Амплитуда экологических факторов. Значение фактора минимум, пессимум, оптимум, максимум. Закон минимума (привило Либиха) и закон максимум

1 Амплитуда  экологических факторов. Значение  фактора минимум, пессимум, оптимум, максимум. Закон минимума (привило Либиха) и закон максимума (правило Шелфорда).

Среда – это  все, что окружает организм, т.е. это  та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой  понимается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами [4. 6].

Действие экологических  факторов может приводить [8]:

– к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);

– к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);

– к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная  изменчивость – адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

Широта экологической  амплитуды по отношению к разным факторам бывает различной. Например, растения могут быть приурочены к  узкому диапазону температур, но к  широкому диапазону солености. Влияние  экологических факторов на живой организм весьма многообразно, однако их действие подчиняется определенным закономерностям. Экологические возможности организмов зависят, прежде всего, от наследственных особенностей. Существенное значение в воздействии экологических факторов на организмы имеет и их интенсивность.

Для каждого  экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. При такой интенсивности действия фактора наблюдаются наилучшие условия для жизнедеятельности организмов. Хорошо известны, например, оптимальные температуры цветения, плодоношения, прорастания, икрометания, размножения многих видов. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов, среди них различают тепло- и холодолюбивые, влаго- и сухолюбивые, приспособленные к высокой или низкой солености. Чем больше доза фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины, тем сильнее угнетается его жизнедеятельность [8, 9, 11].

Интенсивность экологического фактора, дающая наихудший  эффект, приходится на зону угнетения. В этом случае организм еще может существовать. Вместе с тем, есть крайние границы его существования, действия того или иного фактора (минимум и максимум) [10].

Минимальное и  максимальное значения какого-либо фактора  – это крайние точки, за пределами которых существование организмов невозможно (рисунок 1).

Рисунок 1 – Схема действия экологических факторов [10]

Если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное (угнетающее) значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятны они ни были) и определяет конечный результат действия среды на организмы. Так, распространение многих видов на север ограничивает недостаток тепла, а на юг – недостаток влаги, и эти факторы являются ограничивающими. Изменить конечный результат можно воздействуя только на ограничивающий фактор [10].

Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды [9, 10].

Распределение плотности  популяции подчиняется нормальному  распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости.

Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума [7, 9, 10].

Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха: «Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а, следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме» [4, 6].

Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в  настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий [9, 11].

Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.

Однако  ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в  минимуме. Впервые представление  о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В. Шелфордом. Закон толерантности Шелфорда: «Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность» [1].

Существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими [1].

2 Большой и малый круговорот веществ в природе.

Основных круговоротов веществ в природе два: большой (геологический) и малый (биогеохимический).

Большой круговорот веществ в природе (геологический).

Большой (геологический) круговорот веществ в природе обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли.

Движущей силой  этого процесса являются экзогенные и эндогенные геологические процессы. Эндогенные процессы происходят под влиянием внутренней энергии Земли – энергия, которая  выделяется в результате радиоактивного распада, химических реакций образования минералов и др. К эндогенным процессам относят, например, тектонические движения, землетрясения, эти процессы ведут к образования крупных форм рельефа (материки, океанические впадины, горы и равнины).

Экзогенные  процессы протекают под влиянием внешней энергии Солнца. К ним  относятся геологическая деятельность атмосферы, гидросферы, живых организмов и человека. Эти процессы ведут к сглаживанию крупных форм рельефа (речные долины, холмы, овраги и др.).

Продолжается  геологический круговорот миллионы лет и заключается в том, что  горные породы подвергаются разрушению, а продукты выветривания (в том числе растворимые в воде питательные вещества) сносятся потоками воды в Мировой океан, где они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь. Символом этого круговорота веществ является спираль, а не круг, т.к. новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что-то новое (рисунок 1) [1, 2, 5].

Рисунок 1 – Большой круговорот веществ [11]

Большой круговорот – это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу (гидрологический цикл) (рисунок 2). Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана, переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока. Движущими силами круговорота воды являются приток к поверхности Земли солнечной радиации и сила тяжести.

Круговорот  воды происходит и по более простой  схеме: испарение влаги с поверхности океана конденсация водяного пара выпадение осадков на эту же водную поверхность океана. Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн. лет. 

