Изменения в строении мозгового и висцерального черепа в связи с выходом позвоночных из водной среды на сушу

     Министерство  образования РБ.

     Брестский государственный университет.

     Кафедра биологии и географии. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Контрольная работа по зоологии.

Изменения в строении мозгового  и висцерального  черепа в связи  с выходом позвоночных  из водной среды на сушу. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Выполнила студентка

Группы --------

Линкевич  А.А.

Проверил  преподаватель

-------------------------------- 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Брест, 2011

     Содержание.   Стр.

     Введение…………………………………………………………………….3

Глава 1. Историческое развитие форм жизни. Условия выхода животных и растений на сушу  …………………………..………………3

Глава 2. Особенности строения позвоночных животных, их классификация. Краткая характеристика этого подтипа………………..5

Глава  3. Череп позвоночных. Понятие мозговой и висцеральный череп. Изменения в строении мозгового и висцерального черепа в связи с выходом позвоночных из водной среды на сушу…..…………................6

Глава  4. Особенности строения мозгового  и висцерального черепов у  костных рыб, земноводных, млекопитающих…………………………...9

     Заключение………………………………………………………………..11

     Список  литературы……………………………………………………….12 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Введение.

     Важнейшим событием в эволюции форм живого являлся  выход растений и живых существ  из воды и последующее образование  большого многообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни. Переход к жизни в воздушной среде требовал многих изменений. Во-первых, вес тела здесь больше, чем в воде. Во-вторых, в воздухе не содержится питательных веществ. В-третьих, воздух сухой, он иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук. Кроме того, содержание кислорода в воздухе выше, чем в воде. Выход на сушу предполагал решение всех этих вопросов; выработку соответствующих приспособлений, прогрессивных изменений в строении, физиологии и поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для предковой группы. Морфофизиологический прогресс означает состояние, приобретаемое группой в процессе эволюции, которое дает возможность части ее представителей выжить и расселиться в среде обитания с более разнообразными и сложными условиями. Из трех главных сред обитания наземная представляется наиболее сложной. Соответственно выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыхательной и сердечнососудистой систем, процесса размножения. 

     1. Историческое развитие форм жизни. Условия выхода животных и растений на сушу. 

       В протерозое на поверхности суши в результате взаимодействия абиотических (минералы, климатические факторы) и биотических (бактерии, цианеи) условий возникает почва. Почвообразовательные процессы в протерозое подготовили условия для выхода на сушу растений, а затем и животных. 

     Выход растений на сушу начался в конце силура. Растения, переселявшиеся в воздушную среду, получали значительные эволюционные преимущества. В этот период в связи с бурными горообразовательными процессами большая территория суши освободилась из-под воды. Многие виды водорослей, оказавшиеся в условиях суши, погибли, но какая-то часть зеленых многоклеточных водорослей приобрела изменения, имевшие широкое приспособительное значение в новой среде обитания. Растениями, вступившими на новый путь развития, были псилофиты, занимавшие промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями. Именно псилофиты в конце силура покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Собственно только в силуре началось сплошное озеленение Земли. По сравнению с зелеными многоклеточными водорослями псилофиты претерпели крупнейшие изменения. У них возникли ткани, выполняющие различные функции: защитная (эпидермис с устьицами), механическая, поддерживающая тело в пространстве.

Ветвление стебля продолжалось под землей, образуя  подобие корней. В развитии наземной растительности произошел крупный эволюционный подъем около 350 млн. лет назад, в начале каменноугольного периода с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности.

Впервые на Земле  появились огромные леса из папоротникообразных - гигантских папоротников, древовидных хвощовых и плауновых - высотой 15-30 м. Пышная растительность сильно изменила состав атмосферы, обогатив ее кислородом, что имело важное значение для развития наземных животных.

Появление и развитие наземных растений создало важнейшие предпосылки для выхода животных на сушу и дальнейшего развития их в новых условиях; изменение химического состава атмосферы и запасов пищи. 

     Чтобы понять, как совершился выход животных на сушу, следует остановиться на исключительно важных в эволюционном отношении изменениях, происшедших у рыб в девонском периоде. Первое крупное преобразование связано с появлением новой группы рыб - кистеперые. Они имели два способа дыхания: жаберное и легочное при помощи одного или двух пузырей, открывающихся на брюшной стороне пищевода.

