Тактильный анализатор

      Содержание 

 

      Введение

 

      Простейшим  процессом, в котором проявляются  все основные парадоксально-специфические  характеристики психического, является ощущение. Оно составляет ту исходную область сферы психических процессов, которая располагается у границы, резко разделяющей психические и непсихические или допсихических явления. Именно с трудностями перехода через эту границу связаны основные тайны психофизической и психофизиологической проблем.

      Главное содержание психофизиологического  парадокса состоит в том, что  психический процесс уже на самом  элементарном уровне, т.е. именно в форме  ощущения, будучи состоянием своего носителя, тем не менее в итоговых характеристиках поддается формулированию лишь в терминах свойств своего объекта.

      Поэтому все философские и естественнонаучные концепции психики так или  иначе связаны с трактовкой существа ощущений. Титанические усилия философской  мысли были направлены на попытки понять природу ощущения, т.е. навести мосты через пропасть, зияющую у рубежа между психическим и непсихическим. Важнейшие гносеологические трактаты об ощущении (среди авторов которых – Аристотель, Дж. Локк, Э. Кондильяк, Д. Беркли, Э. Мах) имеют своим главным содержанием попытки либо навести мосты через эту пропасть, либо утвердить принципиальную ее непреодолимость. Именно эту границу, на которую наталкивается понимание природы простейших ощущений, основатель электрофизиологии и известный нейрофизиолог XIX в. Э. Дюбуа-Реймон считал одной из самых принципиально непреодолимых "границ естествознания". Его знаменитое "не знаем и никогда не узнаем" представляет собой не исходную догматическую предпосылку, а печальный итог неудачных попыток естествоиспытателя, вооруженного конкретно-научными методами, преодолеть барьер между психическим и непсихическим.

      Но  создать мост и перейти через  этот рубеж – значит соединить "территорию" психических и непсихических  явлений общностью феноменологических характеристик и управляющих ими закономерностей.

      Если  со стороны психических явлений  к этой границе примыкает ощущение, то со стороны физиологии непосредственно  у пограничной линии располагаются  нервные процессы, составляющие ту ближайшую нервномозговую реальность, из которой рождается ощущение как простейшее психическое явление, обладающее, в отличии от психически неосложненного нервного процесса, исходным свойством предметной отнесенности.

      Объединение нервных и простейших нервно-психических процессов (ощущений) общими принципами механизма формирования и рабочей сигнальной функции осуществлялось рефлекторной теорией. Нейрофизиологический процесс как центральное звено гомеостатического акта и ощущение как нервнопсихическое звено поведенческого акта предстали как нервные и "первые" психические сигналы.

 

      1. Понятие тактильного анализатора

 

      Анализатором (сенсорной системой) называют часть  нервной системы, состоящую из множества  специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных  нервных клеток и связывающих их нервных волокон.1 Для возникновения ощущения необходимо наличие следующих функциональных элементов:

      1) рецепторов органа чувств, осуществляющих воспринимающую функцию (например, для зрительного анализатора это рецепторы сетчатки глаза);

      2) центростремительного пути из этого органа чувств в большие полушария, обеспечивающего проводящую функцию (например, зрительные нервы и проводящие пути через промежуточный мозг);

      3) воспринимающей зоны в больших полушариях, реализующей анализирующую функцию (зрительной зоны в затылочной области больших полушарий мозга).

      Специфичность рецепторов. Рецепторы – это специализированные образования, приспособленные для  восприятия определенных воздействий  внешней и внутренней среды. Рецепторы  обладают специфичностью, т. е. высокой возбудимостью только к определенным раздражителям, получившим название адекватных. В частности, для глаза адекватным раздражителем являются световые, а для уха – звуковые волны и т. д. При действии адекватных раздражителей возникают ощущения, характерные для определенного органа чувств. Так, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, уха – слуховые и т. д. Кроме адекватных, существуют и неадекватные (инадекватные) раздражители, которые вызывают только незначительную часть ощущений, свойственных данному органу чувств, или действуют необычным образом. Например, механическое или электрическое раздражение глаза воспринимается как яркая вспышка света («фосфен»), но не дает образа предмета и восприятия цветов. Специфичность органов чувств является результатом приспособления организма к условиям внешней среды.