Под воздействием тепловых процессов происходит испарение, конденсация водяных паров, таяние, замерзание и другие фазовые переходы воды. Под влиянием силы тяжести происходит выпадение атмосферных осадков, движение поверхностных и подземных вод и т.д.

Началом круговорота  воды является испарение с поверхности  океанов, морей, континентов, островов. Ежегодно с поверхности земного  шара испаряется 577 тыс. км³ воды, большая часть (505 тыс. км³) приходится на Мировой океан и только 72 тыс. км³ – на сушу. Водяные пары, поступившие в атмосферу, перемещаются вместе с воздушными массами, конденсируются и выпадают в виде атмосферных осадков. Объем их, согласно общему закону сохранения материи, равен объему испарившейся воды [2, 5, 8].

Такой круговорот воды в целом для земного шара (большой круговорот) представляет собой замкнутую систему, в которой испарение с поверхности земного шара тождественно равно атмосферным осадкам, выпадающим на него. В круговороте воды выделяет три основных звена: океаническое, атмосферное и материковое, в последнее он включает звенья меньших размеров: литогенное, почвенное, речное, озерное, ледниковое, биологическое и хозяйственное. Ни одно из перечисленных звеньев, кроме большого круговорота, не представляет собой замкнутой системы [2].

Рисунок 2 – Схема круговорота  воды [2]

1 – осадки; 2 – сток; 3 – испарение. Числа на рисунке – значения соответствующих

элементов водного баланса (без скобок – мм; в скобках – км³)

Большая часть воды, испарившейся с поверхности Мирового океана, конденсируется в атмосфере в виде осадков  и вновь поступает на его поверхность, завершая тем самым малый (океанический) круговорот: океан атмосфера океан. Меньшая часть испарившейся с поверхности Мирового океана влаги перемещается воздушными потоками на сушу и частично выпадает на нее в виде осадков. Часть атмосферных осадков испаряется с суши, попадает в общий воздушный поток, движущийся вглубь материка, и вновь выпадает в виде осадков, тем самым завершая малый внутриматериковый круговорот: суша атмосфера суша. Такие малые внутриматериковые круговороты могут повторяться несколько раз.

Большой круговорот воды на Земле можно представить следующим образом: вода, испарившаяся с поверхности Мирового океана, переносится воздушными потоками на сушу, выпадает на нее в виде осадков и частично стекает обратно в Мировой океан, частично аккумулируется в области внутреннего стока, обычно в крупных бессточных озерах. Испаряясь с поверхности этих озер, влага в общем потоке водяных паров вновь попадает в Мировой океан [3, 5].

В действительности механизм влагообмена океан атмосфера cуша океан значительно сложнее, так как в формировании общего количества осадков над материками заметное участие принимают внутренние осадки, сформировавшиеся как в периферийных, так и внутренних областях суши.

Рисунок 3 – Круговорот воды в природе [8]

Условные обозначения:

А₁ – осадки, выпадающие над сушей; А₂ – осадки, выпадающие над океаном; Б₁ – испарение с суши; Б₂ – транспирация растительностью; Б₃ – испарение с озер и рек; Б₄ – испарение с океана; В₁ – инфильтрация воды в почву; В₂ – потребление воды растительностью; В₃ – подземный сток воды в реки и озера; В₄ – подземный сток воды в океан; Г – поверхностный сток в озера и реки

В течение года в Мировом влагообороте принимает  участие всего 0,037% общей массы  гидросферы. Так как скорость переноса отдельных видов воды неодинакова, то и время их расходования и возобновления различно. Наиболее быстро возобновляются биологические воды, входящие в состав растений и живых организмов. Смена атмосферной влаги и запасов воды в руслах рек осуществляется за несколько дней. Запасы воды в озерах возобновляются в течение 17 лет, в крупных озерах этот процесс может длиться несколько сот лет. Наиболее длительный период восстановления имеют запасы воды в подземных льдах зоны многолетней мерзлоты – 10 000 лет. Полное возобновление океанических вод происходит через 2500 лет. Однако за счет внутреннего водообмена (морских течений) воды Мирового океана в среднем совершают полный оборот в течение 63 лет [3].

