностью. Каждый сосочек окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубоким желобком, на дне которого открываются выводные протоки серозных слюнных желез (Эбнера) (рис. 7). Секрет этих желез способствует промыванию желобков; в нем обнаружен фермент липаза. Концевые отделы этих желез располагаются глубже желобоватых сосочков между пучками мышечных волокон.

     Верхняя поверхность сосочка покрыта  ороговевающим эпителием. На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверхности валика неороговевающий эпителий содержит многочисленные вкусовые луковицы. В соединительной ткани сосочков и валиков имеются пучки гладких ми- оцитов, которые, сокращаясь, способствуют смыканию их боковых поверхностей и обеспечивают наиболее полное соприкосновение пищевых веществ, попавших в желобок, со вкусовыми луковицами.

Рис. 7.  Желобоватый сосочек языка 
 

Э — эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ПСС — первичный соединительнотканный сосочек; BCC— вторичный соединительнотканный сосочек; В — валик: Ж — желобок; КОЖ — концевые отделы желез (Эбнера); ВПЖ — выводной проток железы;

ВЛ - вкусовые луковицы; МВ – мышечные волокна. 

             Вкусовые луковицы (почки) — хеморецепторы, располагающиеся в эпителии языка (из имеющихся 2000 — половина в желобоватых сосочках), мягкого неба и надгортанника. Они имеют вид эллипсов высотой 50-80 мкм и диаметром 30-50 мкм, занимающих практически всю толщу эпителия и открывающихся на его поверхности вкусовыми порами. Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления, состоящие из 40-60 клеток, относящихся к трем основным типам: 1) вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным.

           1) Вкусовые (сенсорные) клетки — узкие, светлые, высокие призматические, со светлым ядром, хорошо развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности. К базальной и латеральным поверхностям их внешней клеточной мембраны подходят окончания безмиелиновых нервных волокон. Взаимодействие внешней клеточной мембраны микроворсинок вкусовых клеток с молекулами пищевых веществ вызывает возникновение импульсов, передаваемых на нервные окончания. Каждая клетка воспринимает несколько видов вкусовых раздражений. Восприятие соленого и кислого вкуса обеспечивается взаимодействием ионов Na⁺ или протонов с ионными каналами во внешней клеточной мембране сенсорных клеток. Восприятие сладкого и горького вкуса обеспечивается более сложными механизмами, включающими мембранные рецепторы, систему G-белков и вторых посредников. Конечным итогов воздействия любых веществ на сенсорные клетки является деполяризация мембраны.

          2)  Поддерживающие клетки — узкие, темные, высокие призматические, с плотным ядром, хорошо развитыми одганеллами и секреторными гранулами в апикальной части. Содержимое гранул (гликоз- аминогликаны) выводится, формируя плотный матрикс (адсорбент пищевых веществ), в который погружены микроворсинки сенсорных клеток.

          3) Базальные клетки — мелкие, недифференцированные, располагаются у основания луковицы. Они делятся и дифференцируются в сенсорные или поддерживающие клетки, которые обновляются, в среднем, каждые 10-14 сут.

  Хотя  чувствительность луковиц к сладкому, соленому, кислому и горькому имеет  регионарные различия (она максимальна  к сладкому на кончике языка, соленому и кислому — на боковых поверхностях, горькому — в его задних отделах), каких-либо морфологических различий между луковицами в этих участках не обнаружено.

        Язычная миндалина. Слизистая оболочка корня языка не формирует сосочки и участвует в образовании язычной миндалины (рис. 8), которая расположена за желобоватыми сосочками и включает скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпителием.