Стадии поведенческого акта

Стадии  поведенческого акта.  

  В процессе научения в дикой природе  и в результате дрессировки, животные осваивают новые формы поведения - поведенческие акты, которые представляют собой и разграничивают элементы поведения животных от момента возникновения  потребности в чем-либо до сигнала о ее удовлетворении. Поведенческий акт может быть различной степени сложности и состоять как из врожденных, так и приобретенных реакций животного. К тому же формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них.

  Согласно  П.К.Анохину, физиологическая архитектура  поведенческого акта строится из последовательно  сменяющих друг друга следующих  стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов  действия, эфферентного синтеза (или  программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата.

           Поведенческий акт любой степени  сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызвано внешним стимулом, действует не изолированно.. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.

           Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животных и человека какой – либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной, идеальной. Мотивационное возбуждение играет особую роль в форматировании афферентнего синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим не нужное для данной мотивационной установки.

          Нейрофизиологической основой мотивационного  возбуждения является избирательная  активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне  коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждения. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.

          Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы ( например, вид  ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведения бегства)  служат толчком к развертыванию  определенного поведения или  отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.

     Обстановочная афферентация создает  скрытое возбуждение, которое  может быть выявлено как только  подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой  афферентации состоит в том,  что, выявляя скрытое возбуждение  создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого провидения.

          Афферентный синтез включает  также использование аппарата  памяти. Очевидно, что функциональная  роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для  будущего поведения.

          Процессы афферентного синтеза,  охватывающие мотивационное возбуждение,  пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с  помощью специального модуляционного  механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно – исследовательских реакций и поисковой активности животного.

          Завершение стадии афферентного  синтеза сопровождается переходом  в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирования аппарата акцептора результата действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а так же способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

          Предполагается, что акцептор результата  действия представлен сетью вставочных  нейронов охваченных кольцевым  взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

          До того как целенаправленное  поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

          Следующая стадия – это само  выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

          Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается, как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется и животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцепторами действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно -  исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается весь афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребностей.

          Таким образом, в концепции  функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение – сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решений как заключительного этапа афферентного синтеза. Возникает вопрос в чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитие целенаправленного поведения.

          Исследователи выделяют две группы  эмоциональных явлений. Первая  группа – это ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаниях, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившими потребности. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции. Ситуативные эмоции возникают в процессе действий совершаемых в отношении целей, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К.Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

          Наиболее прямое отношение к  формированию цели поведения  имеют ведущие эмоции. Это касается  как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживания голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

          Целенаправленное поведение –  поиск целевого объекта, удовлетворяющего  потребность, - побуждается не только  отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразные представления о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

          Таким образом, в структуре поведенческого акта формирования акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяется его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

          Согласно теории функциональной  системы, хотя поведение и строится  на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирования, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обуславливают целенаправленность поведения.

          Таким образом, в рассмотренной  структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.

  Согласно  теории функциональных систем, хотя поведение  и строится по рефлекторному принципу, оно не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности - программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение биологически полезного результата. На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П.К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая сейчас плодотворно разрабатывается школой К.В. Судакова.

  Основой теории функциональных систем являются следующие положения:

  Определяющим  моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для  организма результат.

  Инициативная  роль в формировании целенаправленного  поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и  приобретенные программы действия

  Каждая  функциональная система строится по принципу саморегуляции.

  Функциональная  система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.

  В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой  деятельности с помощью обратной афферентации (связи). 

  Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс  является только составной частью функциональной системы. 

  В системную организацию целенаправленного  поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции. 

  При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

  В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие  принципы: 

  Поведение живых существ детерминировано  не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами. 

  Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение. 

  Целенаправленный  поведенческий акт заканчивается  не действием, а полезным приспособительным  результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

Классификация КРУШИНСКОГО

1986 г.

Данная классификация  соединяет в себе два основных критерия:

Способ формирования поведения в онтогенезе;

Принципиальные  нейробиологические механизмы, которые  лежат в основе осуществления данного поведенческого акта.

На основе этих критериев Крушинский выделил 3 вида поведенческих актов животных:

Поведение, которое  строится на наследственно обусловленной  программе и не требует для  своего развития специального обучения или тренировки.

В целом соответствует  врожденным или инстинктивным действиям -  инстинктивное поведение.

Поведение, которое  формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта – это  различные формы привыкания и  научения (обучения).

Поведение в  новой для животного ситуации. На основе экстремального принятия решения животным без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы.

К этой категории  поведения относится элементарная рассудочная деятельность животного (ЭРД), мышления животного.