      Каждый  рецептор характеризуется следующими свойствами:

      а) определенной величиной порога возбудимости, т. е. наименьшей силой раздражителя, способной вызвать ощущение;

      б) хронаксией;

      в) временным порогом – наименьшим интервалом между двумя раздражениями, при котором различаются два ощущения;

      г) порогом различения – наименьшим приростом силы раздражителя, вызывающим едва заметную разницу ощущения (например, чтобы при закрытых глазах различить разницу в давлении груза на кожу, нужно добавить около 3,2–5,3 % первоначального груза);

      д) адаптацией – резким падением (возрастанием) силы ощущения сразу же после начала действия раздражителя. Адаптация основана на уменьшении частоты волн возбуждения, возникающем в рецепторе при его раздражении.2

      Кожный, или тактильный анализатор играет исключительную роль в жизни человека, особенно при его взаимодействии со зрительным и слуховым анализаторами при формировании целостного восприятия окружающего мира. При потере зрения и слуха человек с помощью тактильного анализатора за счет тренировки и разнообразных технических приспособлений может «слышать», «читать», т.е. действовать и быть полезным обществу.

      Тактильной  чувствительностью человек обязан функционированию механорецепторов кожного анализатора. Источником тактильных ощущений являются механические воздействия в виде прикосновения или давления.

      В коже различают три прослойки: внешнюю (эпидермис), соединительно-тканевую (собственно кожа — дерма) и подкожную жировую клетчатку. В коже очень много нервных волокон и нервных окончаний, которые распределены крайне неравномерно и обеспечивают разным участкам тела различную чувствительность. Наличие на коже волосяного покрова значительно повышает чувствительность тактильного анализатора.

      Температурно-сенсорную  систему обычно рассматривают как часть  кожного анализатора, благодаря совпадению расположения рецепторов и проводниковых путей. Поскольку человек является теплокровным существом, то все биохимические процессы в его организме могут протекать с необходимой скоростью и направлением при определенном диапазоне температур. На поддержку этого диапазона температур и направлены терморегуляционные процессы (теплопродукция и теплоотдача). При высокой температуре внешней среды - сосуды кожи расширяются и теплоотдача усиливается, при низкой температуре — сосуды суживаются и теплоотдача уменьшается.

      2. Чувствительность  тактильного анализатора

 

      В отличие от других экстерорецепторов, локализованных в узко ограниченных участках поверхности преимущественно головного конца тела, рецепторы кожно-механического анализатора, как и другие кожные рецепторы, расположены, хотя и с различной частотой, но на всей поверхности тела животных и человека, пограничной с внешней средой.

      Функция тактильных рецепторов, как и всех других рецепторных аппаратов, состоит  в приеме процесса раздражения и  трансформации его энергии в  соответствующий нервный процесс. Раздражением нервных рецепторов является самый процесс механического соприкосновения раздражителя с участком кожной поверхности, в котором этот рецептор расположен. При значительной интенсивности действия раздражителя соприкосновение переходит в давление. При относительном перемещении раздражителя и участка кожной поверхности соприкосновение и давление осуществляются в изменяющихся условиях механического трения. Здесь раздражение осуществляется не стационарным, а текучим, изменяющимся соприкосновением.