Круговорот  воды играет большую роль в географической оболочке. В процессе круговорота воды осуществляется перераспределение тепла. Тепло, затрачиваемое на испарение в одном месте, высвобождается при конденсации влаги в другом.

Круговорот  воды – важнейшее звено в энергетическом обмене между гидросферой и атмосферой. Скрытая энергия, поступившая в атмосферу с водяными парами с поверхности земного шара, частично преобразуется в механическую энергию, обеспечивающую перемещение воздушных масс. Наряду с энергетическим обменом, взаимодействие гидросферы и атмосферы в процессе влагооборота сопровождается и обменом веществами (газовый и солевой обмен).

Биологический (малый) круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических организмов в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращение элементов в почву, атмосферу и гидросферу (рисунок 4).

Рисунок 4 – Схема биогехимического круговорота веществ в природе [5]

Абиогенный и биологический  круговороты тесно переплетаются, образуя общепланетарный геохимический круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории нашей планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе, которые являются основой нормального функционирования биосферы. То есть в условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие – обязательно совместным [6, 9].

Полный цикл биологического круговорота элементов на суше слагается из следующих составляющих [2]:

• поглощение растениями из атмосферы углерода, а из почвы – азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов;
• поедание частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов;
• газообмен между растениями и атмосферой (в том числе, почвенным воздухом);
• прижизненные выделения надземными органами растений и их корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

Элементами  биогеохимического круговорота являются следующие составляющие: непрерывные или регулярно повторяющиеся процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений; постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов [1, 2].

Общий биогеохимический круговорот элементов включает биогеохимические циклы отдельных химических элементов. Наиболее важное значение в функционировании биосферы в целом и отдельных геосистем более низкого классификационного уровня играют круговороты нескольких химических элементов, необходимых для живых организмов в связи с их ролью в составе живого вещества и физиологических процессах. К числу таких наиболее необходимых химических элементов относятся углерод, кислород, азот, сера, фосфор и др.

Биогеохимический  цикл углерода.

С углеродом  тесно связан весь процесс возникновения  и развития биосферы, т.к. именно углерод является основой белковой жизни на нашей планете, т.е. углерод является важнейшим химическим компонентом живого вещества. Именно этот химический элемент, благодаря своей способности образовывать прочные связи между своими атомами, является основой всех органических соединений.

Основным резервуаром  углерода в биосфере, из которого этот элемент заимствуется живыми организмами  для синтеза органического вещества, является атмосфера. Углерод содержится в ней, главным образом, в форме диоксида СО₂. Небольшая доля атмосферного углерода входит в состав других газов – СО и различных углеводородов, в основном метана СН₄. Но они в кислородной атмосфере неустойчивы, и вступают в химические взаимодействия с образованием, в конечном счёте, того же СО₂.

Из атмосферы  углерод усваивается автотрофными организмами-продуцентами (растениями, бактериями, цианобионтами) в процессе фотосинтеза, в результате которого, на основе взаимодействия с водой, формируются органические соединения – углеводы. Далее, в результате процессов метаболизма, с участием веществ, поступающих с водными растворами, в организмах синтезируются и более сложные органические вещества. Они не только используются для формирования растительных тканей, но также служат источником питания для организмов, занимающих очередные звенья трофической пирамиды – консументов. Таким образом, по трофическим цепям, углерод переходит в организмы различных животных [1, 3, 9].

Возвращение углерода в окружающую среду происходит двумя путями: в процессе дыхания и разложение органического вещества.

Хранители углерода – это живая биомасса, гумус, известняки и каустобиолиты. Естественными источниками углекислого газа, кроме вулканических извержений, являются процессы разложения органического вещества, дыхание животных и растений, окисление органических веществ в почве и других природных средах. Техногенная углекислота составляет 20х109 т, что пока намного меньше, чем естественное ее поступление в атмосферу. Роль углерода в биосфере наглядно иллюстрируется схемой его круговорота (рисунок 5).

Рисунок 5 – Схема круговорота углерода [1]

Биогеохимический  цикл кислорода.

