Мейоз и его генетическая специфика

Содержание:

1.Мейоз и его генетическая специфика.                                                        2. Гибридологический анализ, его сущность и значение в генетике.    3. Изменение структуры популяций под влиянием изоляции. Понятие о моногенетической адаптации.                                                  4.От скрещивания безостого сорта пшеницы с остистым сортом получили гибриды F1, оказавшиеся безостыми. Какие результаты по фенотипу и генотипу получат в анализирующем скрещивании?                                                                                   5.Скрещивая сорт пшеницы безостый красноколосый с остистым белоколосым получили растения F1, оказавшиеся безостыми красноколосыми. Что ожидается по фенотипу и генотипу в возвратных скрещиваниях, если наследование признаков независимое?                                                                                                 6.У ячменя доминантные признаки— устойчивость к мучнистой росе (А), зеленая окраска листьев (В), рецессивное— восприимчивость к мучнистой росе (а), альбинизм (в). Наследование сцепленное. Кроссинговер 36%. Запишите схемы анализирующих скрещиваний. Оцените их потомство по генотипу и фенотипу.                                                                                                  7.Проводя апробацию табака, установили частоту доминантного гена устойчивости к черной корневой гнили   (Р = 0,98). Определите фенотипическую и генотипическую структуру популяции табака.

Вопрос№1.Мейоз и его генетическая специфика.

Мейоз {греч. meiosis — уменьшение) — способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии, что и при митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности (рис. 6.4, 6.5).

Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С).

Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio — соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит из двуххроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов, и, таким образом, после конъюгации формула клетки приобретает вид n4C. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover — перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными полюсами.

В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды.

В телофазе I хромосомы деспирализуются; формируется ядерная мембрана; разделяется цитоплазма. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, содержат гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК и имеют генетическую формулу п2С. После короткой интерфазы, во время которой репликации ДНК не происходит, они приступают к следующему делению.

Вопрос№2. Гибридологический анализ, его сущность и значение в генетике.

Гибридологический анализ — один из методов генетики, способ изучения наследственных свойств организма путём скрещивания его с родственной формой и последующим анализом признаков потомства.Сущность гибридологического метода изучения наследственности состоит в том, что о генотипе организма судят по признакам его потомков, полученных при определенных скрещиваниях. Основы этого метода были заложены работами Г. Менделя. Мендель скрещивал между собой сорта гороха, различающиеся теми или иными признаками (формой и окраской семян, окраской цветков, высотой стебля и др.), а затем следил, как наследуются признаки того и другого родителя их потомками в первом, втором и последующих гибридных поколениях. Проделав эту работу на достаточно большом количестве растений, Г.Мендель смог установить очень важные статистические закономерности количественного соотношения гибридных растений, обладающих признаками того и другого исходного сорта.

Позднее аналогичные исследования были осуществлены очень многими генетиками на различных  Менделем на горохе, имеют общебиологическое значение, так как подтверждаются на самых разнообразных объектах.

Наиболее простой тип скрещивания при гибридологическом анализе — моногибридное   скрещивание,   когда   родительские формы различаются между собой только одной парой признаков. Примером моногибридного скрещивания может служить скрещивание   между   желтозерным   и   зеленозерным сортами гороха, проведенное Менделем. Для изложения его результатов воспользуемся обозначениями, принятыми в генетике: Р — родительские формы (сорта); F1— гибриды первого поколения;     — гибриды второго поколения (F3 — третьего, F4 — четвертого и т. д.); X—знак скрещивания; ↓ — знак, свидетельствующий о том, что следующее поколение получено путем самоопыления; А, а — две буквы, обозначающие пару контрастирующих признаков, которыми различаются родительские формы, взятые в скрещивание (в нашем случае А — желтая и а — зеленая окраска семян гороха).

Мендель получил такие результаты при моногибридном скрещивании между желтозерным и зеленозерным горохом:

Р:       А x а

F1:     А

F2:    ЗА:1а

Эти результаты были обобщены Менделем в следующих трех положениях: правило единообразия первого гибридного поколения; закон расщепления второго гибридного поколения; гипотеза чистоты гамет.

Вопрос№3.Изменение структуры популяций под влиянием изоляции. Понятие о моногенетической адаптации.

В настоящее время генетика популяций — одна из наиболее стремительно развивающихся областей общей генетики.

Популяция в широком смысле слова — это совокупность особей одного биологического вида, характеризующаяся общностью местообитания и определенным уровнем свободного скрещивания особей между собой (панмиксии). Популяции присущ генофонд — система ее генов с определенной частотой встречаемости каждого гена.

Динамическое равновесие панмиктической популяции теоретически описывается законом Харди-Вайнберга, по которому чистота встречаемости любого аллеля в идеальной популяции есть величина постоянная. Уделите внимание изучению этого закона. Этот закон можно представить в виде формулы: p2АА + 2pqAa+q2aa=1. В этой формуле относительная частота доминантного аллеля А обозначена через р, а частота рецессивного аллеля а — через q и pА+qА=1.

Несмотря на то, что закономерности, установленные Харди и Вайнбергом, правильны только для идеальной, панмиктической популяции, этот закон очень важен и для анализа динамики генетических преобразований естественных популяций и для изучения эволюционных процессов.

В реальных естественных популяциях их генетическая структура из поколения в поколение изменяется под действием следующих факторов: отсутствие или ограничение свободы скрещивания — нарушение панмиксии, дрейфа генов; мутационного процесса; миграций; отбора, изоляции. Проанализируйте влияние каждого из этих факторов и уясните как под их действием преобразуется наследственность сортов растений и пород животных и целых видов.Онтогенетическая адаптация — способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие подвиды:

1. генотипическая адаптация — отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез)

2. фенотипическая адаптация — при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

4.От скрещивания безостого сорта  пшеницы с остистым сортом  получили гибриды F1, оказавшиеся безостыми. Какие результаты по фенотипу и генотипу получат в анализе.

У пшеницы безостость колоса доминирует над остистостью, а красная окраска колоса доминирует над белой окраской  
1) Введем обозначения:  
Доминантный признак «безостость» - А  
Рецессивный признак «остистость» - а  
Доминантный признак «красная окраска колоса» - В  
Рецессивный признак «белая окраска колоса» - b  
 
2) Запишем возможные генотипы родителей  
Пшеница безостая красноколосая. Возможные генотипы: ААВВ  
АаВВ  
ААВb  
AaBb  
 
Пшеница остистая белоколосая. Возможные генотипы: ааbb  
3) В результате скрещивания получили растения F1, оказавшиеся безостыми красноколосыми. Их генотип: АаВb. Такой результат может быть только в том случае, если генотип первого родителя ААВВ. Во всех других случаях, часть растений потомков должны были иметь рецессивные признаки.  
4) Составим схемы возвратного скрещивания.  
Первый случай – растение потомок скрещивается с родителем, имеющим генотип «ААВВ»  
АаВb ♂´Р: ♀ААВВ   
 
G:  
 
Для определения генотипа потомков составим решетку Пеннета  
♂/♀ АВ  
АВ AABB  
Аb AABb  
aB AaBB  
ab AaBb  
 
F1: 1 – ААВВ; 1 – ААВb; 1 – AаBB, 1 - AaBb  
По фенотипу все потомки относятся к пшенице безостой красноколосой.  
 
Второй случай – растение потомок скрещивается с родителем, имеющим генотип «ааbb»  
АаВb ♂´Р: ♀aabb   
 
G:  
 
Для определения генотипа потомков составим решетку Пеннета  
♂/♀ ab  
АВ AaBb  
Аb Aabb  
aB aaBb  
ab aabb  
 