Плавники кистеперых не были специализированы, как, например, у всех остальных рыб, в выполнении одной функции, т.е. плавания. Плавники кистеперых выполняли несколько функций: они служили не только при плавании, но и порой при ползании. Скелет плавника кистеперой рыбы гомологичен пятипалой конечности позвоночных.

Самыми примитивными наземными позвоночными считают  древних земноводных. Установлено, что они произошли от одной  из групп кистеперых рыб. Процесс возникновения земно водных можно представить себе таким образом. Рыбы, принадлежавшие к одной из ветвей кистеперых, были крупнее других и обладали более мощными плавниками. Они жили в неглубоких водоемах, периодически высыхавших, что заставляло животных переползать в оставшиеся лужи. На основе наследственной изменчивости и в процессе естественного отбора плавники превратились в конечности, пригодные для хождения. Предпосылками для выхода на сушу кистеперых предков земноводных были строение конечностей и легочное дыхание. Древнейшие земноводные - стегоцефалы (плоскоголовые) обитали в болотистых местностях. Размножение, развитие яиц и личинок, дышавших жабрами, происходило, как и у всех современных земноводных, в воде. Поэтому первые наземные животные не могли жить в местах, удаленных от водоемов. Стегоцефалы соединяли признаки рыб, земноводных и пресмыкающихся. Это переходная форма. В каменноугольном периоде из воды на сушу и воздух (сначала по берегам рек, озер, в болота) последовали различные виды членистоногих - предки насекомых и предки пауков и скорпионов,напоминавшие по виду современных скорпионов. Ранее существовавшие типы и классы дивергировали на новые группы; вымирали одни ветви, происходил подъем и расцвет других. Естественный отбор "прилаживал" живые существа к разным местообитаниям, хотя и в пределах одной среды; это ослабляло действие конкуренции и способствовало сохранению видов.В конце каменноугольного периода, особенно в начале пермского, создались засушливые условия, крайне неблагоприятные для земноводных. Прежде всего, их размножение зависело от наличия воды, без которой не мог развиваться зародыш. Легочное дыхание, кровеносная система были несовершенными, а голая кожа не могла защищать тело от высыхания. Значительная часть крупных земноводных вымерла.

Способной к  дальнейшему завоеванию суши оказалась  какая-то группа земноводных, которая  претерпела очень большие изменения, оказавшиеся полезными в новых  условиях.

У этих животных изменился способ размножения: возникло внутреннее оплодотворение; яйцо имело большой запас питательных веществ и оболочку, предохраняющую зародыш от высыхания. Развитие зародыша происходило на суше. Эти важные преобразования положили конец зависимости размножения и развития животных от воды.У взрослых животных развился роговой покров, защищавший их от высыхания. Легкие и кровеносная система также оказались более совершенными у этих животных при переходе их полностью к жизни на суше. Таким образом, возник новый класс позвоночных – пресмыкающиеся (рептилии) Первые рептилии были небольшими животными, напоминающими ныне живущих ящериц. Рептилии оказались перспективной формой. Возникло множество видов рептилий; они осваивали все новые места обитания. При этом одни (большинство) уходили от воды, а некоторые вновь ушли в воду (мезозавры). В конце пермского периода рептилии уже полностью преобладали на суше.  

     Среди позвоночных примерно 200-250 млн. лет назад появляются млекопитающие, характерной чертой которых становится особый тип заботы о потомстве - вскармливание народившегося детеныша молоком.

Именно через  группу млекопитающих животных, в  частности через отряд приматов, прошла линия эволюции, ведущая к  человеку (примерно 1, 8 млн. лет назад).  
 

      2. Особенности строения позвоночных животных, их классификация. Краткая биологическая характеристика этого подтипа 
 

К подтипу позвоночных  относятся следующие классы:

1.рыбы

2.земноводные

3.пресмыкающиеся

4. птицы

5. млекопитающие  

     Всех  их объединяет наличие челюстного аппарата, активный образ жизни, т.е. активные поиски пищи и полового партнера. При активном передвижении появляются конечности: у рыб - это плавники, а у других представителей - конечности пятипалого типа. В связи с ориентацией появляются органы чувств, головной и спинной мозг и появляются защищающие их череп и позвоночник. У всех позвоночных животных интенсивный обмен веществ, замкнутая кровеносная система, сердце, органы дыхания и органы выделения 

     Позвоночные - высший подтип хордовых. По сравнению  с бесчерепными и оболочниками они  характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т.д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией 

     Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность - основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным футляром для этих крайне нежных и важных органов 

     В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование - позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.  
 