В настоящее  время количество кислорода в  атмосфере составляет 1,2х1015 тонн. Благодаря не замкнутости биогеохимического круговорота часть органического вещества сохраняется, и свободный кислород постепенно накапливается в атмосфере. Главная «фабрика» по производству кислорода на нашей планете – зеленые растения, хотя в земной коре также протекают разнообразные химические реакции, в результате которых выделяется свободный кислород.

Поглощение  и выделение кислорода происходит и при смене сезонов года, сопровождающихся изменением температуры воды. Кислород расходуется в громадном количестве окислительных реакций, большинство из которых имеет биохимическую природу. В этих реакциях высвобождается энергия, поглощенная в ходе фотосинтеза. В почвах, илах, водоносных горизонтах развиваются микроорганизмы, использующие кислород для окисления органических соединений. Запасы кислорода на нашей планете огромны. Он входит в состав кристаллических решеток минералов и высвобождается из них живым веществом.

Таким образом, общая схема круговорота кислорода  в биосфере складывается из двух ветвей: образование свободного кислорода при фотосинтезе; поглощение кислорода в окислительных реакциях (рисунок 6).

Рисунок 6 – Схема биогеохимического цикла кислорода [3]

Биогеохимический  цикл водорода.

Содержание  водорода в земной коре, в отличие  от кислорода сравнительно невелико. В земной коре свободный водород неустойчив. Он быстро соединяется с кислородом, образуя воду, а также участвует в других реакциях. Значительное количество водорода поступает на поверхность Земли при вулканических извержениях. Постоянно образуется газообразный водород и в результате некоторых химических реакций, а также в процессе жизнедеятельности бактерий, разлагающих органическое вещество в анаэробных условиях [3, 5, 7].

Организмы закрепляют водород в биосфере планеты, связывая его не только в органическом веществе, но и участвуя в фиксации водорода минеральным веществом почвы. Это становится возможным в результате диссоциации кислотных продуктов метаболизма с высвобождением иона водорода.

Из циклических  процессов на поверхности Земли, в которых участвует водород, один из наиболее мощных – круговорот воды. В процессе круговорота воды в биосфере происходит разделение изотопов водорода и кислорода. Пары воды при испарении обогащаются легкими изотопами, поэтому атмосферные осадки, поверхностные и грунтовые воды также обогащены легкими изотопами по сравнению с океаническими водами, имеющими устойчивый изотопный состав.

Биогеохимический  цикл азота.

Азот и его  соединения играют в жизни биосферы такую же важную и незаменимую роль. Основным резервуаром азота в биосфере также является воздушная оболочка. Около 80% всех запасов азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации.

Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная – N₂. В качестве несущественной примеси в атмосфере содержатся различные оксидные соединения азота NO_x, а также аммиак NH₃. Аммиак в условиях земной атмосферы наиболее неустойчив и легко окисляется. В то же время, величина окислительно-восстановительного потенциала в атмосфере недостаточна и для устойчивого существования оксидных форм азота, потому его свободная молекулярная форма и является основной.

В отличие от углерода, атмосферный азот не может  напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмы-фиксаторы. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы и, в конечном счёте, связывать его в почве. К ним относятся: некоторые свободноживущие почвенные бактерии; симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми); цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений.

В результате деятельности организмов – фиксаторов азота он связывается в почвах в нитритной форме (соединения на основе NH₃).

Нитритные соединения азота способны мигрировать в  водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные – соли азотной кислоты HNO₃. В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органического вещества [2, 5, 8].

Возврат свободного азота в атмосферу, как и его  извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. В литосфере, в составе осадочных отложений, связывается весьма небольшая часть азота. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота, который в условиях географической оболочки Земли неизбежно переходит в свободную молекулярную форму (рисунок 7).

Рисунок 7 – Схема биогеохимического цикла азота [1]

Биогеохимический  цикл серы.

Сера также  является одним из элементов, играющих чрезвычайно важную роль в круговороте веществ биосферы. Она относится к числу химических элементов, наиболее необходимых для живых организмов. В частности, она является компонентом аминокислот. Она предопределяет важные биохимические процессы живой клетки, является незаменимым компонентом питания растений и микрофлоры. Соединения серы участвуют в формировании химического состава почв, в значительных количествах присутствуют в подземных водах, что играет решающую роль в процессах засоления почв.