F1: 1 – AaBb; 1 – Aabb; 1 – aaBb, 1 - aabb  
Потомки с генотипом «AaBb» относятся к пшенице безостой красноколосой, с генотипом «Aabb» относятся к безостой белоколосой, с генотипом «aaBb» - к остистой красноколосой, с генотипом «aabb» - к остистой белоколосой.            Анализирующее скрещивание. Значительно больший интерес для генетического анализа представляет скрещивание гибрида F1 (Аа) с формой, гомозиготной по рецессивной аллели (аа), называемое анализирующим скрещиванием (рис. 30). В этом случае рецессивная форма образует только один сорт гамет с аллелью а, что позволяет проявиться любой из двух аллелей гибрида первого поколения в Fb Анализируя в Fs растение с пурпурными цветками, мы знаем, что в его генотипе одна аллель белой окраски а. Следовательно, от гибрида F1 могла прийти только аллель пурпурной окраски А. Второй фенотип в Г в        растение с белыми цветками имеет от рецессивного родителя аллель белой окраски а, значит, от гибрида могла быть получена только такая же рецессивная аллель а. Таким образом, мы приходим к выводу, что гибрид первого поколения может иметь только один генотип — Аа. Более того, если в Fп наблюдается расщепление на доминантные и рецессивные 
формы в отношении 1:1, можно сделать вывод о том, что у гибрида гаметы с аллелями Л и а образуются в равном отношении. 
Таким образом, по характеру расщепления в Г\ можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Вот почему скрещивание гибридного организма с гомозиготной рецессивной исходной формой получило название анализирующего. 
С помощью анализирующего скрещивания можно проверить генотип организма по изучаемой паре аллелей из любого поколения— Fu F2, F3 или даже организм неизвестного происхождения. Например, если пурпурное растение при скрещивании с белым дало все потомство также с пурпурными цветками, значит, его генотип был А А, т. е. оно было гомозиготной доминантной формой. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа гибридов.             
5.Скрещивая сорт пшеницы безостый красноколосый с остистым белоколосым получили растения F1, оказавшиеся безостыми красноколосыми. Что ожидается по фенотипу и генотипу в возвратных скрещиваниях, если наследование признаков независимое?                                                                                                

Решение: 
 
 
Возвратное скрещивание — (беккросс), скрещивание гибрида (животных или растений) первого поколения с одной из родительских форм для выявления генотипа. 
 
 
У пшеницы безостость колоса доминирует над остистостью, а красная окраска колоса доминирует над белой окраской 

1.  
   Введем обозначения:

 
Доминантный признак «безостость» - А 
 
Рецессивный признак «остистость» - а 
 
Доминантный признак «красная окраска колоса» - В 
 
Рецессивный признак «белая окраска колоса» - b 
 

2.  
   Запишем возможные генотипы родителей

 
Пшеница безостая красноколосая. Возможные генотипы: ААВВ 
 
АаВВ 
 
ААВb 
 
AaBb 
 
Пшеница остистая белоколосая. Возможные генотипы: ааbb 

3.  
   В результате скрещивания получили растения F1, оказавшиеся безостыми красноколосыми. Их генотип: АаВb. Такой результат может быть только в том случае, если генотип первого родителя ААВВ. Во всех других случаях, часть растений потомков должны были иметь рецессивные признаки.

4.  
   Составим схемы возвратного скрещивания.

 
Первый случай – растение потомок скрещивается с родителем, имеющим генотип «ААВВ» 
 
АаВb ♂´Р: ♀ААВВ  
 
 
 
G:  
 
 
Для определения генотипа потомков составим решетку Пеннета 

 
 
F1: 1 – ААВВ; 1 – ААВb; 1 – AаBB, 1 - AaBb 
 
По фенотипу все потомки относятся к пшенице безостой красноколосой. 
 
 
Второй случай – растение потомок скрещивается с родителем, имеющим генотип «ааbb» 
 
АаВb ♂´Р: ♀aabb  
 
 
 
G:  
 
 
Для определения генотипа потомков составим решетку Пеннета 

 
 
F1: 1 – AaBb; 1 – Aabb; 1 – aaBb, 1 - aabb 
 
Потомки с генотипом «AaBb» относятся к пшенице безостой красноколосой, с генотипом «Aabb» относятся к безостой белоколосой, с генотипом «aaBb» - к остистой красноколосой, с генотипом «aabb» - к остистой белоколосой. 
6.У ячменя доминантные признаки— устойчивость к мучнистой росе (А), зеленая окраска листьев (В), рецессивное— восприимчивость к мучнистой росе (а), альбинизм (в). Наследование сцепленное. Кроссинговер 36%. Запишите схемы анализирующих скрещиваний. Оцените их потомство по генотипу и фенотипу.