      Исследования  показали, что ощущения прикосновения  или давления возникают только в том случае, если механический раздражитель вызывает деформацию кожной поверхности. При действии давления на участок кожи очень малых размеров наибольшая деформация происходит именно в месте непосредственного приложения раздражителя. Если давление производится при помощи диска на достаточно большую поверхность, то оно распределяется неравномерно – наименьшая его интенсивность ощущается во вдавленных частях поверхности, а наибольшая – по краям вдавленного участка. Соответственно этому опыт Г. Мейснера показывает, что при опускании руки в воду или ртуть, температура которых примерно равняется температуре руки, давление ощущается только на границе погруженной в жидкость части поверхности, т.е. именно там, где кривизна этой поверхности и ее деформация наиболее значительны. 3

      Равномерно  распределенное по всей поверхности  кожи гидростатическое или атмосферное  давление не вызывает ощущения давления, по-видимому, именно потому, что в  этих условиях не изменяется кривизна поверхности, не возникает относительного смещения отдельных участков кожи, и соответственно не имеет места деформация вокруг тех ее точек, в которых расположены рецепторные аппараты.

      Интенсивность ощущения давления зависит от скорости, с которой совершается деформация кожной поверхности: сила ощущения тем больше, чем быстрее совершается ее деформация. В связи с этим напряжение кожи, вызванное деформацией, представляет собой то специфическое состояние взаимодействия рецепторной поверхности с раздражителем, которое в силу своей двухсторонней природы является, как было показано выше, физической основой и дифференциальным элементом предметного изображения, в чем заключается важнейшая специфика тактильного раздражения по сравнению с характером этого процесса во всех других анализаторах. Это состояние рецептора неотделимо, как показано выше, от процесса взаимодействия и вместе с тем от самого взаимодействующего объекта – раздражителя. Оно само не "снимается" с места действия, но является необходимым посредствующим звеном, осуществляющим трансформацию энергии внешнего воздействия в нервный процесс.

      3.  Пороги тактильной  чувствительности

 

      Анализ  функции тактильных рецепторов показал, что некоторые особенности чувствительности кожномеханического анализатора первично определяются зависимостью условий генерации нервного возбуждения от специфики кожно-механического раздражения. Но в этой взаимосвязи процесса нервного возбуждения с состоянием рецептора в процессе его раздражения есть и другая, не менее важная сторона. Она заключается в том, что самое состояние рецептора, его возбудимость и настроенность на прием и трансформацию энергии раздражения зависят от обратного воздействия центробежного процесса на рецептор. Эти центробежно вызванные изменения являются завершающим звеном настройки рецептора на прием раздражения. Поэтому, хотя чувствительность и ее изменения первично и определяются распределением рецепторов в коже и спецификой процесса раздражения, чувствительность в целом является не только рецепторной, но и рефлекторной функцией, и изменение уровня чувствительности представляет собой рефлекторный эффект. Поэтому изменение величины чувствительности анализатора, как было показано выше, подчиняется общим закономерностям динамики рефлекторных эффектов. Чувствительность кожно-механического анализатора (как и всякого другого) характеризуется обратной ей величиной абсолютного и дифференциального порогов, определяющих ее степень или остроту.

      Тактильная  чувствительность характеризуется  тремя взаимосвязанными пороговыми величинами: порогом интенсивности (абсолютным и относительным), пространственным и временным порогами тактильного различения. Из всех видов кожной чувствительности тактильная чувствительность обладает наиболее высокой остротой и наиболее низкими порогами.

      Сравнивая показатели тактильной чувствительности с другими видами кожной рецепции, известный российский физиолог А. А. Ухтомский (1945) отмечал: "Тактильная чувствительность показывает очень низкий порог возбудимости, очень малый период скрытого возбуждения (латентный период); очень малый дифференциальный порог, т.е. раздельно распознает и различает чрезвычайно близко лежащие точки в пространстве и во времени последовательности".

      Эта острота тактильной чувствительности и соответственно низкий уровень  ее порогов не являются, конечно, случайностью и вытекают из ее места не только среди других видов кожных ощущений, но и в общей системе чувственного отражения.

      Абсолютный и разностный пороги интенсивности в тактильной чувствительности

      Абсолютный  порог тактильной чувствительности определяется по методу Фрея, с помощью  набора калибрированных волосков различного диаметра. Давление, производимое таким волоском, зависит от отношения действующей силы к поперечному диаметру волоска. Чем толще волосок, тем больше его сопротивление. Так как рецепторные аппараты распределены по кожной поверхности неравномерно, то различные участки ее, как уже сказано, обладают различной чувствительностью.