     3. Череп позвоночных.  Понятие мозговой и висцеральный череп.  Изменения в строении мозгового и висцерального черепа в связи с выходом позвоночных из водной среды на сушу.  
 

Череп (cranium) – скелет головы позвоночных, а также хрящевая капсула, защищающая мозг у головоногих моллюсков. У позвоночных образован хрящом и (или) костью.

Подразделяется  на

эндокраниум, представленный эмбриональным хрящевым черепом и его производными н скелете взрослых животных,

дерматокраниум, представленный накладными костями кожного происхождения.  

Изменения черепа в ходе эволюции обусловлены прогрессивным  развитием головного  мозга и органов  чувств, заменой жаберного  дыхания лёгочным и сменой способов питания при выходе из водной среды на сушу.  

Эндокраниум состоит  из:  

мозгового черепа, к-рый развивается как переднее продолжение осевого скелета туловища, разрастающегося вокруг головного мозга, органов обоняния и слуха. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).  
 

  висцерального черепа.— скелета переднего отдела кишечника (глотки).  
 

По происхождению различают три категории костей черепа:

замещающие  хрящ

покровные (накладные, или кожные)

 висцеральные  

Беспозвоночные  лишены структуры, сравнимой с черепом  позвоночных. У полухордовых, оболочников  и головохордовых никаких признаков  черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.  

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.  
 

Висцеральные  элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.  

     Череп древних амфибий содержал тяжелые  покровные пластинки и был  похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных  земноводных как накладные, так  и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.  

Мозговой и  лицевой череп имеют различное филогенетическое происхождение.   

     Мозговой  череп является продолжением осевого  скелета туловища. У низших позвоночных  он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую  капсулы. Мозговая коробка состоит  из хордальной (задней) и прехордальной {передней) частей, границей между ними служит  турецкое седло. Хордальная часть развивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную области. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преобразования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств. 

     Лицевой череп представлен у бесчелюстных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках передней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основании черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных чешуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У ископаемых рептилий-териодонтов скелет головы сходен с черепом млеко­питающих. 

У млекопитающих  впервые образуется сустав между  нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа костей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеолярных отростков, формирование наружного носа и  подбородочного выступа. 

В процессе эволюции позвоночных  животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отражение в эмбриональном развитии высших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрионального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязычный и жаберный аппараты. Изучение висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных. 

У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит  из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся  в стенках ротовой и глоточной  области пищеварительной трубки справа и слева между жаберными  щелями. Они несут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер, например, у ланцетника и круглоротых. 

У всех рыб и наземных позвоночных три  передние висцеральные дуги приобрели функцию  захватывания пищи, ее переработки и  заглатывания (т. е. легли  в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четыре элемента и образуют жаберный аппарат. 

У наземных позвоночных  в связи с переходом  к воздушному дыханию  жаберный аппарат  постепенно редуцируется. Первичная верхняя  челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастает ко дну черепа и  срастается с вторичными кожными костями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превращается в слуховую косточку — стремя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается подвижное блоковое причленение нижней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется система трех слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко). Образование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает возможность механической переработки пищи в ротовой полости; формируются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, продольное. 
 

     4. Особенности строения мозгового и висцерального черепов у костных рыб, земноводных, млекопитающих. Табл. 1. 
 

  Табл. 1.  

     Заключение 

     Таким образом переход к жизни в воздушной среде требовал многих прогрессивных изменений в строении, физиологии и поведении организмов. Выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыхательной и сердечнососудистой систем, процесса размножения. Среда обитания оказывала могучее влияние на эволюцию. В связи с сухопутным образом жизни у позвоночных возникло несколько крупных метоморфоз в строении черепа:

Изменение черепа в связи с прогрессивным развитием головного мозга и органов чувств, заменой жаберного дыхания лёгочным и сменой способов питания.  

     С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число  костей черепа, часть их сливается  между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височ­ные дуги. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. 
 
 

Список  литературы: 

1. Азимов А.  Краткая история биологии. М., 1997. 

2. Кемп П., Введение в биологию. М., 2000. 

3. Дмитриев Ю.  Земноводные и пресмыкающиеся/ Под ред. Н.М. Пожарицкой. – М.: Олимп,1998. 

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М., 1999. 

5. Левушкин С.И. Общая зоология /С.И. Левушкин. - М.: Высшая школа, 1994.  

6. Брем А. Рептилии. – М.: ООО «Издательство АСТ», 2000.