Ячмень относится к числу сельскохозяйственных культур, довольно хорошо изученных с генетической стороны. В клетках ячменя находится 7 пар хромосом (2n = 14). Обнаружено большое число генов ячменя, обусловливающих проявление морфологических, физиологических и биохимических признаков и свойств, имеющих хозяйственное и информационное значение (маркерные гены). Большая часть их отнесена к группам сцепления на определенной хромосоме, значительное число вошло в генетические карты, составленные для каждой хромосомы.

При проверке качества гибридизации по первому поколению полезно знать характер взаимодействия аллелей, определяющих морфологические особенности растения. Во многих случаях наблюдается

монофакториальное наследование с ясно выраженным доминированием. Но так как многие качественные признаки могут контролироваться более чем одной парой аллелей, то возникают неаллельные взаимодействия, способные приводить к перемене доминирования. Известны случаи и неполного доминирования.

Признаки колоса. Черный цвет чешуи и перикарпия (плейотропное действие гена В) доминирует над всеми другими окрасками. Пурпурная (окрашенная антоцианом) цветковая чешуя сочетается плейотропно с пурпурным перикарпием и определяется двумя комплементарными доминантными генами Rе и Rе2. Вместе с тем имеется ряд неаллельных доминантных генов, обусловливающих только пурпурную окраску чешуи или только ее жилок. Голубой алейроновый слой доминирует над белым. Наблюдается комплементарное действие двух пар аллелей — Вl и В12. Двурядный колос доминирует над многорядным, фуркатность — над остистостью, но имеются локусы, дающие обратную картину. Безостость преобладает над остистостью, но в других случаях доминант — остистость. Известны примеры неполного доминирования. Зазубренность остей — доминантный признак по отношению к гладкоостости. Помимо монофакториального наследования известно и участие двух пар сцепленных аллелей. Если оба фактора представлены доминантом — ости зазубрены, один — полу зазубренные, при отсутствии доминантов — гладкие. Плотный колос — рецессивный признак, рыхлый— доминантный. У ячменя получено большое число эректоидных мутантов, характеризующихся плотным колосом и короткой жесткой соломиной. Известны целые серии аллелей (ert), контролирующих этот признак. В то же время обнаружено большое число неаллельных генов. Почти все гены эректоидности рецессивны. Опушенность цветковых чешуй доминирует над отсутствием опушения, длинное опушение над коротким. То же самое касается опушения колосового стержня.

Голозерность контролируется рецессивным геном n. Однако имеются неаллельные рецессивные гены, вызывающие неполную голозерность smn и sbn.

Признаки стебля и листьев. Пурпурная (антоциановая) окраска междоузлии—доминирующий признак. Пурпурную окраску узлов, возможно, вызывает тот же самый ген Рr или же тесно сцепленный с ним. Пурпурные ушки доминируют над зелеными, темно-зеленая окраска листа — над светло-зеленой. Высота растений в общем случае определяется полигенно. Она частично зависит от доминантных генов высоко рослости. Карликовость и полукарликовость в большинстве случаев вызывается одним рецессивным геном, но описаны случаи двух-, трех генного действия. Безлигульность (отсутствие язычка— лигулы) рецессивный признак, так же как восковой налет на листовой пластинке и листовом влагалище, опушение листового влагалища — доминантный. Широкий лист доминирует над узким. У ячменя возникают спонтанно и легко получаются экспериментально разнообразные хлорофильные мутации. Все они рецессивны.

Хозяйственно-ценные признаки. Признаки, определяющие урожайность, контролируются полигенно, хотя и известны отдельные локусы, влияющие на вес 1000 зерен (крупное зерно доминирует), кущение и общую кустистость. Продолжительность вегетационного периода также полифакториальный признак. Однако известны как доминантные, так и рецессивные гены, вызывающие раннее созревание.