      Наибольшая  острота тактильной чувствительности и соответственно наименьшие ее пороги имеют место на дистальных частях тела, наиболее активно осуществляющих двигательные функции (кончики пальцев рук, кончик языка, кончики пальцев ног). Совершенно ясно, что это определяется наибольшей частотой и интенсивностью взаимодействия именно 'этих органов с твердыми телами, свойства которых отражаются в тактильных ощущениях. Нарастание давления выше величины его нижнего порога влечет за собой увеличение интенсивности ощущения до верхнего предела, который является вместе с тем нижним порогом болевых ощущений.

      Показательно, что наибольший диапазон изменений  тактильной чувствительности между ее абсолютным порогом и нижним порогом боли (от 3 до 300 г/мм2) имеет место на кончиках пальцев, которые, будучи наиболее чувствительными к прикосновению, относительно менее чувствительны к боли. Это также вытекает из указанной выше взаимосвязи между остротой чувствительности данного участка кожи и активностью двигательных функций соответствующего органа. Существенное влияние на величину абсолютного порога тактильной чувствительности оказывает изменение общего состояния кожной поверхности, например ее температуры. Так, нагревание кожи вызывает повышение тактильной чувствительности, а охлаждение влечет за собой ее понижение. Здесь, повидимому, имеет место непосредственно физическое, а кроме того, центрально опосредствованное рефлекторное изменение деформируемости кожной поверхности и вместе с тем изменение возбудимости тактильных рецепторов.

      Разностные  пороги для ощущения давления были изучены еще Э. Вебером, который  установил известную зависимость  между приростом ощущения и увеличением  интенсивности раздражения именно на материале ощущений давления. Э. Вебер показал, что для ощущения минимального увеличения давления груза на руку необходим прирост первоначальной силы раздражения на 1/17 ее исходной величины, независимо от единиц, в которых эта интенсивность давления выражается. Установленное Э. Вебером на ощущениях давления закономерное постоянство отношения величины прироста раздражения к его исходной величине было затем распространено и на другие виды ощущений в общей форме закона Вебера-Фехнера.

      Необходимо  подчеркнуть, что различение интенсивности  давления может происходить в  условиях последовательной перемены последнего или одновременного действия двух раздражений  разной силы. К различению интенсивности  давления присоединяются здесь пространственный и временной моменты. Но это различение надо отличать от пространственного и временного порогов тактильной чувствительности, где дифференцируется не только интенсивность одновременно или последовательно действующего раздражителя, а раздельность прикосновений раздражителя в пространстве и во времени.

      Пространственный  порог тактильного различения

      Исследование  пространственного порога тактильного  различения также было впервые произведено  Э. Вебером. Для изучения дифференцирования  кожей двух раздельных прикосновений, действующих одновременно, Э. Вебер пользовался циркулем с раздвижными ножками, концы которых одновременно прикладываются к коже человека, в условиях выключенного зрения.4

      Величина  пространственного порога определяется минимальным ощущением раздельности прикосновений и исчисляется в миллиметрах расстояния между двумя одновременно прикасающимися ножками циркуля.

      Минимальный порог и наивысшая пространственноразличительная  чувствительность – на кончике языка (1 мм) и кончиках пальцев, наименьшая – на спине, середине шеи и бедра (68 мм).

      Пространственный  порог тактильной чувствительности, также как и пороги интенсивности  давления, имеет наименьшую величину на наиболее дистальных и подвижных  частях тела. Хотя пространственные пороги в значительной мере определяются частотой расположения рецепторов в соответствующих участках кожи, величина порога не является морфологически фиксированной. Так, М. Фрей показал, что если, не меняя расстояния между прикосновениями, т.е. при тех же пространственных условиях, раздражать соответствующие два пункта кожи последовательно, т.е. изменяя лишь временные условия раздражения, то пороги оказываются гораздо более низкими, и лишь в этом случае приближаются к реальному расстоянию между двумя соседними рецепторными точками. Таким образом, величина пространственного порога функционально изменяется в зависимости от пространственно-временной природы процесса раздражения.

      Временной порог  тактильных ощущений

      Если  пространственный порог характеризует  различение пространственной раздельности одновременных или последовательных прикосновений к двум различным точкам кожи, то временной порог определяется различением раздельности последовательно сменяющих друг друга прикосновений к одному и тому же месту кожи. Временной порог тактильного различения, также как пороги тактильных ощущений интенсивности давления и пространственного различения, не одинаков на разных местах кожной поверхности. Наиболее низок он опять-таки на кончиках пальцев рук. Этот порог изменяется, как уже упоминалось, максимальной частотой прикосновений к коже концом зубчатого колеса, при которой различается еще отдельность прикосновений, и колеблется в пределах от 300 до 900 прикосновений в секунду (последняя частота относится уже к вибрационной чувствительности). А. А. Ухтомский показал, что низкий уровень порогов временного различения имеет важнейшее значение для тактильного отражения формы, которое без этой раздельности сигналов не только в пространстве, но и во времени было бы невозможным.5

      Сюда  относятся прежде всего факты изменения порогов в процессе взаимодействия различных анализаторов. Так, например, уже давно физиологами отмечался факт повышенной тактильной чувствительности в условиях освещения, по сравнению с ее уровнем в темноте (Введенский, Годнев, Добрякова). Этими же авторами был установлен факт изменения пространственного порога при действии светового раздражителя, подтвержденный позднее в опытах Добряковой.

      Было  также установлено повышение  тактильной чувствительности под воздействием болевого раздражения (У. Томсон). Большая группа жизненных фактов, недостаточно, правда, научно исследованных, свидетельствует о сенсибилизационных, адаптационных изменениях порогов тактильной чувствительности в условиях различного рода деятельности. А. А. Ухтомский (1945) пишет по этому поводу: "...тактильная чувствительность может значительно расти, совершенствоваться от упражнения. Ярким примером этого может служить работа прежних волжских агентов по скупке зерна, которые на ощупь очень быстро распознавали тончайшие оттенки в качестве зерна, приходившего на пристани".

      Известны  многочисленные факты снижения всех порогов тактильной чувствительности в процессах производственной деятельности у текстильщиц, укладчиц папирос, при  операциях сборки различных точных приборов и т.д. Эта сенсибилизация носит явно выраженный условно-рефлекторный характер. Соответствующие приспособительные изменения являются здесь эффектами рефлекторной работы системы.  

 

      Заключение

 

      Все анализаторы функционируют в  сложном взаимодействии. Ядром всего механизма взаимодействия анализаторов является рефлекторный путь: постоянные и временные нервные связи между их мозговыми концами. В процессе развития человека на основе взаимодействия анализаторов формируются функциональные системы, являющиеся механизмом перцептивных (воспринимающих) действий.

      Структура этих систем определяется условиями  деятельности и жизни человека. Если человек попадает в необычные  для него условия, то возможно возникновение  конфликта между сложившимися функциональными  системами и новыми требованиями. Чтобы предотвратить подобные нарушения, необходимо перестроить сложившиеся функциональные системы. Процесс такой перестройки у разных людей может протекать несколько по-разному в зависимости от особенностей их нервной системы.

 

      Список литературы

 
  1. Агаджанян Н.А. и др. Физиология человека. – М: Медицинская книга, 2003.
  2. Калиниченко С.Г. Физиология ЦНС. – СПб.: Петроглиф, 2007.
  3. Смирнов В.М. Физиология человека. – Москва: Медицина, 2002.
  4. Физиология человека. – М.: Медицина, 2000.
  5. Физиология человека. в 3 т. / Под ред. Р. Шпидта, Г. Туевса. – М.: Мир, 1996.
Тактильный анализатор