Яровой тип развития доминирует над озимым. Расщепление может идти по монофакториальной схеме, но встречается и эпистатическое действие гена яровости. Устойчивость к полеганию, так же как и зимостойкость, устойчивость к засухе и другим неблагоприятным почвенно-климатическим факторам, полифакториальна. То же самое относится к признакам, определяющим качество зерна. Однако здесь известны случаи простого генетического управления. Так, восковидный эндосперм определяется рецессивным геном wx. Известны доминантные гены, обусловливающие высокую диастическую активность солода и высокое содержание азота в зерне. Недавно в образце Хайпроли обнаружен рецессивный ген lys, определяющий высокое содержание лизина.

Довольно хорошо разработана генетика устойчивости ячменя к болезням. Во многих случаях она определяется одним геном. Большинство генов устойчивости к пыльной головне (Un) доминантны. Устойчивость к твердой головне может доминировать или оставаться в рецессиве в зависимости от локуса, которым она определяется. Известны доминантные гены устойчивости к стеблевой и к карликовой ржавчине, полосчатому гельминтоспориозу, ринхоспориозу, рецессивные — к пятнистому гельминтоспориозу.

Очень хорошо разработана генетика устойчивости (основанной на сверхчувствительности) к мучнистой росе. Большое число генов устойчивости к отдельным ее расам выявлено в США, Японии, Аргентине. Большинство генов доминантны (JMl, М1), по имеются и рецессивные. Наблюдается и неполное доминирование. Отдельные гены обеспечивают разную степень устойчивости. Большинство генов неаллельны, но известны и серии аллелей. Расщепление гибридов от скрещивания устойчивых и неустойчивых образцов идет, как правило, по монофакториальной схеме.

Обнаружены доминантные гены устойчивости к злаковой тле.

Большой интерес для проблемы гибридного ячменя представляют многочисленные гены мужской стерильности (ms). Все они рецессивны. Генная мужская стерильность (ГМС) в подавляющем большинстве случаев определяется моногенно.

7.Проводя апробацию табака, установили частоту доминантного гена устойчивости к черной корневой гнили   (Р = 0,98). Определите фенотипическую и генотипическую структуру популяции табака.

Речь идет о частоте встречаемости аллеля (гена) в популяции  
р(A)=0,98  
q(a)=1-0,98=0,02  
Генотипическая структура популяции  
p*2(AA)= 0,98*2=0,9604 (96,04%)  
2pq(Aa)=2 x 0,98 x 0,02= 0,0392 (3,92%)  
q*2(aa) = 0,02*2=0,0004 (0,04%)  
Фенотипическая структура популяции  
А- 96,04+3,92=99,96%  
аа 0,04%  
 
*2 - в квадрате

Литература:

1. Пухальский  В. А. Введение в генетику (краткий  конспект лекций): учеб. пособие для  студентов вузов. – М.: КолосС, 2007. – 223с.

2. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: учеб. пособие для вузов / И.Ф.Жимулев – 4-е изд., перераб., доп. — Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та : Сиб. унив. изд-во, 2007. — 480 с.

3. Генетика. учеб. для вузов. / под ред. А.А.Жученко.- М.: КолосС, 2003. – 479 с

4. Абрамова  З. В. Генетика. Программированное обучение: учебное пособие. – М.: Агропромиздат, 1985. – 287с.

5. Гуляев  Г. В. Генетика: учебник – 3-е изд., перераб., доп. – М.: Колос, 1984. - 351с.

6. Гуляев  Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов  по генетике, цитологии, селекции, семеноводству  и семеноведению. – М.: Россельхозиздат, 1983.

7. Генетика  развития растений: учеб. для вузов. / Л.А. Лутова, Н.А. Проворов, О.Н. Тиходеев  и др.: Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. – СПб.: Наука, 2000. – 542с.

8. Лобашев  М.Е. Генетика. Л.; изд-во ЛГУ, 1971.

9. Инге-Вечтомов  С.Г. Генетика с основами селекции. –  М.: Высш. шк., 1989.- 591с.

       10. Периодические издания (журналы): журнал «Генетика».